西伯利亚杏PsSOC1-l.基因密码子偏好性与进化分析_蔺悦.pdf

对西伯利亚杏PsSOC1-like基因密码子偏好性进行分析，为PsSOC1-like基因的功能验证及完善其遗传转化体系提供理论依据。研究利用CondoW、SPSS27、Origin64等软件及EMBOSS在线程序分析PsSOC1-like密码子偏好性，对不同物种SOC1基因密码子进行聚类分析、中性绘图、ENc绘图和PR2分析，推测SOC1基因密码子偏好性形成的影响因素，比较PsSOC1与模式生物的密码子使用频率，确定最佳异源表达转化受体及表达载体。PsSOC1-like密码子中GC、GC3、ENc和CAI均值分别为45.50%、48.07%、54.01和0.18，PsSOC1-1密码子偏好性较强的有21个（RSCU1），其中13个以A/T结尾；PsSOC1-2密码子偏好性较强的有26个，以A/T结尾的有14个；PsSOC1-3密码子偏好性较强的有26个，18个以A/T结尾。进化分析及RSCU聚类分析表明，PsSOC1-like基因与梅花和桃SOC1基因密码子使用偏好性相似且同源关系较近；密码子碱基成分及相关性分析表明，PsSOC1-like密码子偏好性主要受突变压力影响；密码子使用频率分析表明，模式生物中拟南芥和烟草适合作为遗传转化受体，酵母菌表达系统适合作为PsSOC1-like异源表达载体。本研究初步探明了PsSOC1-like基因密码子的使用规律，为后续PsSOC1-like基因功能研究奠定理论基础，并为西伯利亚杏遗传转化体系构建提供参考。关键词：西伯利亚杏；PsSOC1；密码子偏好性；进化分析；异源表达中图分类号：S662.2 文献标识码：A 文章编号：1009-3575（2023）01-0013-13Codon Bias and Evolutionary Analysis of PsSOC1-like Gene in Prunus sibiricaLIN Yue1，CHEN Junxing1，HONG Mei1，CHEN Yixiao1，XU Wanyu2，ZHANG Yaqian1，BAO Fuhai1，Wuyuntana2，WANG Lin2，*，BAO Wenquan1，*（1.College of Forestry，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China；2.Key Laboratory of Non-timber Forest Germplasm Enhancement&Utilization of National Forestry and Grassland Admin-istration，Institute of Non-timber Forestry，Chinese Academy of Forestry，Zhengzhou 450003，China）Abstract：The codon bias of PsSOC1-like gene in Prunus sibirica was analyzed to provide a theoretical basis for the functional verifica-tion and perfection of the genetic transformation system.The codon bias of PsSOC1-like was analyzed by using the software of Condon W，SPSS27，and Origin64，and the EMBOSS online program.The cluster analysis，neutral mapping，ENc mapping，and PR2 analysis were conducted to speculate the main factors of the formation of SOC1s codon bias from different species.By comparing the codon us-age bias of PsSOC1-like and model organisms，the optimal heterologous expression conversion receptor and expression vector were de-termined.The mean values of GC，GC3，ENc，and CAI in PsSOC1-like codons were 45.50%，48.07%，54.01，and 0.18，respective-ly.There were 21，26，and 26 codons with strong codon bias（i.e.，RSCU1）in PsSOC1-1，PsSOC1-2，and PsSOC1-3，and 13，14，and 18 codons ended with A/T，respectively.The evolutionary tree and RSCU cluster analysis showed that PsSOC1-like gene had simi-lar codon usage bias and was close homology with Prunus mume and Prunus persica.The results of Neutral analysis，PR2-plot analy-sis，and ENC-plot analysis indicated that the codon usage bias of PsSOC1-like was mainly affected by the mutation pressure.The co-don usage bias analysis showed that Arabidopsis thaliana and Nicotiana tabacum could be used as genetic transformation receptors，and the yeast expression system was suitable for the heterologous expression of PsSOC1-like.This study explored the codon usage of PsSOC1-like，providing a theoretical foundation for the study on the function of the PsSOC1-like gene，and a reference for the construc-tion of genetic transformation system.Key words：Prunus sibirica；PsSOC1；Codon bias；Phylogenetic analysis；Heterologous expression密码子是指mRNA上决定1个氨基酸的3个相邻碱基，是动植物遗传信息识别和传递的载体，在生物遗传和变异中起到关键作用1-2。同义密码子是编码相同氨基酸的密码子，在物种长期进化过程中，受自然选择压力和突变压力等因素影响，物种倾向使用特定密码子进行氨基酸编码，形成密码子使用偏好性3。对密码子使用偏好性进行分析有助于分析基因的进化和适应机制，了解基因最优密码DOI：10.16853/ki.1009-3575.2023.01.003内 蒙 古 农 业 大 学 学 报（自 然 科 学 版）Journal of Inner Mongolia Agricultural University（Natural Science Edition）收稿日期：2022-11-02基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD1000606）；河南省重点研发与推广专项项目（192102110063）作者简介：蔺悦（1996），男，硕士研究生，主要从事林业方面的研究；*为通信作者，王淋E-mail：，包文泉E-mail：bwq_2023 年内 蒙 古 农 业 大 学 学 报（自 然 科 学 版）子及找到合适的异源表达受体，为进一步探究目的基因的功能奠定理论基础。SOC1 基因属 MADS-box 基因家族中的 SOC1/Tomato MADS-box gene 3（TM3）亚家族，能够对植物开花过程进行诱导，调控植物开花时间及影响花器官发育、分化和形态建成4，是植物重要的开花信号整合因子，在植物花期及花器官发育调控网络中起着决定性作用5。研究表明，梅花SOC1-like基因具有使拟南芥提前开花及改变花器官形态的功能6；大豆及小麦SOC1-like基因也具有促进开花的保守功能7-8；在拟南芥中，SOC1基因还可以通过保卫细胞参与气孔开放调节9。西伯利亚杏（Prunus sibirica），属蔷薇科（Rosa-ceae）李亚科（Prunoideae）杏属（Armeniaca Mill.）植物，是我国北方地区重要的经济树种，具有较高的经济价值和生态价值10-11，其杏仁含有丰富的蛋白质和脂肪，且具有水土保持、抗旱、抗寒、耐贫瘠等特点，是干旱区、半干旱区生态建设的优选树种12。本研究通过 CodonW、EMBOSS、SPSS27、MEGAX64等软件，对西伯利亚杏PsSOC1-like基因的密码子偏好性进行分析，并将其与梅花（Prunus mume）、桃（Prunus persica）、李（Prunus salicina）等13种植物的SOC1基因密码子偏好性进行比较与进化分析，比较PsSOC1-like基因密码子与模式生物密码子的使用频率，确定PsSOC1-like基因合适的异源表达受体，为 PsSOC1-like 基因遗传转化体系构建奠定理论基础。1材料与方法1.1序列数据来源从西伯利亚杏基因组数据库中提取并克隆出3个 SOC1 同 源 基 因 PsSOC1-like13（分 别 命 名 为PsSOC1-1、PsSOC1-2、PsSOC1-3）。梅、桃、李、樱花（Prunus yedoensis）、苹 果（Malus domestica）、月 季（Rosa hybrida）、野 草 莓（Fragaria vesca）、拟 南 芥（Arabidopsis thaliana）、麻叶绣线菊（Spiraea cntonien-sis）、石楠（Photinia serratifolia）、小麦（Triticum aesti-vum）、玉米（Zea mays）、高粱（Sorghum bicolor）等13种植物 22 个 SOC1 基因序列均来源于 GenBank（http：/www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/），登陆序号见表1。拟南芥、烟草（Nicotiana tabacum）、番茄（So-lanum lycopersicum）、大肠杆菌（Escherichia coli）、酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）等5种模式生物的密码子偏好性数据均来源于密码子使用数据库（http：/www.kazusa.or.jp/codon/）。1.2密码子使用偏好性参数分析运用 CodonW 软件对 SOC1相关基因的编码序列（Coding sequence，CDS）、有效密码子数（Effective Number of Codons，ENc）、密码子适应指数（Codon Adaptation Index，CAI）、同义密码子相对使用度（Relative synonymous codon usage，RSCU）、密码子GC总含量（GC content of gene，G+C）等密码子偏好性参数进行统计；运用EMBOSS（https：/www.bioin-formatics.nl/emboss-explorer/）在线程序中的“NU-CLEIC CODON USAGE-CUPS”程序对密码子不同位置 G/C 含量（GC1、GC2、GC3）及密码子使用频率（Frequency）进行统计分析，所得数据用 Excel软件制表分析。1.3密码子使用偏好性比较密码子中性绘图分析、ENC-plot分析使用 Ori-gin64软件。14种植物共25个SOC1基因的CDS系统进化树使用MEGAX64软件邻接法（Neighbor-join-ing）构建，参数重复值设置为1 000。14种植物共25个SOC1基因的RSCU值使用SPSS27软件进行聚类分析。1.4PsSOC1-like基因受体系统的选择为了确定 PsSOC1-like基因最佳异源表达受体及表达载体，将不同模式生物基因组密码子与PsSOC1-like基因密码子使用频率（EMBOSS在线程序获得）进行对比分析。2结果与分析2.1 PsSOC1-like基因密码子使用偏好性分析2.1.1GC含量、有效密码子数及适应指数分析GC含量为密码子中GC的总含量，GC1含量表示密码子第1位碱基中G+C含量在第1位碱基总量中所占的比率，GC2和GC3同理。ENc值的范围在2061，数值越大，表明密码子偏好性越弱，数值越小，密码子偏好性越强14。CAI值范围为01，数值越大，表明密码子偏好性越强，数值越小，密码子偏好性越弱15。PsSOC1-1基因的GC含量、GC1含量、GC2含量和 GC3 含 量 分 别 为 43.30%、48.37%、37.67%、43.72%，G+C含量所占比率低，表明编码区序列中A+T含量大于G+C，且PsSOC1-1基因偏好用A/T结尾的密码子；PsSOC1-1 基因 ENc 值为 51.47，接近61，表明密码子的偏好性较弱；CAI值为0.156，远小于 1，进 一 步 说 明 该 基 因 密 码 子 偏 好 性 较 弱。PsSOC1-2基因的GC含量、GC1含量、GC2含量、GC3含量、ENc值和CAI值为47.90%、52.29%、34.40%、53.21%、55.70和0.195，PsSOC1-2基因GC1和GC3的 GC 含量较高，但总 GC 含量较低，ENc 值较高，CAI值较低，表明PsSOC1-2基因偏好用A/T结尾的密码子，密码子的偏好性较弱。PsSOC1-3基因GC含量、GC1含量、GC2含量、GC3含量、ENc值和CAI值为 45.30%、50.00%、38.18%、47.27%、54.87 和14第 1 期蔺悦，陈俊兴，红梅，等：西伯利亚杏PsSOC1-like基因密码子偏好性与进化分析0.18，表明 PsSOC1-3 基因偏好用 A/T 结尾的密码子，密码子的偏好性较弱。2.1.2PsSOC1-like基因同义密码子的相对使用度RSCU分析RSCU值能够直接反映出密码子使用偏好性，RSCU值为1.0时，表明不具有使用偏好性，密码子可以被均匀使用；RSCU值大于1.0时，表明密码子的使用偏好性较强；RSCU值小于1.0时则相反，RSCU值等于0时表明该密码子不参与翻译 16。通过计算PsSOC1-like基因密码子RSCU值可以得出：PsSOC1-1基因中RSCU1的密码子有21个（图1），其中以A/T结尾的密码子有13个，G/C结尾的密码子有8个，进一步说明该基因密码子偏好以A/T结尾，与GC含量分析的结果一致；当RSCU1.5时在同义密码子中具有优先选择性，其中，编码Pro的CCA密码子RSCU值最大（4.00），说明该密码子使用偏好性最强；其次为编码Arg的AGA（3.23）和编码Val的GUU（3.20），也具有较强的使用偏好性。RSCU=1的密码子有10个，这些密码子不具有使用偏好性。RSCU=0的密码子有11个，说明PaSOC1-1基因中这些密码子不参与翻译。PsSOC1-2基因中RSCU1的密码子有26个（图2），以A/T结尾的密码子有14个，G/C结尾的密码子有12个，编码Por的CCG（4.00）密码子使用偏好性最强，RSCU=1的密码子有 6个，RSCU=0的密码子有10个。PsSOC1-3基因中RSCU1的密码子有26个（图3），以A/T结尾的密码子有18个，G/C结尾的密码子有8个，编码TER的UAG（3.00）密码子使用偏好性最强，RSCU=1的密码子有 5个，RSCU=0的密码子有11个。2.2不同物种 SOC1基因密码子使用偏好性比较分析2.2.1密码子偏好性相关参数的比较为了探究植物 SOC1 基因对碱基的使用偏好性，对14个物种SOC1基因密码子选择偏好性的相关参数进行统计（表1），其中双子叶植物11个，单子表1不同物种间SOC1基因密码子选择偏好性分析Table 1Analysis of the codon usage bias of SOC1 gene among different species类别双子叶植物单子叶植物平均值物种西伯利亚杏Prunus sibirica梅花Prunus mume桃Prunus persica李Prunus salicina樱花Prunus yedoensis苹果Malus domestica月季Rosa hybrida野草莓Fragaria vesca拟南芥Arabidopsis thaliana麻叶绣线菊Spiraea cntoniensis石楠Photinia erratifolia小麦Triticum aestivum玉米Zea mays高粱Sorghum bicolor基因名称PsSOC1-1PsSOC1-2PsSOC1-3PmMADS21PmMADS22PmMADS25PpMADS22PpMADS60PpMADS64PsaSOC1PySOC1MdSOC1RhSOC1FvSOC1AtSOC1AtAGL14AtAGL19AtAGL42AtAGL71AtAGL72PcSOC1PseSOC1TaSOC1ZmSOC1SbSOC1基因登录号OP244070OP244071OP244072JF806632.1NM_001319801.1NM_001319802.1XM_007221002.2XM_007219675.2XM_020564893.1FJ472817.1JF806636.1NM_001328835.1JF806633.1JF806634.1AY093967.1NM_001340739.1NM_118424.2NM_125610.4NM_001203588.1NM_124565.2JF806637.1JF806635.1AB281427.1EU960774.1XM_002451301.2G/C 含量/（%）GC1 GC2 GC348.3752.2950.0049.3052.7550.9148.6152.7550.6848.3749.7749.5452.3153.2435.0541.8943.6445.5050.4347.6454.0548.1358.3058.0864.5848.3137.6734.4038.1837.2135.7837.7337.5035.3236.0737.6736.8738.4336.1134.2638.7935.1436.8228.4433.0431.1337.8437.3839.9137.5541.9835.0543.7253.2147.2743.7252.2946.3644.9151.8347.4944.6546.0849.0751.8550.9348.6039.6441.3643.6045.6543.8750.0050.4768.1667.2565.5347.60CAI0.160.200.180.160.200.170.180.200.180.160.180.190.180.190.220.130.140.170.150.160.190.180.210.270.200.18ENc51.4755.7054.8748.5358.4751.8253.0458.5554.1551.7053.7957.9855.9858.2154.1044.0246.8945.3457.7051.9059.8858.7548.7650.8651.910.18GC/（%）43.3047.9045.3043.5047.0045.0043.7046.7044.8043.6044.3045.7046.8046.2040.8039.1040.8039.2043.2041.1047.4045.4055.6054.4057.4543.78152023 年内 蒙 古 农 业 大 学 学 报（自 然 科 学 版）叶植物3个。双子叶植物CAI值为0.130.22，平均值为0.17，单子叶植物CAI值为0.200.27，平均值为0.23，表明SOC1基因密码子偏好性在双子叶植物和单子叶植物中不同，其中在双子叶植物中偏好性较弱，在单子叶植物中偏好性较强。14 个物种SOC1的ENc值为40.0259.88，平均值为51.32，说明SOC1基因编码氨基酸密码子的偏好性较弱。双子叶植物的 GC总含量均低于50%，而单子叶植物的GC总含量高于50%，表明在双子叶植物中SOC1基因对A/T的偏好性更强，而单子叶植物中SOC1基因对 G/C 的偏好性更强；其中，GC2 的值为 28.4441.98，平均值为35.05，表明各物种的SOC1基因中GC2对A/T的偏好性更强。2.2.2不同物种SOC1基因聚类分析为了解14个物种中SOC1基因的进化关系，使用MEGAX64软件邻接法对25条SOC1基因CDS序列构建系统进化树（图4），结果显示，进化树中根据SOC1 基因亲缘关系不同可分为 4 组：PsSOC1-1 与PmMADS21、PpMADS22、PsaSOC1、MdSOC1、AtSOC1等 11 条基因聚为一组；PsSOC1-2 与 PmMADS22、PpMADS60、AtAGL42、AtAGL71、AtAGL72 聚为一组；PsSOC1-3 与 PmMADS25、PpMADS64、AtAGL14、AtA-GL19聚为一组；单子叶植物TaSOC1、ZmSOC1和Sb-SOC1聚为一组。注：下划线表示该密码子RSCU1。图1西伯利亚杏PsSOC1-1基因中同义密码子相对使用度Fig.1RSCU of the PsSOC1-1 gene 注：下划线表示该密码子RSCU1。图2西伯利亚杏PsSOC1-2基因中同义密码子相对使用度Fig.2RSCU of the PsSOC1-2 gene16第 1 期蔺悦，陈俊兴，红梅，等：西伯利亚杏PsSOC1-like基因密码子偏好性与进化分析通过SPSS27软件对25条SOC1基因的RSCU值进行聚类分析（图5），可依据密码子使用频率的不同将其分为 5 组：PsSOC1-1 与 PmMADS21、PpMADS22、Psa-SOC1、MdSOC1等11条基因聚为一组；PsSOC1-2与PmMADS22、PpMADS60聚为一组；PsSOC1-3与 Pm-MADS25、PpMADS64聚为一组；单子叶植物TaSOC1、ZmSOC1和SbSOC1聚为一组；拟南芥基因聚为一组。2.2.3不同物种SOC1基因中性分析为探究影响SOC1基因密码子碱基间的相关性及产生偏好性的主要影响因素，对密码子GC含量、ENc、CAI及密码子数目进行Pearson关联分析（表2），结果显示不同物种SOC1密码子 GC与GC1、GC2、GC3呈极显著正相关，CAI与GC3、GC%呈极显著正相关，进一步说明密码子偏好性与第3位碱基及总碱基中GC含量有关。采用中性分析法对不同物种的SOC1基因进行分析（图6），结果表明GC12范围为36.92%53.28%，GC3的范围为39.64%53.21%，GC3的范围较小，且分布在回归线右侧，GC12和GC3相关性显著（P1。图3西伯利亚杏PsSOC1-3基因中同义密码子相对使用度Fig.3RSCU of the PsSOC13 gene 注：代表PsSOC1-like基因。图5SOC1相关基因的RSCU值聚类分析Fig.5RSCU cluster analysis of SOC1s 注：代表PsSOC1-like基因。图4不同物种SOC1相关基因系统进化树构建Fig.4Evolutionary tree of SOC1s172023 年内 蒙 古 农 业 大 学 学 报（自 然 科 学 版）2.2.4不同物种SOC1基因 ENc与GC3绘图分析为了多角度验证SOC1基因受到的主要影响因素，本实验绘制了ENc值与GC3含量的期望曲线。分析结果表明（图7），基因分布均在期望曲线下方，大多点位靠近期望曲线，说明突变压力对不同物种SOC1基因密码子偏好性影响较大，与中性绘图分析结果一致。2.2.5不同物种SOC1基因PR2分析为了多角度验证SOC1基因受到的主要影响因素，使用奇偶分析法PR2分析密码子偏好性受到的影响因素。从图中分析得出（图8），大多物种的G3/（C3+G3）值均大于 0.5，A3/（A3+T3）值均偏离 0.5，因此，进一步说明不同物种SOC1基因密码子偏好性除受突变压力影响外，自然选择压力等其他一些因素也会对SOC1基因密码子偏好性产生影响。2.3PsSOC1-like基因受体的选择由于西伯利亚杏遗传转化体系尚未成熟，西伯利亚杏基因功能验证等相关实验需要借助遗传转化体系完善的受体进行异源表达。拟南芥、烟草、番茄等模式生物在实验中常被用作遗传转化受体探究基因的功能特征，原核表达系统中大肠杆菌与真核表达系统中酵母菌常被用作基因表达载体 17-18。研究将PsSOC1-like基因密码子使用频率与拟南芥、烟草、番茄、大肠杆菌及酵母菌基因组密码子使用频率比较，当比值介于0.52.0时认为物种间密码子偏好性较一致，否则认为密码子偏好性较大19。结果表明PsSOC1-1基因与拟南芥、烟草、番茄基因组密码子使用频率差异较大的个数分别为18、18、19（表 3），表明拟南芥和烟草都适合作为PsSOC1-1基因的遗传转化受体；与大肠杆菌和酵母菌基因组密码子使用频率差异较大的个数分别为26和 18，表明酵母菌更加适合做 PsSOC1-1基因表达载体。图7SOC1相关基因ENc-plot分布Fig.7Effective number of codons（ENc）used in SOC1s表2SOC1基因密码子相关参数的 Pearson 分析Table 2Pearson analysis of codon-related parameters of the SOC1 gene参数GC1GC2GC3GC/（%）CAIENc相关系数GC110.3180.761*0.891*0.472*0.245GC210.454*0.567*0.3360.110GC310.951*0.830*0.166GC/（%）10.712*0.214CAI10.323ENc1 注：*表示极显著相关（P0.01）；*表示显著相关（P0.05）。图8SOC1基因PR2-plot分析Fig.8PR2-plot analysis of SOC1s for the plant species.图6SOC1基因密码子使用偏好性中性绘图Fig.6Neutrality plot on the codon usage bias of SOC1s18第 1 期蔺悦，陈俊兴，红梅，等：西伯利亚杏PsSOC1-like基因密码子偏好性与进化分析表3西伯利亚杏PsSOC1-1基因与常见模式生物基因组密码子使用偏好性比较Table 3Comparison of the codon usage bias of PsSOC1-1 related gene and common pattern organismsGCAGCCGCGGCUUGCUGUGACGAUGAAGAGUUCUUUGGAGGCGGGGGUCACCAUAUAAUCAUUAAAAAGCUACUCCUGCUUUUAUUGAUGAACAAUCCACCCCCGCCUCAACAGAGAAGGCGACGCCGGCGUAGCAAAACCDDEEFFGGGGHHIIIKKLLLLLLMNNPPPPQQRRRRRRS18.6118.614.659.304.659.309.309.3065.1255.8118.6113.9523.260.004.6513.954.654.6527.914.6523.2623.2660.4723.2613.9513.9523.264.6513.9527.9123.2618.6118.610.000.000.0046.5132.5641.8623.264.659.309.304.6523.261.061.810.520.330.650.890.540.251.901.730.900.640.960.000.460.630.530.342.210.251.080.761.852.350.871.420.960.370.671.141.110.831.160.000.000.002.402.142.202.110.742.451.900.522.060.811.490.800.300.650.950.550.251.811.901.030.561.000.000.440.630.530.351.990.330.840.711.802.471.131.370.970.350.631.121.300.660.940.000.000.002.252.172.621.910.882.392.510.622.330.841.840.890.300.690.860.620.241.872.101.060.540.910.000.430.580.600.301.990.330.820.751.952.331.251.330.930.320.581.131.340.610.970.000.000.002.212.332.551.950.863.003.000.672.500.900.740.150.600.671.690.500.291.703.151.100.602.580.000.410.570.470.345.170.190.780.705.655.811.270.271.990.331.001.031.091.002.190.000.000.003.101.1014.4312.241.190.441.480.231.451.151.480.750.440.971.150.460.251.432.911.010.532.130.000.780.580.600.341.570.270.770.561.961.742.581.331.890.180.511.340.940.521.020.000.000.001.702.691.972.531.553.585.470.732.37密码子氨基酸PsSOC1-1PsSOC1-1/AtPsSOC1-1/NtPsSOC1-1/SlPsSOC1-1/EcPsSOC1-1/Sc192023 年内 蒙 古 农 业 大 学 学 报（自 然 科 学 版）AGUUCAUCCUCGUCUACAACCACGACUGUAGUCGUGGUUUGGUACUAUSSSSSTTTTVVVVWYY27.9132.569.304.659.309.3023.260.0018.610.004.659.3027.910.004.659.301.991.780.830.510.370.592.260.001.060.000.360.531.030.000.340.642.101.850.910.880.470.532.400.000.920.000.420.561.040.000.340.521.841.570.940.830.440.522.700.000.930.000.460.581.000.000.380.502.944.171.050.531.071.131.020.002.040.000.310.361.510.000.380.561.971.740.660.540.400.521.830.000.920.000.390.861.260.000.310.49续表密码子氨基酸PsSOC1-1PsSOC1-1/AtPsSOC1-1/NtPsSOC1-1/SlPsSOC1-1/EcPsSOC1-1/Sc 注：At为拟南芥；Nt为烟草；Sl为番茄；Ec为大肠杆菌；Sc为酵母菌；下划线表示密码子使用频率差异较大。PsSOC1-2基因与拟南芥、烟草、番茄基因组密码子使用频率差异较大的个数分别为14、13、16（表4），表明拟南芥和烟草都适合作为PsSOC1-2基因的遗传转化受体；与大肠杆菌和酵母菌基因组密码子使用频率差异较大的个数分别为25和20，表明酵母菌更加适合做PsSOC1-2基因表达载体。表4西伯利亚杏PsSOC1-2基因与常见模式生物基因组密码子使用偏好性比较Table 4Comparison of the codon usage bias of PsSOC1-2 related gene and common pattern organismsGCAGCCGCGGCUUGCUGUGACGAUGAAGAGUUCUUUGGAGGCGGGGGUCACCAUAUAAUCAUUAAAACCDDEEFFGGGGHHIII18.3513.760.0022.949.174.599.179.1755.0577.8918.3513.7613.7613.7613.760.004.5918.3513.7618.3513.761.051.340.000.811.270.440.530.251.602.420.890.630.571.501.350.000.531.331.090.990.640.791.100.000.741.270.470.540.251.532.651.020.550.591.231.310.000.531.370.981.320.500.831.360.000.751.370.420.610.231.582.931.050.530.541.421.270.000.591.180.981.310.490.890.550.001.471.330.830.490.291.444.401.090.591.530.491.220.000.471.352.550.760.461.131.090.001.081.910.570.450.241.214.061.000.531.261.402.290.000.591.350.771.070.46密码子氨基酸PsSOC1-2PsSOC1-2/AtPsSOC1-2/NtPsSOC1-2/SlPsSOC1-2/EcPsSOC1-2/Sc20第 1 期蔺悦，陈俊兴，红梅，等：西伯利亚杏PsSOC1-like基因密码子偏好性与进化分析AAAAAGCUACUCCUGCUUUUAUUGAUGAACAAUCCACCCCCGCCUCAACAGAGAAGGCGACGCCGGCGUAGCAGUUCAUCCUCGUCUACAACCACGACUGUAGUCGUGGUUUGGUACUAUKKLLLLLLMNNPPPPQQRRRRRRSSSSSSTTTTVVVVWYY32.1150.469.1718.3522.9413.7618.3532.1122.949.1713.760.000.009.170.0041.2836.7018.3522