遮阴对红砂幼苗生长及光合特性的影响_顾雪丹.pdf

第 37 卷第 8 期干旱区资源与环境Vol 37No 82023 年 8 月Journal of Arid Land esources and EnvironmentAug 2023文章编号:1003 7578(2023)08 145 08doi:10 13448/j cnki jalre2023195遮阴对红砂幼苗生长及光合特性的影响*顾雪丹1，吕东2，赵祜2，陈刚2，张涛3，王立1，褚敏1(1 甘肃农业大学林学院，兰州 730070;2 甘肃省祁连山水源涵养林研究院，张掖 734000;3 北京林业大学林木有害生物防治北京市重点实验室，北京 100083)提要:以 1 年生红砂(eaumuria soongorica)幼苗为研究对象，以自然光强为对照，采用透光膜设置 6 个光强梯度 0%(L0)、15%(L1)、30%(L2)、40%(L3)、60%(L4)、80%(L5)，探讨了不同遮光处理对红砂幼苗生物量积累和光合特性影响。测定其生长指标及光合指标，筛选适合红砂幼苗生长的光强范围。结果表明:1)轻度遮光(遮光度 15%)红砂幼苗的苗高增长率、生物量积累、叶绿素含量、Fv/Fm、PSII、ET、净光合速率和水分利用效率均高于对照。2)正常光照处理(遮光度 0%)红砂幼苗的类胡萝卜素含量、NPQ、胞间 CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)最高。3)随遮光强度的增大，生长及光合指标均呈现先增加后下降的趋势，由高到低依次是 L1 L0 L2 L3 L4 L5。4)综合所有指标表现，15%遮光度更具有促进红砂幼苗生长和光合作用的潜力。关键词:红砂;遮阴;生物量;光合色素;叶绿素荧光参数;光合日进程中图分类号:Q945文献标识码:A在自然界中，植物的生长发育受温度、土壤、光照等诸多环境因素的影响1。其中，光有着特殊重要的地位，它为植物生长提供能量来源，能够从多方面调控植物的形态建成和生理过程。较弱光强会导致叶片缺绿萎黄，植株细弱2，光照过强则加速植物叶片蒸腾，抑制株高增长等3。此外，光照强度也会影响植物的光合作用。已有研究指出4，白三叶(Trifolium repens)在透光率为 25%时气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)下降明显。紫花苜蓿5(Medicago sativa)在 48%遮阴后 PSII和 qP 高于正常光照。许珊珊等6 对粗肋草(Aglaonema commutatum)遮荫后研究发现，25%遮阴能够促进粗肋草光合色素积累，并提高最大光化学效率 Fv/Fm和潜在光化学效率 Fv/Fo等。可见，光照强度与植物的生理生态和生长发育都息息相关。目前为实现“双碳”目标和应对能源危机，光伏产业得到了强劲发展。荒漠地区云层稀少，是同海拔太阳能总辐射量最多的地区之一7，是发展光伏产业的理想区域。但是，近年来在光伏产业的发展下，由于光伏板的铺设，致使一些原本饱受强烈光照的荒漠植物因光伏板的遮挡而受到了遮阴的影响，导致这些植物生长的光照环境发生了改变8 9。因此，研究人工植被在沙区太阳能电站干扰下的变化响应和适应性迫在眉睫。红砂作为我国荒漠地区分布最广的超旱生小灌木，具有抗严寒、耐瘠薄与盐碱等特性，对维持荒漠地区的生态稳定发挥着重要作用10 11。近年来河西走廊光伏产业建设和发展的区域中，其原生植被以红砂群落为主。而目前，对于红砂种群的研究主要集中在种群的数量动态与遗传多样性等方面12 13，在光形态适应性方面研究不足。因此，文中就不同光强下生长的红砂幼苗的生长及光合特征进行对比研究，以明晰红砂幼苗生长与光照强度变化的关系，并判断荫蔽的环境是否有利于红砂的生存生长。探讨在不同光环境中红砂幼苗维持自身碳平衡的生长策略，为今后开展种群、群落规模的研究打下基础，也为人为影响下红砂群落的保护和更新提供参考和借鉴。1试验设计及数据处理1 1试验材料*收稿日期:2022 12 16;修回日期:2023 4 27。基金项目:甘肃农业大学公招博士科研启动基金(GAU KYQD 2019 12);对发展中国家常规性科技援助项目(KY202002011);中央财政林业科技推广示范资金(2020ZYTG15);国家自然科学基金(32160253;31960245)资助。作者简介:顾雪丹(1998 )，女，甘肃天水人，硕士，主要从事荒漠植物生理生态研究。E mail:2219087946 qq com通讯作者:王立(1963 )，男，甘肃天水人，副教授，主要从事林业、水土保持和荒漠化防治。E mail:wangli gsau edu cn2022 年6 月底，选取生长健壮、长势一致的1 年生红砂幼苗为供试材料，实生苗平均株高约6cm，置于不同遮光率的拱形棚下进行光照处理。苗木生长期间两天浇一次水，保持光照和水分条件一致，并每天观察生长动态。试验在张掖祁连山水源涵养院的苗木基地进行(3848N，10013E)，该地区平均海拔1700m，无霜期 152d，平均日照时长 14h，昼夜温度约为 20 32，相对湿度为 25%39%。1 2试验设计试验光源由广州纳斯盾科技有限公司提供，于 2022 年 6 月 23 日在苗圃地内利用不同遮光度的透光膜搭建拱形棚设置 6 个光强梯度(L0，L1，L2，L3，L4，L5)，对应遮光度分别为(0%，15%，30%，40%，60%，80%)，使用手持光谱测量仪(HP350)测定不同光照度，平均光照时间为14hd1，每处理 30 株，重复 3 次。每天浇水，处理 60d 后，进行光合指标的测定(表 1)。1 3指标测定1 3 1生长指标测定表 1 不同的光强处理Table 1 Treatments withdifferent light intensities遮光度/%光强梯度光照度/lux0L0226815L1192730L2158740L3136060L490780L5453处理开始时测量红砂幼苗苗高为初始值，每隔 30d 测一次苗高，共测 3 次，计算苗高增长率(H%)。H%=最后一次苗高测定值 初次苗高测定值初次苗高测定值100%(1)生物量:每次处理随机选择 3 株幼苗，并用小铲挖出整个根系以确保植物的完整性，用清水冲洗干净，用吸水纸吸干表面水分，用剪刀将茎、叶、根分离，然后放入 105烘箱中 30min，烘干至恒重，然后称其干重。分别记录茎、叶、根生物量并计算地上生物量、总生物量和根冠比(根生物量/茎叶生物量)。1 3 2光合色素含量测定叶绿素含量使用乙醇法测定14。1 3 3叶绿素荧光参数的测定叶绿素荧光参数指标测定采用 MINI PAM II 超便携调制叶绿素荧光仪(Walz，Effeltrich，德国)测量，每个处理随机挑选 3 株幼苗，每重复测定 6 个区域。将每个处理顶部的 LED 灯关闭，植物叶片经过30min 暗适应之后，夹上叶片，调节测量光强度，使 Ft 值在 200 500 之间，先测定最大光合效率(Fv/Fm)。接着点击屏幕上的 Act L 打开光化光(1800molm2s1)，待荧光值稳定后(大约 3 5min)，点击“SAT”按钮，即可测量一组在对应光强下叶片的实际光合效率 PSII、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)及相对光和电子传递速率(ET)等参数15。1 3 4光响应特征的测定光合日进程测定:于 2022 年 8 月 25 日至 29 日 8:00 18:00(测定期间为晴天)，使用 LI CO 公司生产的 Li 6800 光合仪测定红砂幼苗的光合参数，对待测功能叶片使用 1800molm2s1的光强进行光诱导，使用红蓝光源叶室测定，CO2浓度设置 400molm2s1，气体流速为 500molm2s1，叶室温度为 25，相对湿度为 40%50%。记录不同光强处理下的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳浓度(Ci)等参数;计算水分利用效率(WUE)、气孔限制值(Ls)及光合参数日均值，公式如下16:WUE=PnTr(2)LS=1 (Ci/Ca)(3)“光合参数日均值”=日光合值之和/6(4)1 4数据处理用 Microsoft Excel 整理基本数据，SPSS 25 0 进行单因素方差分析(One Way ANOVA)、相关性分析(Pearson)，采用 Origin Pro 2022 作图，图表中数据均为平均值 标准误。2结果与分析2 1不同光强处理下的生长差异2 1 1不同光强处理的苗高增长率641干旱区资源与环境第 37 卷注:不同小写字母表示同一指标在不同光强之间差异显著(P 005)，标准误差表示每种处理的平均值(SE)(n=3)，下同。图 1不同光强下红砂的苗高增长量Figure 1 Growth in seedling height of soongorica under different light intensities由图 1 可知，在红砂幼苗生长过程中，初始苗高值在 L1 时最小，60d 时 L1 的苗高值最大，各处理组与 L0 相比，L1 苗高增长率最大，相比初始苗高值，增长了 95 40%，L5苗高增 长 率 最 小，仅 增 长 了 1189%。苗高增长率随遮光率的提高整体呈先上升后下降趋势。2 1 2不同光强处理对生物量分配的影响由图 2 可知，L1 处理下的红砂根、茎、叶生物量均最大，分别是 L0处理组的 1 26 倍、1 52 倍和 1 91倍。根 冠 比 在 L0 处 理 最 高，为54 76%;L2 处理的根冠比最小，仅为 22 75%。不同遮光率处理组总生物量从大到小排序依次是:L1 L0 L3 L2 L4 L5。2 2不同光强处理下光合色素含量的差异图 2不同光强下红砂幼苗的生物量分配Figure 2 Biomass distribution of soongorica seedlings under different light intensities不同光强处理对红砂幼苗叶片的光合色素含量存在显著差异(P 0 05)由图 4 A 和 4 B 可知，随遮光度的增强，叶片 Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b、Car 均呈现先增加后减少趋势。在 L1 处理下叶绿素总含量达到最大值，与 L0 相比增加了 44 58%。L0 和 L1 处理 Chl a 含量高于 Chl b 含量，而 L2 L5 处理Chl b 含量高于 Chl a 含量。Chl a/b 在 L1 处理达到最高值，之后遮光度增加，比例也随之下降。2 3不同光强处理下叶绿素荧光参数的差异由表 2 可知，光化学淬灭系数(NPQ)在 L0 处理时最高，其余各荧光参数值均在 L1 处理时最高。PSII量子产额(PSII)、相对电子传递速率(ET)、最大光化学效率(Fv/Fm)在 L1 光强处理时达到最高值后呈现随光强减小而下降的趋势，在 L5 处理时到达最小值。2 4不同处理下的光合日进程变化741第 8 期顾雪丹等遮阴对红砂幼苗生长及光合特性的影响图 3不同光强下红砂幼苗光合色素的含量Figure 3 Photosynthetic pigment contents in soongorica seedlings under different light intensities表 2 不同光强水平下红砂叶片的叶绿素荧光参数Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of soongorica leaves under different light intensities光强PSIIPSII 量子产额ET 相对电子传递速率qP光化学淬灭NPQ非光化学淬灭Fm最大荧光Fv/Fm最大光化学效率Fv可变荧光L0066 0 03ab0 28 0 01ab0 74 007bc0 346 0147a70420 8690bc077 002a54400 7574bcL1074 0 01a0 31 0 01a101 001a024 0 146ab98020 5438a082 001a80300 5026aL2062 005ab026 0 02ab065 0 06c0 11 0015b57700 3132c079 001a45600 22 39cL3064 005ab027 0 02ab0 91 008ab0093 001b92660 9607ab0772 002a71200 7124abL4059 005b0 29 0 02ab0 83 0 08abc0 079 0017b71740 7094bc074 0042a54400 7605bcL5057 0 05b024 0020b0 77 008bc007 0006bc73660 5114bc073 050a54900 6700bc注:不同小写字母表示同一指标在不同光强之间差异显著(P 0 05)，标准误差表示每种处理的平均值(SE)(n=3)，下同。图2 A 表明:各处理间 Pn的日进程趋势均为不对称“双峰”曲线。上午8:00 12:00 期间 Pn值上升最快，在 12:00 左右出现第一次高峰，且为全天最高值。随后在光照最强的正午红砂幼苗开始“午休”，14:00 左右 Pn下降明显。随后 Pn回升，但幅度不大，在16:00 左右达到第2 次高峰。之后 Pn下降，在18:00 降至全天最低值。各处理组日平均 Pn值 L1 最高，其次分别为 L0、L2、L3、L4、L5(表 3)。图 2 B 表明:各处理间 Ci的变化趋势与 Pn相反，其日进程趋势均近似“V”型。上午 8:00 都处在全天最高水平，随后 8:00 后至 14:00 曲折下降至谷值，L1 和 L4 处理下的“V”型较平缓，其他处理组“V”型较深。随后 Ci又缓慢上升，18:00 回升至“V”型另一个高点。Ci日均值最高为 L0 处理，L5 最低(表 3)。图 2 C 表明:各处理间 Tr的日变化趋势均呈“单峰”曲线。上午 8:00 开始 Tr值持续上升，14:00 左右到达峰值。之后持续下降，在 18:00 降至全天最低值。L0 处理的 Tr日均值均高于其他处理组(表 3)，呈现遮光度越强，蒸腾速率越小的趋势。图 2 D 表明:各处理间 Gs的日变化趋势呈“单峰”曲线，上午 12:00 达最高水平，之后呈持续下降趋势。各处理组日平均 Gs值 L1 最高，其次分别为 L0、L2、L3、L4、L5(表 3)。表 3 不同光强水平下红砂叶片光合参数日均值Table 3 Daily mean values of photosynthetic parameters of soongorica leaves under different light intensities光强Pn日均值(molm2s1)Ci日均值(molmmol1)Tr日均值(mmolm2s1)Gs日均值(molm2s1)WUE 日均值(molmmol1)Ls日均值(%)L0388 0 16b313 95 468a482 018a37752 007ab103 007ab039 002aL1636 0 20a273 04 763ab400 007ab38507 015a175 011a0 43 003aL23 02 035b307 83 643a360 005ab367 37 140bc079 012b0 25 004bL32 29 002b263 65 894bc345 004ab35997 011c066 002b0 27 003bL42 08 008b230 92 675bc272 021bc35088 011cd083 004b0 16 004bcL5150 0 08b219 54 705c135 004c34002 003d110 011ab013 002c图2 E 表明:各处理间 WUE 日变化与 Pn日变化趋势相似，均呈“双峰”曲线。各处理组均表现为早上水分利用效率高于下午，上午 8:00 开始 WUE 值持续上升，12:00 左右到达第一个峰值，且处于全天水841干旱区资源与环境第 37 卷图 4不同光强下红砂幼苗的光合生理日变化Figure 4 Diurnal changes of photosynthetic physiology of soongorica seedlings under different light intensities图 5不同光强下红砂生长和光合指标的相关性热图Figure 5 Correlations between growth and photosynthetic indexes of soongoricaunder different light intensities分利用效率最高状态。随后遮光度强的 L3、L4、L5 处理水分利用效率呈急速下降趋势，各个处理 WUE 值在 14:00 左右处于最低值。“光合午休”过后又缓慢上升，在 16:00 左右达到第二个峰值，第一个峰值高于第二个峰值，随后缓慢下降。L1处理的 WUE 日均值均高于其他处理组(表 3)。图 2 F 表明:各处理间 Ls的日变化趋势均呈“单峰”曲线，与 Tr和 Gs相似。各处理组日平均 Ls值L1 最高，其次分别为 L0、L2、L3、L4、L5(表 3)。2 5不同光强处理下红砂幼苗光合生长指标的相关性分析图 4 显示了红砂幼苗生长和物质积累以及光合指标之间的相关性，红砂幼苗叶片 WUE 对 Tr和 Ci呈负相关，相关系数分别为 0 39、0 45，NPQ 与各指标之间呈负相关，但相关性不显著，其余各指标之间均呈正相关。3讨论有研究指出，适度遮阴有利于旱生植物生长发育及干物质积累。光强为 177 30mol/(m2s)时有最利于蒙古栎(Quercus mongolica)苗高生长，生长于遮阴位置的沙打旺(Astragalus adsurgens)株高大于正常光照17，还有研究认为毛乌素沙地的光伏电板下适合狗尾草(Setaira viridis)株高生长9。但也有研究认941第 8 期顾雪丹等遮阴对红砂幼苗生长及光合特性的影响为，全光照处理能促进柠条18(Caragana Korshinskii)和梭梭19(Haloxylon ammodendron)幼苗的苗高生长及生物量积累。文中研究发现红砂幼苗在遮光度为 15%时苗高增长率最大，同时根、茎、叶生物量相较于不遮光处理，分别提高了 19 2%、4 3%、12 1%。这些研究说明较强或较弱的光照强度抑制植物幼苗生长的现象普遍存在。但持续增加遮光强度使红砂干物质积累量缓慢下降，尤其在极端的弱光条件下(遮光度 80%)，生物量积累受到明显抑制。根冠比反映了植物根部组织和地上组织的相关性，文中全光照处理的幼苗根冠比最高，而在中等遮阴条件下地上和地下生物量分配较平衡。Welander 对 Quercus robur 的研究20，以及李东胜等21 对蒙古栎的研究都发现了类似现象，推断这可能是植物的自我保护机制22。叶绿素参与植物光合作用、吸收并传递光能。对许多植物来说，叶绿素只有在叶片经过光照后才能顺利合成，但过高的光强容易引起光氧化的破坏5。薛伟等23 对疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)的研究指出，叶绿素含量和类胡萝卜素含量在 60%光照强度时最高。吴一晗等24 对栓皮栎(Quercus variabilisBlume)的研究认为，60%的遮阴显著提高栓皮栎的 Chl a、Chl b 及 Chl a+b 含量，而 Car 含量在遮阴 40%时最大。另外，通旭芳等25 对沙打旺的研究指出，沙打旺叶片的 Chl a、Chl b 及 Chl a+b 含量在光伏电板遮挡时显著增加。文中红砂叶片的叶绿素及类胡萝卜素含量均在光强为 15%时高于其他遮光处理。可见，不同植物在不同光强环境下光合色素的合成存在差异26，15%遮光强度最有利于保护红砂幼苗光合器官的功能稳定性。光合作用的每个过程联系密切，不同光照强度对红砂叶片叶绿素荧光参数的影响也较敏感。正常生理状态下，绝大多数高等植物的 Fv/Fm基本在 0 8 左右，除受胁迫之外是比较恒定的15。文中 Fv/Fm值只有在 15%遮光度达到 0 8 以上，全光照和中重度遮光处理(遮光度 30 80%)都未能达到 0 8，说明全光照和中重度遮光条件均使红砂叶片受到了光抑制。红砂叶片在 15%光照处理下 ET 和 PSII最高，表明轻度遮光有利于提高红砂幼苗 PSII 反应中心的光能转化效率。文中研究还显示，光化学淬灭 qP 在遮光度 15%时达最大，NPQ 随遮光强度增大持续降低，全光照处理下的 NPQ 最大，这与前人对紫堇27(Co-rydalis incisa)和银叶树28(Heritiera littoralis)的研究结果一致，说明红砂叶片在受到强光胁迫时通过耗散热能来缓解光合损伤，具有较高的光保护能力29。光合作用将植物吸收的光能转化为化学能，并蓄积在有机化合物中维持自身生命活动，实际生产中，植物对太阳能的利用效率仅为理论值的 25%左右，仍有很大的发展潜力30。文中研究发现，随着遮光强度的增加，红砂的净光合速率日均值随着遮光强度增大呈现先升高后下降的趋势，说明轻度遮光对红砂的光合作用有促进作用，而遮光强度过高时，对其光合机理产生负面影响。净光合速率和水分利用速率的变化规律相似，第一个高峰出现在上午，第二个高峰出现在下午，14:00 前后光合速率出现暂时性下降，出现“午休”现象，这个现象普遍存在于植物界31。引起光合“午休”的原因主要是中午气温高，叶片失水蒸腾加剧，导致蒸腾作用增强。全光照处理下的红砂叶片蒸腾速率最高，随遮光强度增大蒸腾速率降低。高温加速植物水分流失并关闭一部分气孔，也会引起胞间 CO2浓度下降32。引起光合速率下降的原因分为气孔和非气孔两种因素，判断依据是:Pn和 Ci同时下降时气孔限制值(LS)也增大判定为气孔因素，若是 Pn值下降而 Ci上升则认为是非气孔因素33 34。文中研究在 12:00 到 14:00 左右在不同光强处理下红砂叶片的 Pn和 Ci均在下降，Ls值上升，由此可以判断引起红砂叶片光合速率下降归因于气孔因素。红砂叶片气孔限制值随遮光强度增大，下降明显，在遮光度 80%时最高，表明轻度遮阴有利于提高红砂叶片光合效率的提高。文中只在个体层面探讨了红砂幼苗对光强的响应，研究结果是否对红砂成株和其它荒漠植物同样适用还需探讨。从光强角度来说，大规模建设光伏发电站也能起到保护红砂群落的作用，而光伏发电站是否会带来其它影响未来还需要进一步研究。文中研究为红砂群落的保护和更新提供了参考和借鉴，随着光伏产业的发展，未来有必要在更大尺度下研究光环境变化对荒漠植被生长繁衍和生物多样性的影响。4结论与展望轻度遮光(遮光度 15%)红砂幼苗生长的最佳光照强度，幼苗阶段适应性差，在人工保护和抚育红砂林过程中，可采用适度遮荫的措施以利于红砂的生长和更新。红砂幼苗在自然光照强度(即不遮阴处理)下其各项生长指标均受到一定抑制，光强较弱的情况也不利于红砂幼苗的生长。30%80%遮光度幼苗生长受到严重抑制且光合特征差异不明显，因此以后将光强梯度设置在 0%30%进行更深入的探究。051干旱区资源与环境第 37 卷参考文献 1薛晴，陈斌，杨小梅，等 不同光强下 4 种鸭跖草科植物的生物量分配、水分生理及光响应特征 J 草业学报，2022，31(1):69 80 2李中林，郭开秀，周守标，等 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with 6 light intensity gradients 0%(L0)，15%(L1)，30%(L2)，40%(L3)，60%(L4)and 80%(L5)in light transmittance film The growth index andphotosynthetic index were measured，and the light intensity range suitable for the growth of soongoricaseedlings was screened The results showed that:1)The seedling height growth rate，biomass accumulation，chlorophyll content，Fv/Fm，PSII，ET，net photosynthetic rate and water use efficiency of soongorica seedlingsunder light shading(15%shading)were higher than those of control 2)The carotenoid content，NPQ，intercellular CO2concentration(Ci)and transpiration rate(Tr)of soongorica seedlings treated with normallight(0%shading)were the highest 3)With the increase of shading intensity，the growth and photosyntheticindexes increased firstly and then decreased，and the order from high to low was L1 L0 L2 L3 L4 L54)All indexes showed that 15%shading had the potential to promote the growth and photosynthesis of soongorica seedlingsKey words:eaumuria soongorica;shading;biomass;photosynthetic pigment;chlorophyll fluorescenceparameters;photosynthetic daily process251干旱区资源与环境第 37 卷