植物叶片和植物个体的水-碳耦合及其关系.pdf

第45卷第4期2023年7 月郭鑫，张永娥，魏小燕，等.植物叶片和植物个体的水-碳耦合及其关系.地球科学与环境学报，2 0 2 3，45（4）：9 9 1-10 0 1.GUO Xin,ZHANG Yong-e,WEI Xiao-yan,et al.Water-carbon Coupling of Plant Leaf and Whole-plant and Their RelationshipJJ.Journal of Earth Sciences and Environment,2023,45(4):991-1001.D0I:10.19814/j.jese.2022.09041植物叶片和植物个体的水-碳耦合及其关系地球科学与环境学报Journal of Earth Sciences and EnvironmentVol.45No.4July2023环境与可持续发展专刊郭鑫1，张永娥,魏小燕3,李永福,魏天兴1*，张晓明2（1.北京林业大学水土保持学院，北京10 0 0 8 3；2.中国水利水电科学研究院，北京10 0 0 3 8；3.宁夏回族自治区水土保持监测总站，宁夏银川7 50 0 0 2)摘要：研究植物叶片和植物个体的水-碳耦合及其关系，可以为整合多尺度间水-碳耦合提供理论支撑，加深对植物生理调节适应的认识。以北京西山侧柏幼树为研究对象，设置3 个大气CO2浓度和5个土壤含水量梯度，在人工气候箱中进行控制试验；采用气体交换法、包裹式茎流计、静态同化箱等方法测定植物叶片和植物个体的固碳、耗水速率和光合生理特征，进而以水分利用效率为切入点，分析多尺度间水-碳过程及其耦合变化特征，探讨植物叶片和植物个体的水-碳耦合关系。结果表明：除过量灌溉外，在其他土壤含水量条件下，植物叶片和植物个体蒸腾速率和净光合速率均随土壤含水量的增加而增大，其中蒸腾速率一般在大气CO2浓度为40 0 molmol-1时最大，净光合速率一般在大气CO2浓度为8 0 0 molmol-1时最大。除严重干旱胁迫外，在其他土壤含水量条件下，植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率均随土壤含水量的增加而降低；在相同土壤含水量条件下，植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率均表现为在大气COz浓度为8 0 0 molmol-1时最高；植物叶片与植物个体瞬时水分利用效率成极显著正相关关系。综上所述，高的大气CO2浓度可缓解水分亏缺对植物叶片和植物个体光合生理过程的不利限制，提高其水分利用效率；在相同的时间尺度、种内冠层特性相似时，植物叶片瞬时水分利用效率可以较好地预测植物个体瞬时水分利用效率。关键词：水分利用效率；植物叶片；植物个体；CO2浓度；土壤含水量；侧柏；光合生理中图分类号：Q948.1Water-carbon Coupling of Plant Leaf and Whole-plant andGUO Xin,ZHANG Yong-e,WEI Xiao-yan,LI Yong-fu,WEI Tian-xingl,ZHANG Xiao-ming(1.School of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China;2.ChinaInstitute of Water Resources and Hydropower Research,Beijing 100038,China;3.Ningxia Soil andAbstract:The study on water-carbon coupling of plant leaf and whole-plant and their relationshipcan provide theoretical support for integrating water-carbon coupling among multiple scales,and收稿日期：2 0 2 2-0 9-16；修回日期：2 0 2 2-11-0 1基金项目：国家自然科学基金项目（519 7 9 2 9 0，518 7 9 2 8 1，42 10 7 3 7 5）；宁夏回族自治区水利科技项目（SBZZ-J-2021-13）；水利部重大科技项目（SKR-2022076）作者简介：郭鑫（19 9 8-），女，甘肃环县人，农学硕士研究生，E-mail：g u o x i n 0 40 8 b j f u.e d u.c n。*通讯作者：魏天兴（19 6 9-），男，甘肃庆阳人，教授，博士研究生导师，农学博士，博士后，E-mail：w e i t x b i j f u.e d u.c n。文献标志码ATheir RelationshipWater Conservation Monitoring Station,Yinchuan 750002,Ningxia,China)投稿网址:http：/je s e.c h d.e d u.c n/文章编号：16 7 2-6 56 1(2 0 2 3)0 4-0 9 9 1-11992deepen the understanding of plant physiological regulation of adaptation.Platycladus Orientalissaplings in the western mountains of Beijing were cultured in an artificial climate chamber withthree atmospheric COz concentrations(Ca)and five soil water content(SWC)gradients forinteractive treatment.The carbon sequestration and water consumption rate,and thephotosynthetic physiological characteristics of plant leaves and whole-plants were measured byexchange method,mini-lysimeters and static assimilation chamber;and then,the water andcarbon processes of plant leaf and whole-plant and their coupling mechanism were analyzed withwater use efficiency,and the relationship between water-carbon coupling of plant leaf and whole-plant was explored.The results show that with the exception of excessive-watered,thetranspiration rate and net photosynthetic rate of plant leaf and whole-plant increase with SWC;the transpiration rate is generally maximum at Ca of 400 mol mol-1,and the net photosyntheticrate is generally maximum at Ca of 800 mol mol-1;the instantaneous water use efficienciesof plant leaf(WUElear)and whole-plant(WUEtree)decrease with the increase of SWC except forsevere drought condition;under the same SWC condition,the WUEieaf and WUEtree reachmaximum at Ca of 80o mol mol-1;the WUEieaf shows a highly significant positive correlationwith WUEtee.In summary,high Ca can offset the photosynthetic physiological impairment ofplant leaf and whole-plant caused by restricted soilwater availability,and improve the water useefficiency of Platycladus Orientalis saplings.Within species,WUEleaf is a suitable predictor forWUEtree at the same time scale when canopy characteristics are similar.Key words:water use efficiency;plant leaf;whole-plant;CO2 concentration;soil water content;Platycladus Orientalis;photosynthetic physiology0引言在应对全球气候变化的过程中，植物形成了一系列重要的适应机制，水分利用效率的变化就是其中之一。植物水分利用效率（Water Use Efficien-cy，W U E)作为衡量植物抗旱性的重要指标1,反映了其同化物积累与水分消耗间的关系2 ，揭示了植被-大气间的水-碳交换过程及耦合作用3 。冯兆忠等研究认为，大气CO2浓度升高可能促进植物生长，提高植物光合速率，进而提高植物水分利用效率4;Franks等研究认为，在轻度干旱条件下，植物会通过关闭气孔降低蒸腾速率，进而提高植物叶片水分利用效率5，但是在水分严重亏缺条件下，大气CO，浓度升高带来的正效应则被抵消，植物的净光合速率、生物量等均下降，导致植物水分利用效率下降6 。因此，探究大气CO，浓度和土壤含水量（SoilWaterContent,SWC)变化对植物水分利用效率的影响，以及理解植被生理过程，对未来气候变化的响应有重要意义。目前，关于水分利用效率的研究多集中在植物叶片7-8 1和生态系统9-10 1等方面，分析方法多采用稳定同位素技术11，但对于植物个体水分利用效率的地球科学与环境学报研究较为匮乏，且现有研究多认为其与植物叶片水分利用效率接近12 。实际上，植物通过光合作用固定的碳，部分会被非光合器官的呼吸消耗，同时植物非光合器官的蒸腾耗水及夜间叶片局部气孔打开的蒸腾耗水也会影响植物个体水分利用效率13 。植物个体的水-碳耦合反映了植物个体实际固碳与耗水的情况，是光合器官净光合固碳与非光合器官消耗碳，以及光合器官和非光合器官蒸腾耗水共同作用的结果141，因此，对植物个体水分利用效率进行研究可以为植物个体碳水权衡和植被营造提供理论依据。此外，虽然植物个体和植物叶片的水-碳过程并不一致，但植物个体水分利用效率在很大程度上受植物冠层叶片生理特性的影响，二者之间存在一定的联系15。因此，对植物叶片和植物个体的水-碳耦合关系进行研究，可以提高对水分利用效率的调控途径认识，还可以为整合植被多尺度间水-碳耦合关系的研究提供参考16 。基于此，本文选取北京西山广泛分布的典型树种一一侧柏为研究对象，设置不同的土壤含水量梯度和大气CO2浓度（Ca），采用气体交换法、包裹式茎流计、静态同化箱和收获法，测定植物叶片和植物个体的固碳、耗水速率和光合生理特征，并计算其水2023年第4期分利用效率，分析植物叶片和植物个体的水-碳耦合变化特征及多尺度之间的相互关系，旨在为气候变化背景下植被生理适应调节提供理论依据。1材料与方法1.1试验设计研究区位于北京西山鹫峰国家森林生态系统定位研究站，地理坐标为（40 0 3 N，116 0 5 E）。该站点处于华北土石山区燕山山地，燕山沉陷带中部偏南；海拔为10 0 1150 m，地势西高东低，高差较大。研究区属于暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候，四季分明，年均降水量约为6 50 mm，降水年内分布不均，降雨量多集中在7 月至9 月，潜在蒸发量为18 0 0 2 0 0 0 mm，陆地蒸发量约为3 8 0 mm，年均温度为11.6，无霜期为18 2 18 6 d，全年日照时数为2 8 0 2 2 8 42 h。研究区内共有陆生植物110科3 13 属6 8 4种，主要植被类型为天然次生林和人工林。站点所在的鹫峰国家森林公园属于燕山山地落叶阔叶林及油松（PinusTabuliformis）、侧柏（PlatycladusOrientalis）林区，森林覆盖率约为96.4%。土壤pH值为5.9 8.5，大多呈中性或微酸性，土壤养分总趋势为N、P缺乏,K较充分，其空间分布差异较大。本次试验于2 0 18 年4月进行，选取基因型相同的7 年生侧柏幼树移栽到尺寸一致的花盆中（花盆尺寸为：盆口直径3 0 cm，盆底直径2 2 cm，高2 9cm，体积15.51L），所有幼树生长状况（树高约为1.4m,基径约为2 8 mm)相似。移栽土壤为研究区不受干扰的侧柏人工林土壤，田间持水量（Field Ca-pacity,FC)约为2 6.2%。侧柏幼树移栽后在野外进行两个月的生长适应，生长适应结束后移到人工气候箱（型号为FH-230，台湾海博特股份有限公司），进行大气CO2浓度及土壤含水量控制试验。本次试验设置3 个大气CO2浓度（分别为40 0、600和8 0 0 molmol-1）和5个土壤含水量(35%45%FC、50%6 0%FC、6 0%7 0%FC、70%8 0%FC 和9 5%10 0%FC,分别模拟严重干旱胁迫、中度干旱胁迫、轻度干旱胁迫、良好灌溉和过量灌溉)17 ；每个处理设置3 个重复，共15个处理。为了模拟研究区侧柏生长季的环境条件，设定FH-230型人工气候箱内的日间温度为（2 5.0 士0.5），相对湿度为6 0%；夜间温度为（18.0 士0.5)，相对湿度为8 0%。其中，日间是指7:0 0 至19:00时间段，日光灯全部打开，平均光照强度为郭鑫，等：植物叶片和植物个体的水-碳耦合及其关系1.2光合生理特征测定植物叶片胞间COz浓度（C）、气孔导度（g）、净光合速率、蒸腾速率采用植物气体交换测量系统（型号为Li-6400，美国Li-Cor公司）测定，即气体交换法。在测定当天的9：0 0、13：0 0、17:0 0，在每棵幼树的冠层不同高度处（植物上、中、下冠层)至少分别选择3 片完整的叶片进行相关参数的测定。植物叶片瞬时水分利用效率计算公式为PaLEwlE.lor=E式中：EwuE.lear为植物叶片瞬时水分利用效率；Pn.L为植物叶片净光合速率；EL为植物叶片蒸腾速率。植物个体蒸腾速率(E)采用基于热平衡原理的32-1K包裹式茎流计（美国Dynamax公司）持续测定，采集间隔时间为15min。植物个体净光合速率使用静态同化箱测定，通过测定静态箱内CO2浓度的变化来推算植物个体的日间净光合速率（Pn）。同化箱内部安装有微型气象仪，可以实时测定箱体内部的大气温度（Ta，单位为K）和气压（P，单位为Pa）。植物个体CO气体交换通量的测定在人工气候箱中进行，测定时间分别为9：0 0、13：0 0、17:0 0，用来推算植物个体的日间净光合速率。植物个体瞬时水分利用效率计算公式为EwUE,tree式中：EwUE,tree为植物个体瞬时水分利用效率。9932002 40 molm-s-1；夜间是指19:0 0 至翌日7：0 0 时间段，日光灯全部关闭。本次试验共设2 个培养箱，分别用来模拟高的大气CO浓度（a箱，与CO2气瓶相连，可保持箱体内COz浓度为6 0 0 和8 0 0 molmol-1）和背景大气CO2浓度（b箱，维持箱体内CO2浓度在40 0molmol-1)。在每个大气CO,浓度下分别进行5个土壤含水量处理，每个交互处理下设3 个重复试验。土壤含水量采用ECH2O土壤水分传感器（型号为HOBO-U30，美国Onest公司）进行连续观测，每天对盆栽幼树进行2 次检查并开展控水试验，确保盆栽土的土壤含水量保持在设定范围内，同时在盆栽土表层覆盖约2 cm厚的小粒径鹅卵石，减少土壤水分蒸发。每个处理的培养周期均为3 0 d,其中2 0 18 年6 月至8 月进行大气CO2浓度分别为400和6 0 0 molmol-1的培养试验，2 0 18 年9 月至11月进行大气CO浓度为8 0 0 molmol-1的培养试验。(1)P(2）E994总叶面积（LA）和光合器官/非光合器官质量比值(Rw)在试验结束时采用收获法测定。收获后将幼树分解成叶、枝、干和根，称取约10 片左右的叶片子样，用Photoshop软件扫描确定其叶面积并烘干称取其干重，叶片子样的叶面积与其干重的比值为每干重叶面积；称取收获后的枝、干和剩余叶片鲜重，并烘干得到叶片子样的干重。总叶面积和光合器官/非光合器官质量比值计算公式为LA=SlearQieafQieafRw=Qumnal+Qumk式中：Siear为叶片每干重叶面积；Qlear为叶片总干重；Qbranch为树枝总干重；Qtrunk为树干总干重。1.3数据处理采用SPSS26.0软件进行双因素方差分析（A NO VA），探讨大气CO，浓度和土壤含水量对植物叶片和植物个体光合生理特征、植物叶片和植物个体水分利用效率的影响；采用Pearson相关性分析对植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率的影响因素进行分析；植物叶片和植物个体水分利用效率之间的线性关系采用R3.6.3软件进行一元线性回地球科学与环境学报550大气co,浓度为40 0 molmoll大气co,浓度为6 0 0 umolmol-(_oo)/o500大气co,浓度为8 0 0 umolmol-l450400350F300250200(3)严重干早胁迫中度干早胁迫轻度干早胁道(4)土壤含水量特征(a)胞间co,浓度0.12(_s.,_.0H 1ouu)/告20.100.080.060.04F0.020严重干早胁迫中度干早胁迫轻度干早胁道2023年良好灌溉过量灌溉大气co,浓度为40 0 molmol-大气co,浓度为6 0 0 molmol-大气co,浓度为8 0 0 molmol-1良好灌溉过量灌溉归分析。绘图均在Origin2021软件中进行，图中数据为平均值土标准差。2结果分析2.1光合生理特征植物叶片胞间CO2浓度、气孔导度均受到大气CO2浓度和土壤含水量的显著影响。在不同大气CO2浓度条件下，植物叶片胞间CO2浓度和气孔导度均随土壤含水量的升高而升高，在良好灌溉条件(70%8 0%FC)下达到最大后随土壤含水量增加略微降低。在土壤含水量相同的条件下，植物叶片胞间CO2浓度均表现为在大气CO2浓度为8 0 0molmol-1时最大，在大气COz浓度为40 0molmol-1时最小；植物叶片气孔导度均表现为在大气COz浓度为40 0 molmol-1时最大，在大气COz浓度为8 0 0 molmol-1时最小（图1）。植物叶片总叶面积和光合器官/非光合器官质量比值均未受到大气COz浓度和土壤含水量的显著影响。当大气COz浓度为6 0 0 和8 0 0 molmol-1时，植物叶片总叶面积在中度干旱胁迫条件（50%6 0%FC）下最大；当大气CO2浓度为40 0molmol-1时，植物叶片总叶面积在中度干旱胁迫条件下最小。光合器官/非光合器官质量比值在土壤含水量特征(b)气孔导度图1不同土壤含水量条件下植物叶片胞间CO,浓度和气孔导度Fig.1Intercellular CO,Concentration and StomatalConductance of Plant Leaves Under Different Soil大气COz浓度为40 0 和6 0 0 molmol-1及轻度干旱胁迫条件(6 0%7 0%FC)下最大，在大气COz浓度为8 0 0 molmol-1及中度干旱胁迫条件下最大。在任意土壤含水量条件下，植物叶片总叶面积和光合器官/非光合器官质量比值均表现为在大气CO,浓度为8 0 0 molmol-1及中度干旱胁迫条件下最大，而在其他土壤含水量条件下均在大气CO2浓度为40 0 molmol-1时最大（图2)。2.2蒸腾速率、净光合速率植物叶片蒸腾速率和净光合速率均受大气CO2浓度和土壤含水量的显著影响。在不同大气CO2浓度条件下，植物叶片蒸腾速率和净光合速率均随土壤含水量的升高而升高，在良好灌溉条件下达到最大后随土壤含水量的增加略微降低。在土壤含水量相同的条件下，植物叶片蒸腾速率均表现为在大气CO，浓度为40 0 molmol-1时最大，在大气COz浓度为8 0 0 molmol-1时最小；在过量灌溉Water Content Conditions第4期2.21.81.41.00.60.2严重干早胁迫中度干早胁迫轻度干早胁迫郭鑫，等：植物叶片和植物个体的水-碳耦合及其关系良好灌溉过量灌溉9950.6大气co,浓度为40 0 molmol-0.5大气co,浓度为6 0 0 umolmol一大气co,浓度为8 0 0 molmol-10.40.30.20.10严重干旱胁迫中度干早胁迫轻度干早胁迫主王良好灌溉过量灌溉土壤含水量特征土壤含水量特征(a)总叶面积2.01.81.61.41.21.00.80.6严重干早胁迫中度干早胁迫轻度干旱胁迫土壤含水量特征(b）光合器官/非光合器官质量比值大气co,浓度为40 0 molmol大气co,浓度为6 0 0 molmol大气co,浓度为8 0 0 molmo-图2 不同土壤含水量条件下植物个体总叶面积和光合器官/非光合器官质量比值Fig.2 Total Leaf Area and Ratio of Photosynthetic toNon-photosynthetic Organ of Whole-plant UnderDifferent Soil Water Content Conditions条件（9 5%10 0%FC)下，植物叶片净光合速率在大气CO,浓度为8 0 0 molmol-1时略低于在大气CO,浓度为6 0 0 molmol-1时，但在其他土壤含水量条件下均表现为在大气CO2浓度为8 0 0mol mol-i时最高(图 3)。土壤含水量对植物个体蒸腾速率有显著影响，但大气CO2浓度对其影响不显著；植物个体净光合速率受大气CO2浓度和土壤含水量的显著影响。在不同大气CO2浓度条件下，植物个体蒸腾速率随土壤含水量的增加而增加，在良好灌溉条件下达到最大后逐渐降低。植物个体净光合速率在大气CO2浓度为6 0 0 和8 0 0 molmol-1时随土壤含水量的增加而增大，在良好灌溉条件下达到最大后逐渐降低，在大气COz浓度为40 0 molmol-1及轻度干旱胁迫条件下达到最大后逐渐降低。在中度干旱胁(a)蒸腾速率7(_4 ouu)/率单号$6543F210良好灌溉过量灌溉大气co,浓度为40 0 molmol大气co,浓度为6 0 0 molmol一大气co,浓度为8 0 0 molmol-1良好灌溉过量灌溉严重干早胁迫中度干早胁迫轻度干早胁迫土壤含水量特征(b)净光合速率图3 不同土壤含水量条件下植物叶片蒸腾速率和净光合速率Fig.3Transpiration Rate and Net Photosynthetic Rate ofPlant Leaves Under Different Soil Water Content Conditions迫条件下，植物个体蒸腾速率在大气CO2浓度为400molmol-1时低于在大气COz浓度为6 0 0 和800molmol-1时，但在其他土壤含水量条件下均表现为在大气COz浓度为40 0 molmol-1时最高；在严重干旱胁迫条件下，植物个体净光合速率在大气COz浓度为8 0 0 molmol-1时低于在大气COz浓度为40 0 和6 0 0 molmol-1时，但在其他土壤含水量条件下均表现为在大气CO2浓度为8 0 0mol mol-时最高(图 4)。2.3瞬时水分利用效率大气COz浓度和土壤含水量对植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率产生显著影响。在不同大气CO2浓度条件下，植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率均随土壤含水量的增加先增大后减小，在轻度干旱胁迫（50%6 0%FC)条件下达到最大后逐渐降低,在过量灌溉(9 5%10 0%FC)条件下最低。在土壤含水量相同的条件下，植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率均表现为在大气CO2浓度9962.5大气co,浓度为40 0 molmo(_-4.0w)/率取翼2.0一大气co,浓度为8 0 0 molmo-11.51.0F0.5F0严重干早胁迫中度干早胁迫轻度干旱胁道地球科学与环境学报35大气co,浓度为6 0 0 molmol30工252015：大气co,浓度为40 0 umolmol-!10大气co,浓度为6 0 0 molmol-!一大气co,浓度为8 0 0 molmol-1良好灌溉过量灌溉2023年5土壤含水量特征(a)蒸腾速率25(_.owu)/率单号乐款20151050严重干早胁迫中度干早胁迫轻度干早胁道土壤含水量特征(b)净光合速率图4不同土壤含水量条件下植物个体蒸腾速率和净光合速率Fig.4Transpiration Rate and Net Photosynthetic Rate ofWhole-plant Under Different Soil Water Content Conditions为8 0 0 molmol-1时最高，在大气COz浓度为400 molmol-1时最低(图5)。2.4水-碳耦合的影响因素及其相互关系由表1可知：在植物叶片尺度上，植物叶片瞬时水分利用效率与蒸腾速率、胞间COz浓度/大气CO，浓度比值(C:/C)成极显著负相关关系，相关系数分别为一0.7 8 9 和一0.6 9 9，与气孔导度成显著负Table 1 Correlation Between Instantaneous Water Use Efficiency and Photosynthetic Physiological Characteristics of Plant Leaf参数植物叶片瞬时水分利用效率注：*表示在0.0 5显著性水平下相关；*表示在0.0 1显著性水平下相关。表2 植物个体瞬时水分利用效率与植物叶片及植物个体光合生理形态特征的相关性Table 2Correlation of Instantaneous Water Use Efficiency of Whole-plant with Photosynthetic Physiological参数Pm.L植物个体瞬时-0.335水分利用效率注：*表示在0.0 5显著性水平下相关；*表示在0.0 1显著性水平下相关。良好灌溉 过量灌溉严重干早胁迫中度干早胁道轻度干旱胁迫土壤含水量特征(a）植物叶片瞬时水分利用效率3530F(_1ow.owu)2520一大气co,浓度为40 0 molmol大气co,浓度为6 0 0 molmol一大气co,浓度为8 0 0 molmol-良好灌溉过量灌溉表1植物叶片瞬时水分利用效率与光合生理特征的相关性Pn,L-0.419Characteristics of Plant Leaf and Whole-plantELC;-0.734*0.09315一大气co,浓度为40 0 molmol10一大气co,浓度为6 0 0 molmol!一大气co,浓度为8 0 0 molmol-15严重干早胁迫中度干早胁道轻度干旱胁迫土壤含水量特征(b）植物个体瞬时水分利用效率图5不同土壤含水量条件下植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率Fig.5 Instantaneous Water Use Efficiencies of Plant Leafand Whole-plant Under Different Soil Water相关关系，相关系数为一0.6 14；但植物叶片瞬时水分利用效率与净光合速率、胞间CO2浓度并无显著相关性。由表2 可知：在植物叶片尺度上，植物个体瞬时水分利用效率与植物叶片蒸腾速率成极显著负相ELC-0.789*0.095C:/CaPh0.587*-0.501良好灌溉过量灌溉Content ConditionsC:/Ca-0.699*E-0.051-0.666*gs-0.614*LARw0.3520.157第4期关，相关系数为一0.7 3 4，与植物叶片胞间CO2浓度/大气CO2浓度比值也成显著负相关关系，相关系数为一0.58 7；但植物个体瞬时水分利用效率与植物叶片净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度均无显著相关关系。在植物个体尺度上，植物个体瞬时水分利用效率仅与植物个体蒸腾速率成极显著负相关关系，相关系数为一0.6 7；但植物个体瞬时水分利用效率与植物个体净光合速率、总叶面积、光合器官/非光合器官质量比值均无显著相关关系。由植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率的线性回归分析可以看出，两者成极显著正相关关系，相关系数达到0.9 2，表明植物叶片瞬时水分利用效率的变化可以解释植物个体瞬时水分利用效率9 2%的变化（图6），说明当时间尺度一致且树种冠层形态结构较为相似时，植物叶片水分利用效率可以较好地表征植物个体水分利用效率的瞬时变化特征。30282624(,_ou.ouw)2220181614121010121416182022242628303234植物叶片瞬时水分利用效率/mmolmol)图6 植物叶片与植物个体瞬时水分利用效率的关系Fig.6Relationship Between Instantaneous Water UseEfficiencies of Plant Leaf and Whole-plant3 讨 论3.1净光合速率、蒸腾速率驱动机制在植物叶片尺度上，植物叶片胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率和净光合速率均随土壤含水量的升高而升高，在良好灌溉条件下达到最大后略微降低，表明良好的水分条件可以改善侧柏叶片的光合生理特征，这与高丽等的研究结果18 一致。植物叶片气孔导度对水分可利用性的反应较为敏感19 。当土壤含水量升高时，气孔导度增大，导致蒸腾速率增加；同时，土壤水分条件的改善也会导致植物叶片叶肉导度变大，通过气孔进入胞间的CO2浓度增大，促进植物叶片的光合作用2 0 1，因此，植物叶片净光合速率随之增大12 。在过量灌溉条件下，各光合生理参数均有所下降的原因可能是侧柏为耐旱树种，水分过量限制了其正常生长2 1。在土壤含水量郭鑫，等：植物叶片和植物个体的水-碳耦合及其关系997相同的条件下，植物叶片胞间CO2浓度和净光合速率均表现为随大气CO2浓度的增大而增大，而气孔导度和蒸腾速率则相反，与郭大港等的研究结果2 2 一致。随着大气CO2浓度升高，植物叶片胞间CO2浓度迅速增加，气孔作为植物调节CO2吸收和蒸腾的主要场所2 3 ，为维持胞间CO2浓度与大气CO2浓度间的动态平衡，部分气孔关闭导致气孔导度下降2 4-2 5,蒸腾速率也随之降低2 6 。相关研究表明，植物的光合作用受气孔因素和非气孔因素的影响，当植物叶片气孔导度降低而胞间CO2浓度升高时为非气孔因素限制2 7。本文研究显示，随着大气CO2浓度升高，植物叶片气孔导度降低但胞间CO2浓度升高，说明在大气CO2浓度升高条件下，侧柏叶片净光合速率主要受非气孔因素影响。在植物个体尺度上，总叶面积和光合器官/非光合器官质量比值均未受到土壤含水量和大气CO2浓度的显著影响。当大气CO，浓度为40 0 molmol-1时，植物个体净光合速率在轻度干旱胁迫条件下最大，但当大气CO，浓度为6 0 0 和8 0 0 molmol-1时，蒸腾速率和净光合速率均随土壤含水量的增加而增大，在良好灌溉条件下达到最大后略微降低。植物个体蒸腾速率和净光合速率很大程度上取决于植物叶片蒸腾速率和净光合速率18 ，因此，随着土壤含水量的变化，两者表现出相同的变化趋势。除中度干旱胁迫外，植物个体蒸腾速率均在大气CO2浓度为40 0 molmol-1时达到最大，与植物叶片蒸腾速率变化一致；而在中度干旱胁迫条件下，植物个体蒸腾速率在大气CO2浓度为40 0molmol-1时最小，可能是因为该培养处理下的幼树总叶面积明显小于其他培养处理，虽然单个植物叶片蒸腾速率较大，但幼树个体用于蒸腾的总叶面积较小。在严重干旱胁迫条件下，植物个体净光合速率在大气COz浓度为8 0 0 molmol-1时最低，但在其他土壤含水量条件下，植物个体净光合速率均在大气COz浓度为8 0 0 molmol-时最高，表明大气CO2浓度增加可以促进植物的光合作用，使植物个体净光合速率增大，这与郭大港等的研究结果2 2 一致。而在严重干旱胁迫条件下，植物的细胞结构及植物叶片光合机构受到破坏，大气CO2浓度增加对光合作用的改善效果微弱2 8 。3.2瞬时水分利用效率变化特征及其相互关系除严重干旱胁迫外，在其他土壤含水量条件下，植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率均随土壤含水量的增加而降低，且均表现为在大气CO浓度为998800molmol-1时最大，在大气CO浓度为40 0molmol-时最小，与郭大港等的研究结果2 2 一致。这说明一定的水分亏缺和高大气CO2浓度可以提高植物的水分利用效率2 9 。相关研究表明，在非严重干旱胁迫条件下，植物叶片气孔导度是影响其水分利用效率的关键因子3 0 。植物可以通过降低气孔导度进而减少蒸腾速率，以增加植物叶片水分利用效率5.2 7 ，而大气CO，浓度的增加也会降低气孔对土壤干燥的敏感性，使植物叶片气孔对水分亏缺的反映延迟，进而对水分亏缺条件下的植物水分利用效率具有正效应3 1。同时，植物水分利用效率还受植物叶片胞间CO浓度的影响3 2 。当植物叶片胞间COz浓度/大气COz浓度比值增加时，非气孔因素已经开始限制植物的光合生理过程3 3 ，从而造成植物水分利用效率下降。本文中，植物叶片瞬时水分利用效率与气孔导度成显著负相关关系，与植物叶片胞间CO2浓度/大气CO2浓度比值成极显著负相关关系，植物个体瞬时水分利用效率与植物叶片胞间CO2浓度/大气CO2浓度比值成显著负相关关系,这与Martin-Stpaul 等的研究结果3 3 二致。蒋高明等研究认为，高的大气CO2浓度使植物的气孔导度、蒸腾速率降低，进而提高了水分利用效率3 4;Parvin等对豌豆的水分利用效率开展研究，认为在大气CO2浓度增加的条件下，蒸腾速率下降是导致植物水分利用效率提高的主要原因3 5。本文中，植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率均与蒸腾速率成极显著负相关关系，而与净光合速率无显著相关性，其与Parvin等的研究结果3 5 一致。但刘亚静等对灌浆期谷子的研究结果认为，植物水分利用效率的升高是植物个体的日间净光合速率增加的结果，与蒸腾速率下降无关3 6 ；郭大港等研究认为大气CO2浓度倍增提高了轻度干旱胁迫条件下紫花首、白三叶和甘蓝型油菜的净光合速率，且增加了紫花首在重度干旱胁迫条件下植物个体的日间净光合速率，进而提高了其水分利用效率，但高的大气CO2浓度对白三叶和甘蓝型油菜在重度干旱胁迫条件下的不利影响没有缓解作用2 2 。由此可见，高的大气CO，浓度对改善水分亏缺造成的植被光合生理的不利影响在不同物种间存在差异，且与土壤水分亏缺条件有关。本文研究结果表明，植物叶片和植物个体瞬时水分利用效率成极显著的正相关关系，相关系数为0.92。黄桂荣等研究认为，植物叶片和植物个体瞬地球科学与与环境学报时水分利用效率