1、第40卷第8期2023年8月Vol.40No.8Aug.2023干 旱 区 研 究ARIDZONERESEARCHhttp:/DOI:10.13866/j.azr.2023.08.15天山南坡山前荒漠草地植物群落分布对环境因子的响应以拜城县为例鲁元波1,2,3,严成1,3,宋春武1,3,4,李雅娟5,来赪雲5(1.中国科学院新疆生态与地理研究所,新疆 乌鲁木齐830011;2.中国科学院大学,北京100049;3.中国科学院新疆生态与地理研究所国家荒漠-绿洲生态建设工程技术研究中心,新疆 乌鲁木齐830011;4.中国科学院新疆生态与地理研究所莫索湾沙漠研究站,新疆 石河子832000;5.新
2、疆拜城润华煤业有限公司,新疆 拜城842300)摘要:为探明天山南坡拜城县山前荒漠草地植物群落分布对地形与土壤因子的响应,本研究选取了拜城山前荒漠草地典型区域进行调查,采用优势度法和典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA)法,研究山地荒漠草地植物群落分布与地形和土壤因子之间的关系。结果表明:(1)不同调查样点灌木层和草本层物种多样性存在差异,东坡调查样点Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Simpson指数均表现为灌木大于草本,西坡和北坡调查样点Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Simpson指数均表现为草本大
3、于灌木;(2)典范对应分析法分析结果表明,地形因子对植物群落的影响大小顺序为:坡向(SA)坡度(SG)坡位(SP),土壤因子对植物群落的影响大小为:30100 cm土层土壤水分(SMC-2)土壤总孔隙度(STP)030 cm土层土壤水分(SMC-1)。地形和土壤因子对不同植物群落的形成具有一定的筛选作用,30100 cm土层土壤水分和坡向是影响天山南坡拜城县山前荒漠草地植物群落分布的关键因子。关键词:地形因子;土壤因子;天山南坡;寒旱地区;CCA分析植物群落多样性是物种丰富度、均匀度、优势度和变化程度的综合反映1,是研究植物群落结构、稳定性和功能复杂性的基础,也是生物多样性保护的重要依据2。荒
4、漠草地作为陆地生态系统中重要组成部分3,在环境保护中具有重要作用,它的变化会对我国西北干旱区荒漠生态系统产生深远的影响4-5。山地植物群落物种多样性小尺度上受地形因子(坡向、坡度、坡位)的影响较大6-7,地形因子中坡向和坡位通过改变太阳辐射、降雨等从而影响植物群落多样性8-11,坡度影响土壤养分、土壤水分等从而影响植物群落多样性12-13。同样,土壤作为植物生存的重要环境条件之一,直接影响植物对水分和养分的吸收,进而对植物群落结构和功能产生重要的影响14。在干旱区,土壤水分是影响植物生长的主要限制因子15,而土壤容重和总孔隙度不仅会影响植物根系的生长进而影响植物群落特征,同时还会影响土壤水分和
5、土壤养分等因素从而影响植物群落特征16-17。因此,探究天山南坡寒旱地区地形和土壤因子对植物群落物种多样性的影响,对研究我国西北干旱地区受损生态系统的重建和生物多样性保护具有重要意义。天山南坡寒旱地区多处于南坡低山及中山带,草地类型属于山地荒漠草地,由超旱生灌木、小灌木、半灌木和小半灌木组成,它们占据广大的山前洪积扇、石质河床以及山前丘陵区18。该区域降水少,植被稀疏,土质低劣,矿业开发破坏后极难恢复。目前,研究者对天山南坡的研究主要集中在矿区地质19-20、矿区勘探21、植被调查22-24、植被收稿日期:2023-02-06;修订日期:2023-03-24基金项目:“拜城润华煤矿无(低)灌溉
6、植被生态修复关键技术研发集成与试验示范”项目作者简介:鲁元波(1996-),男,硕士研究生,主要从事生态恢复研究.E-mail:通讯作者:严成.E-mail:13461357页8期鲁元波等:天山南坡山前荒漠草地植物群落分布对环境因子的响应以拜城县为例恢复25-26等领域,而关于地形与土壤因子和自然植物群落多样性之间的关系研究较少。因此,本研究采用优势度法和典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA)方法,定量分析了天山南坡寒旱地区的植物群落多样性现状与地形及土壤因子的关联性,进而为该区域内受损生态系统的植被恢复及生物多样性保护提供科学依据。1材料与
7、方法1.1 研究区概况研究区位于新疆阿克苏地区拜城县北部前山带(4253342536N,815543815555E;图1),平均海拔约2200 m,属温带大陆性干旱气候。年均气温 7.6,极端最高气温 38.3,极端最低气温-28.0,无霜期 133163 d,年均日照日数为2789.7 h。年均降水量约170.0 mm,且降水分布不均,主要集中在 68 月,占全年降水量的 60%70%27-28。土壤类型主要为山地栗钙土和山地棕钙土22。山前低位阶地植被分布以吐鲁番锦鸡儿(Caragana turfanensis)为灌木层建群种,伴生植物有芨芨草(Achnatherum splendens)
8、、驼绒藜(Ceratoideslatens)等;草本层主要以冷蒿(Artemisia frigida)、羊茅(Festuca ovina)为建群种,伴生有委陵菜(Potentilla chinensis)、沙葱(Allium mongolicum)等29。1.2 试验设计2022年7月为植物群落多样性最丰富时段,在研究区选择一处典型代表性山体作为调查样地。为去除海拔对研究区植被多样性的影响,样地选取在近2200 m海拔处一个有4个坡向的典型山包进行。通过样方法对样地植被进行调查,选择山体东、西、南、北4个坡向,在每个坡向上、中、下3个坡位分别布设5 m 15 m的调查样方(表1),测定样方内灌
9、木植物的种类、数量、株高和冠幅;在每个大样方内沿W型布设1 m 1 m草本样方,每个大样方中布设5个草本样方,共布设60个草本样方,草本样方记录草本物种的种类、株高、盖度及数量。对4个坡向中部 0100 cm 深度土壤进行分层取样,每10 cm 取一次样,共取 40 个土样测定不同坡向 0100 cm土壤水分。此外,对12个调查样点表层土壤030 cm土层进行取样,同样每10 cm取一次样,共取36个土样,分别测定030 cm土层土壤水分、土壤容重及土壤总孔隙度。1.3 数据分析1.3.1 群落分类与排序采用优势度法对群落进行分类,即根据物种的重要值确定优势种,再根据优势种是否相同进行分类,根
10、据 中国植被 群丛命名原则进行命名30;其次,使用 Canoco 4.5软件对环境与植物群落进行典范对应分析确定与植物群落相关性最显著的环境因子。在CCA排序图中,各个环境因子的线条的长度表示这个环境因子与植物群落关系的大小,两条线条之间的夹角表示这两环境因子之间相关性的大小。通过SPSS 26.0软件进行方差分析和Pearson相关分析,Origin 2021绘图软件图1 研究区地理位置Fig.1 Geographical location of the study area134740卷干旱区研究进行绘图。1.3.2 重要值采用重要值反映物种在群落中的优势程度。重要值计算公式31如下:灌木
11、层重要值(相对密度+相对高度相对频度相对优势度)/4(1)草本层重要值(相对高度相对频度相对盖度)/3(2)1.3.3 物种多样性植物群落组成调查包括群落盖度、植物种类、物种数量与高度32;植物群落特征指标采用物种丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和重要值作为植物分析指标33-34。(1)丰富度指数(S):样方中物种数目。(2)Simpson指数:D1-(Ni/N)2(3)(3)Shannon-Wiener指数:H-PilnPi(4)(4)Pielou均匀度指数:EH/lnS(5)式中:Ni为种i的个体数;N为群落中全部物种的个体
12、数;Pi代表种i的个体在全部个体中的比例;S为物种数目。1.3.4 土壤因子测定用铝盒迅速刮取土样,装入土盒中,及时带回实验室进行称重,采用烘干法测定土壤水分35。土壤容重和总孔隙度采用环刀浸泡法测定36。2结果与分析2.1 不同地形条件下群落物种组成及类型划分根据调查数据分析(表2),在不同坡向的调查样点中共有植物17种,其中灌木植物8种,草本植物9种,分属于11科14属。灌木植物以豆科、藜科和柽柳科植物最多,均为 2 种,共占物种总数的35.29%;草本植物以菊科植物最多,共3种,占物种总数的17.64%;禾本科、百合科和蔷薇科植物次之,均为2种,共占总物种的35.29%;此外,其他科属植
13、物较少。重要值是衡量物种在群落中的地位和作用的综合性数量指标37。灌木层中,吐鲁番锦鸡儿、浩罕彩花(Acantholimon kokandense)、琵琶柴(Reaumuria soongonica)和驼绒藜在各调查样带中均有分布,其中吐鲁番锦鸡儿重要值在东坡、西坡和南坡最大,为灌木层建群种,浩罕彩花、琵琶柴和驼绒藜重要值次之,为主要优势种;浩罕彩花在北坡重要值最大,为建群种,吐鲁番锦鸡儿为主要优势种;盐爪爪(Kalidium foliatum)和骆驼刺(Alhagi sparsifolia)仅分布于南坡中坡位样带中,且重要值较小,为群落中的偶见种。草本层中,冷蒿(Artemisia frig
14、ida)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、沙葱和羊茅在各调查样点中均有分布,且在不同调查样点间各植物种的群落地位不同;除芨芨草在其所分布样带中表1 试验样地地形和土壤因子基本特征Tab.1 Topographic and soil factor basic characteristics of the test plots样地编号E1E2E3W1W2W3S1S2S3N1N2N3海拔/m2211.222203.762194.252222.962212.932199.412207.322199.782197.122209.862198.222183.45坡位上坡位中坡位下坡位上
15、坡位中坡位下坡位上坡位中坡位下坡位上坡位中坡位下坡位坡向/()2120302302402903403282921824坡度/()181514252522302524262222030 cm土壤容重/(gcm-3)1.610.121.540.191.340.291.090.061.170.231.130.011.560.271.120.041.390.131.310.111.270.021.200.20注:土壤容重数据为平均值标准误。13488期鲁元波等:天山南坡山前荒漠草地植物群落分布对环境因子的响应以拜城县为例重要值较大外,其他植物种重要值均较小,为群落中的偶见种。根据 新疆植物志 及样地群
16、落中物种重要值的大小可将植物群落划分为5种群落类型(表3),其中群落的物种丰富度最大,主要优势种为吐鲁番锦鸡儿和芨芨草;群落的物种丰富度最小,主要优势种为琵琶柴和冷蒿;群落、群落和群落的物种丰富度居中,主要要优势种为吐鲁番锦鸡儿、浩罕彩花和羊茅。2.2 不同地形条件下物种多样性特征物种丰富度能客观反映生境中物种数目的多少38。由图2a可知,所调查样地中灌木层物种丰富度和草本层物种丰富度最大值均为8种,除E1、S1和S2调查样点外,其余调查样点草本层物种丰富度均大于灌木层。多样性指数是衡量一个生态系统功能和结构稳定性的重要指标39。E1、E2和E3调查样点Shannon-Wiener指数(图2b
17、)、Pielou指数(图2c)和Simpson指数(图2d)均表现为:灌木层大于草本层,W1、W2、W3、N1、N2、和N3 调查样点Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Simpson指数均表现为:草本层大于灌木层。在南坡 3个调查样点中,S3调查样点Shannon-Wiener指数和Simpson指数表现为:草本层大于灌木层,S1和S2调查样点表现为:草本层小于灌木层;Pielou指数在S3调查样点表现为:灌木层大于草本层,S1和S2调查样点表现为:草本层大于灌木层。2.3 不同地形条件下土壤环境因子特征根据各坡向和坡位030 cm土层土壤因子的调查(表4)表明,土壤水分、土
18、壤容重和总孔隙度在不同样点间均具有显著(P0.05)差异,W3样点土壤水表2 不同地形条件下植物的重要值Tab.2 Important values of plants under different topographic conditions植物名称浩罕彩花Acantholimon kokandense吐鲁番锦鸡儿Caragana turfanensis刺旋花 Convolvulus tragacanthoides驼绒藜Ceratoides latens琵琶柴 Reaumuria soongonica木地肤 Kochia prostrata盐爪爪 Kalidium foliatum骆驼刺A
19、lhagi sparsifolia芨芨草 Achnatherum splendens冷蒿Artemisia frigida Willd羊茅 Festuca ovina二裂委陵菜 Potentilla bifurca车前Plantago asiatica沙葱Allium mongolicum黄花瓦松Orostachys spinosus欧洲千里光Senecio vulgaris委陵菜Potentilla chinensis东坡E10.100.400.120.140.090.150.000.000.000.240.290.230.040.190.000.000.00E20.230.410.060.
20、090.110.110.000.000.510.110.100.140.040.040.020.000.05E30.230.330.000.170.170.100.000.000.410.220.100.100.060.050.000.060.00西坡W10.220.500.070.120.050.040.000.000.000.140.360.180.050.160.070.000.00W20.160.510.030.190.050.050.000.000.000.140.300.160.080.110.060.100.05W30.490.180.000.120.140.080.000.00
21、0.460.180.090.130.050.030.000.050.00南坡S10.180.510.190.080.040.000.000.000.000.200.400.150.000.090.000.160.00S20.180.430.040.130.100.040.060.030.460.200.130.170.000.050.000.000.00S30.150.260.040.230.280.010.000.000.000.330.270.160.040.100.000.070.04北坡N10.500.120.070.130.100.080.000.000.000.190.220.22
22、0.080.150.030.050.06N20.480.170.000.130.070.150.000.000.430.150.100.120.030.090.000.050.03N30.400.220.000.130.140.100.000.000.600.080.050.090.060.060.000.050.00表3 不同样点植被群落类型Tab.3 Vegetation community types at different points组样点编号E1、W1、W2E2、E3、S2W3、N2、N3S3S1、N1群落类型吐鲁番锦鸡儿-羊茅群落(Caragana turfanensis-Fe
23、stuca ovina)吐鲁番锦鸡儿-芨芨草群落(Caragana turfanensis-Achnatherum splendens)浩罕彩花-芨芨草群落(Acantholimon kokandense-Achnatherum splendens)琵琶柴-冷蒿群落(Reaumuria soongonica-Artemisia frigida)浩罕彩花-羊茅+二裂委陵菜群落(Acantholimon kokandense-Festuca ovina+Potentilla bifurca)植物种类1517141314134940卷干旱区研究分最大(10.39%),E1样点土壤水分最低(0.85%
24、)。E1样点土壤容重最大(1.61 gcm-3),土壤总孔隙度最小(39.35%);W1样点土壤容重最小(1.09 gcm-3),土壤总孔隙度最大(58.87%)。表明在研究区不同样点间土壤环境特征具有空间异质性。2.4 植物群落多样性指数与环境因子的典范对应分析为了解影响调查区域内灌丛群落分布的主导因素,将8个物种多样性指数与7种环境因子进行CCA分析(图3)。物种多样性指数包括灌木物种丰富度、草本物种丰富度、灌木层Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数和草本层Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数;环境因子包括坡向(SA)、坡
25、位(SP)、坡度(SG)、030 cm土层土壤容重(SC)、030 cm土层土壤总孔隙度(STP)、030 cm土层土壤水分(SMC-1)和30100 cm土层土壤水分表4 不同地形条件下土壤环境特征Tab.4 Soil environmental characteristics under different terrain conditions样点E1E2E3W1W2W3S1S2S3N1N2N3030 cm土壤水分/%0.850.14f1.450.31ef2.710.36ef3.860.19de6.131.12bc10.392.73a2.250.46ef6.311.41bc3.691.22
26、de4.431.6de6.512.72bc6.770.83b030 cm土壤容重/(gcm-3)1.610.12a1.540.19ab1.340.29ab1.090.03c1.170.23c1.130.01c1.560.27ab1.120.04c1.390.13ab1.310.03ab1.280.07bc1.200.20c030 cm土壤总孔隙度/%39.354.67c41.797.32bc49.354.67bc58.871.00a56.008.62a57.310.43a47.644.76bc57.831.32a41.1510.02bc50.571.13bc51.702.64ab54.837.
27、63a注:不同字母表示差异显著(PSMC-2STPSG SPSMC-1,其中SA和SMC-2是影响植物群落多样性的主要因子。3讨 论植物群落的科、属、种结构能够有效反映植物群落特征的变化情况,在不同地形条件下,植物群落结构存在差异,这是形成生态位互补的重要条件,有利于植物的正向演替40。研究发现,在研究区域内共调查到11科14属17种植物,其中菊科、豆科、藜科、禾本科为主要植物类群,表明该4大科类植物具有较强的生态适应性,能够适应贫瘠土壤和干旱的生态环境,这与杨晓玫等41的研究结果一致。重要值是以综合数值反映植物种在群落中地位和作用的重要指标42。本研究中,通过优势度法将调查区域内植被划分为5
28、种主要群落类型,群落和群落为吐鲁番锦鸡儿群落,主要分布在各坡向的上坡位和中坡位,群落、群落和群落为浩罕彩花群落和琵琶柴群落,主要分布在各坡向的下坡位。研究表明,土壤容重过大,土壤总孔隙度减小,使得植物根系可活动空间减小,导致可被植物吸收的土壤水分减少;土壤容重过小,土壤总孔隙度增大,会导致整个土壤层不稳定,不利于土壤储存水分43-44。群落和群落所分布的E1、E2和E3调查样点土壤质地为砂砾岩,W1和W2调查样点土壤容重低,孔隙度大,透水性强,不利于储水,植物生长土壤环境恶劣;S1和S2调查样点坡度较大,坡度越大水分流失越多,土壤受侵蚀的可能性越大,使土壤变得浅薄而贫瘠45。吐鲁番锦鸡儿具有耐
29、旱性强、耐瘠薄、生长季耐低温生长特性、根系发达等特点46-47,因此,能够在该恶劣的土壤环境条件下成为优势种。随着坡位的下降,吐鲁番锦鸡儿群落向浩罕彩花群落和琵琶柴群落转变,这是因为注:SA为坡向;SP为坡位;SG为坡度;SMC-1为030cm土壤水分;SMC-2为30100cm土壤水分;SC为土壤容重;STP为土壤总孔隙度。图3 环境因子对植物群落特征影响的CCA排序图Fig.3 CCAranking of the effects of environmental factorson plant community characteristics表5 植物群落CCA排序结果Tab.5 CCA
30、ranking results of plant communities环境因子SASPSGSMC-1SMC-2STPSC解释变量/%26.53.38.91.114.910.6-贡献率/%40.6513.61.722.816.3-F值4.10.51.40.21.71.9-P值0.03*0.680.2460.9220.1920.166-重要性排序154623-注:*表示在0.05水平(双侧)显著相关。135140卷干旱区研究下坡位砾石含量下降,细粒径土壤增多,土壤环境得到改善,适生植物增多,群落生物多样性增加,导致群落类型发生变化48。草本层中羊茅、冷蒿、和芨芨草等均具有耐旱、耐瘠薄、根系发达、
31、生长季耐低温等特点49-51。羊茅根系能够分泌大量黏胶物质将周围细小的砂土颗粒粘接起来,在边坡表面可形成根-土复合体保护层结构52,因此能够在各坡向上部生长成为优势种。冷蒿能成为S3调查样点草本层优势种是因为南坡土壤为沙质土壤,随着坡位的下降,土壤砾石含量下降,土壤类型由砂砾岩向沙质土壤转变,而冷蒿非常适应沙质土壤53,因此成为草本层优势种。相较而言,芨芨草耐旱性稍差,适合生长在土层深厚区域54,各坡向下部位土层较厚,因此芨芨草只生长在各坡向的下部位。在未来生态修复过程中,应贯彻灌草结合模式,根据具体生态修复区域的土壤和地形条件,选择不同植物种进行搭配修复。物种多样性是植物群落生态系统功能复杂
32、性的重要度量55。研究发现,S2调查样点灌木丰富度大于其他调查样点,这可能是因为南坡为阳坡,热量环境较好,此外,其土壤容重处于植物正常生长区间,土壤总孔隙度良好,有利于植物的生长;西坡和北坡草本丰富度大于东坡和南坡,这与王子婷等56在黄土丘陵区研究不同坡向草本群落分布特征的结果相一致。本研究中,东坡灌木层和草本层Shannon-Wiener指数自上而下逐渐降低,北坡灌木层和草本层Shannon-Wiener指数表现为自上而下逐渐升高;东坡和南坡灌木层Shannon-Wiener指数大于西坡和北坡;草本层Shannon-Wiener指数小于西坡和北坡。研究表明,灌木层Shannon-Wiener
33、指数表现为:阴坡阳坡,草本层Shannon-Wiener指数表现为:阳坡阴坡57,这与本研究结果恰恰相反,这主要是因为本研究中土壤水分为表层030 cm土壤水分,不是灌木植物的限制因子,相反阳坡热量充足,有利于灌木植物的生长;羊茅、冷蒿等植物均为耐阴草本植物,阴坡较为阴凉,土壤水分环境相对较好,更利于草本植物的普遍发育和生长。研究发现,东坡与南坡Pielou指数和Simpson指数均表现为:灌木层大于草本层,西坡与北坡Pielou指数和Simpson指数均表现为:草本层大于灌木层。王梅等58研究结果表明,阳坡多样性指数表现为:灌木层草本层,阴坡多样性指数表现为:草本层灌木层,这与本研究结果一致
34、。这主要是因为吐鲁番锦鸡儿、琵琶柴等均为喜阳灌木植物,充足的热量有利于其生长,而更多的草本植物更适合生长在土壤水分较好的阴坡59。从坡位上来看,除北坡外,其他坡向灌木层与草本层Pielou指数和Simpson指数均表现为:上、中坡位大于下坡位,这与郝凌颖60对紫金山不同坡向林分结构的研究结果一致。综上所述,在该区域的生态修复过程中,阳坡因为热量条件较好,土壤水分条件较差,应充分考虑灌木植物作为生态恢复主要方向;阴坡因为热量条件较差,土壤水分条件较好,应多考虑耐阴草本植物作为恢复物种。CCA排序能够很好地解释植物群落与环境因子之间的内在联系,也能反映出不同物种的生态分化现象 61。本研究 CCA
35、 结果显示,坡向和30100 cm土层土壤水分是影响植物群落分布的主要因子。有研究表明,坡向对植物群落特征及物种多样性具有明显影响62,该结果与本研究结果一致。干旱区土壤水分是影响植物生长的主要限制因子63-64,研究表明,2060 cm深度土壤水分对灌木植物的生存和生长起关键作用65,这与本研究结果相似。土壤水分的垂直分布影响植被对水分的利用,使得各物种形成不同的生态位适应性66。Young等67对多年生草本研究结果表明,植物根系分布随降雨量的变化而发生变化,在干旱时期(年降水量242 mm)根系分布规律与深根系多年生草本相似,植物的生长受浅深层土壤水分影响更大,结合本研究调查区域(年降雨量
36、170.1 mm),这与本研究结果基本一致。本研究中,选取的7个环境因子对植物群落变异进行解释,总解释量为62.37%,解释较好,但除所选因子外,土壤化学性质和气候因子也会影响植物群落特征68-69。此外,还可能存在人为干扰、种间相互作用等因素,对此还有待进一步的研究。4结 论本文基于植物调查、地形和土壤因子测定,对植物多样性指数进行了分析,对植物多样性指数与地形及土壤因子进行了典范对应分析,来探究天山南坡拜城县山前荒漠草地植物群落分布对环境因子的响应。主要结论如下:(1)植物多样性指数表明,除物种丰富度指数外,其他多样性指数在东坡和南坡主要表现为:灌13528期鲁元波等:天山南坡山前荒漠草地
37、植物群落分布对环境因子的响应以拜城县为例木层大于草本层,西坡和北坡主要表现为:草木层大于灌本层,天山南坡拜城县山前荒漠草地植物物种少且分布不均,少数物种占据较大优势。(2)植物多样性与环境因子的分析表明,坡向(SA)和30100 cm土层土壤水分(SMC-2)是影响天山南坡拜城县山前荒漠草地植物多样性的主要因子,坡度、坡位、土壤容重和土壤总孔隙度等环境因子也会对植物多样性产生影响。参考文献(References):1王健铭,钟悦鸣,张天汉,等.中国黑戈壁地区植物物种丰富度格局的水热解释J.植物科学学报,2016,34(4):530-538.Wang Jianming,Zhong Yueming
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