基于分子标记共祖的亚东鲑育种群体遗传背景分析.pdf

为明确亚东鲑（Salmo trutta fario）育种群体遗传背景，为今后亚东鲑的育种工作及家系选育提供理论依据，本研究通过分子标记共祖技术，对雅鲁藏布江渔业资源繁育基地的2 45尾亚东鲑育种群体的遗传背景进行了分析。结果显示：2 45个个体被分为6 个群体，StfA1、St f C2 和StfC3群体中多数个体来源于不同祖先，StfB1、SifC1和SifC4群体中多数个体具有单一的祖先来源；2 45个个体中基因组近交系数大于0.0 6 2 5的个体比例为19.6%（48/2 45），其中StfA1群体为36.3%（37/10 2），StfC2群体为5.9%（3/51），StfC3群体为4.3%（2/47），SifC4群体为50%（6/12)；基因组近交系数大于0.12 5的个体有14个，基因组近交系数大于0.2 5的个体有1个；6个群体内共有115对个体为全同胞近交类型（CC0.25），958 对个体为半同胞、祖孙或叔侄近交类型（0.12 5CC0.25），36 53对个体为堂兄妹、半叔侄或曾祖孙近交类型（0.0 6 2 5CC0.125）；6 个群体间个体亲缘关系无全同胞近交类型，半同胞、曾孙或叔侄近交类型的个体对为10 1对；堂兄妹、半叔侄或曾祖孙近交类型的个体对为58 4对；基因流结果表明SifC3群体和SifC4群体基因交流最大，流向为SifC4群体到StfC3群体，其余各种群间也存在相当程度的基因交流。该亚东鲑繁殖群体遗传多样性水平较低，可能存在一定的种质衰退。StfC1、StfC2、St f C3和StfC4四个群体两两间均达到了近亲繁殖的程度，在今后的亚东鲑育种过程中可做为一个家系使用。关键词：亚东鲑（Salmo trutta fario）；分子标记共祖；遗传结构；遗传多样性；亲缘关系中图分类号：S961.1文献标识码：A文章编号：10 0 0-6 9 0 7-(2 0 2 3)0 4-0 0 8 2-0 9亚东鲑（Salmo trutta fario）又名褐鳟、棕鳟，属鲑形目鲑科鱼类，原产于欧洲、非洲北部和西亚一些地区，在19世纪初由英国引进，国内仅在西藏自治区亚东县内有分布，为西藏自治区特有的冷水经济鱼类1.2 。该鱼周身有红色和灰色不规则圆点，鱼体肥满，肉质鲜美，其肌肉高度不饱和脂肪酸含量高并且具有丰富且平衡的氨基酸，营养价值较高3，具有很大的商业价值。当地政府积极发展亚东鲑养殖业，现已成为亚东县重点发展的四大特色优势产业之一。但在亚东鲑产业化发展的过程也存在许多问题，如孵化率低、发病率高、体表色泽暗等，严重影响了养殖户的养殖成本和销售，亚东鲑由于引进时间较长4，经过多代人工繁殖，缺乏人工选育，导致种质生长速度缓慢、个体小型化等现象时有发生。亚东鲑的良种化问题已成为制约其产业化发展的瓶颈。因此，无论亚东鲑作为商品化生产还是野外种质资源的养护需求，以其亲本遗传管理和建立选配策略解决亚东鲑良种化问题已成为当务之急。然而，因近亲繁殖导致的资源衰退，仅靠单纯数量意义上的增殖放流在经济、环境和增殖放流效果等方面不可持续，也不利于野生群体的种质资源多样性建立5。亚东鲑在无系谱背景的情况下，由于多代的人工繁殖缺乏实质性选育，如何避免近亲繁殖又成为一个难点。分子标记共祖分析是通过高通量测序获得的SNP分子标记来替代传统系谱信息，结合多种统计学方法解析、分析群体遗传特征，计算如基因组共祖系数（genomic coancestry coefficient,CC）、血缘同源（identity by descent,IBD）、基因组近交系数（ge-nomic inbreeding coefficient）、多维标度分析（multi-收稿日期：2 0 2 2-0 6-2 1；修订日期：2 0 2 3-0 3-17资助项目：西藏自治区外国专家项目（2 0 2 0 WZ007）；西藏自治区重点研发计划（XZ202101ZY0003N）；国家特色淡水鱼产业技术体系（CA RS-46）；西藏自治区中央引导地方项目（XZ202001YD0022C，XZ2 0 2 2 0 1YD 0 0 2 3C）；西藏地区经济鱼虾循环水养殖技术集成和示范(2022ZX10,XZ202101ZY0003N)第一作者简介：陈孟娟（2 0 0 0），女，硕士，专业方向为动物遗传育种与繁殖。E-mail：c h e n _3336 6 6 97 9 16 3.c o m通讯作者：周建设。E-mail：z j i a n s h e 16 3.c o m第4期dimensional scaling，M D S）及群体遗传结构等估计值6-8 。在没有系谱资料的育种群体中，通过分子标记共祖分析，获得个体间的亲缘关系信息，实现高效精准估算近交系数和群体近交率，进而从不同的角度揭示群体的近交关系，在水产动物育种中建立以维持物种多样性水平为保种目标的亲本选配策略。本研究通过分子标记共祖分析，在无系谱信息的亚东鲑育种群体中，基于SNP分子标记替代系谱信息构建实现分子亲缘关系矩阵，精准估算个体间亲缘关系和群体近交率，以维持物种遗传多样性为目标，对亚东鲑育种群体遗传背景进行分析，为亚东鲑的家系选育及遗传多样性的管理提供新的技术方案。1材料和方法1.1样品采集实验所用2 45尾亚东鲑均来自雅鲁藏布江渔业资源繁育基地，年龄为35龄，平均体长为（30.144.6 9）c m，平均体质量为（533.19331.28）g。采样个体之间没有系谱记录。使用MS-222将采样个体进行麻醉后，采用PIT鱼类芯片标记的方法，将动物芯片打人背部肌肉进行标记，并剪取脂鳍放人90%的乙醇保存备用。1.2方法1.2.1样品DNA提取利用无锡百泰克生物技术有限公司生产的海洋动物基因组DNA提取试剂盒提取亚东鲑脂鳍基因组DNA，通过琼脂糖检测和NanoDrop2000紫外分光光度计（Thermo fisher Scientific）对抽提的DNA质量和浓度进行检测。DNA产物置于-2 0 保存备用。1.2.27文库构建和测序质量分析按照 double digest restriction site-associatedDNA sequencing（d d-RA D)的方式构建文库，参考基因组大小为2 37 1.8 8 Mb，选用的限制性内切酶为EcoRI和Bfa，插人片段在2 2 0 450 bp之间。利用第二代测序技术（Next G e n e r a t i o n Se-quencing,NGS），基于 Illumina NovaSeq 测序平台，对文库进行双末端（Pairede n d,PE）测序。得到的原始图像数据文件经碱基识别转化成原始测序序列，将拼接好的测序序列进行过滤以保证数据分析结果准确性。首先采用AdapterRemoval（v e r s i o n2)9去除3 端的接头污染；随后进行质量过滤和陈孟娟等：基于分子标记共祖的亚东鲑育种群体遗传背景分析1.2.4群体遗传结构分析利用全基因组SNP标记对2 45个个体的遗传结构进行分析，设置K值为12 0 个，迭代10 0 0 0次，通过ADMIXTURE13的5倍交叉验证来选择适宜的K值。使用PLINK软件进行多维标度（MDS)分析，以获得个体间的基因组关系。1.2.5群体遗传多样性分析使用R软件包（DiveRsity）14 估计群体内平均观测杂合度（Ho）和平均期望杂合度（He）。所有SNPs 的Ho和He值在群体内逐一计算，然后将平均值作为群体的Ho和He值。使用VCFtools15以10 Mb滑窗为单位，步长为2 Mb在整个基因组测量核苷酸多样性（Pi）。每个群体的平均Pi 是由所有滑窗的Pi值的平均值计算出来的，使用R软件16 对6 个组别的均值进行多重比较，并进行Scheffe 检验。1.2.6群体近交水平和亲缘关系通过基因组共祖系数（CC）和血缘同源率(IBD)两个参数来衡量个体间的基因组亲缘关系。基因组共祖系数的估算是基于每个SNP 自身效应的跨SNP标准化的混合模型获得的，并被计算为基因组成对加性关系的半值（基因组加性关系矩阵的非对角线元素），并由GVCBLUP软件17 中的GCORRMX程序而得出，通过PLINK软件个体加性关系矩阵对角线元素计算个体近交系数(f）【18 。1.2.7群体遗传分化和基因流分析通过VCFtools对全基因组以10 Mb滑窗为单位，长为2 Mb进行SNP扫描，估算群体间个体遗传分化指数（Fsr）【19，个体Fsr的显著性检验使用置换检验（10 0 0 0 个置换）。通过高斯近似法从全基因组等位基因频率数据中发现遗传漂变，然后使用Treemix软件推断6 个群体的历史分裂和混合的基因流。83长度过滤，过滤去除双末端长度50 bp 的reads，由此获得可用于后续标记筛查、分型的高质量序列即SLAF标签。1.2.3全基因组序列比对和SNP标记检测采用BWAmeml101程序将过滤后得到的高质量数据比对到参考基因组上，均使用默认参数。采用GATK!I软件进行SNP 的检测，进一步对获得的SNP位点进行过滤，以获得高质量的 SNPs用于遗传多样性分析。将获得的 SNP结果进行统计，采用ANNOVAR12软件对 SNP位点进行注释。842结果2.1测序结果分析对2 45个个体通过NGS测序，平均每个样本获得17.0 1Mcleanreads，平均GC含量为42.2 8%，平均Q20百分比为97.8 4%，平均Q30碱基百分比率93.55%。平均测序深度为14.56，共获得10 92 50 9个SNP标记，经过筛选后获得17 0 58 个SNP数据集，可用于后续的群体遗传分析。2.2群体遗传结构分析群体结构是群体遗传分析的重要内容。本研究淡水渔业对2 45个个体进行Admixture检测分析，首先假设测试群体来源于12 0 个祖先（K=12 0），交叉验证结果表明在K=11时错误率最低，其次为K=10。当K=10和11时，遗传聚类分析结果显示245个个体可明显地聚为6 个群体（图1），其中StfA1、St f C2 和StfC3群体中的遗传组成较为复杂，多数个体来源于不同祖先；StfB1、St f C1和StfC4群体遗传结构较为简单，多数个体具有单一的祖先来源(图1)。2023 年1.000.750.500.250.001.000.750.500.250.001StfA1图1当K=10和11时，2 45个个体的遗传结构Fig.1 Genetic structure of 245 individuals when K=10 and 11245个个体的多维标度（MDS)视图结果如图2 a和图2 b所示，遗传距离接近的群体会聚集在一起，从图中可以得到StfA1群体、StfB1群体各单独聚为一簇，并且与其它群体之间的遗传距离相距较远；JsifBlsifci!个体StfC1、St f C2、Si f C3、St f C4 四个群体遗传距离较近，并且在二维图中4个群体间的个体有重叠部分(图2 b)。StfC2StifC3(a)0.05-0.00-P-0.05-2.3群体遗传多样性分析分别统计了6 个群体的Ho、H e 和Pi，结果显示（表1），6 个群体的Ho范围为0.2 8 30.2 95，(b)0.040.00d-0.04-0.08-0.050.00PC1种群StfA1StfB1StfC1StfC2图2 2 45个个体的相互遗传距离多维标度分析(a,b)Fig.2 Multidimensional scaling analysis of mutual genetic distance of 245 individuals(a,b)0.050.10-0.05StfC3StfC4其中StfC3群体中遗传多样性最高，StfA1群体中遗传多样性最低。He范围为0.2 38 0.2 7 4，其中StfC2和StfC3群体遗传多样性相对更高，StfC1群0.00PC10.050.10第4期体遗传多样性最低。Pi 范围为1.6 58 10-6 1.88410-，H e 的趋势与 Pi相似。表16 个群体的遗传多样性分析Tab.1Genetic diversity among six sampling populations群体样本数SifA11020.283 0.189aSfB1140.288 0.256abSifC1190.292 0.257bSifC2510.292 0.192 hSfC3470.295 0.196 bSifC4120.290 0.255 ab注：同列上标字母不同表示不同组别之间差异显著（P0.05）。下表同。陈孟娟等：基于分子标记共祖的亚东鲑育种群体遗传背景分析群体近交水平估计根据全基因组SNP数据估计的6 个群体平均基因组近交系数如表2 所示，StfA1群体基因组近交系数最高，平均基因组近交系数为0.0 46；StfC3群体基因组近交系数最低，平均基因组近交系数为HoHe0.272 0.170 1.856 10-6b0.239 0.188=b 1.681 10-6 a0.238 0.190 1.658 10-6 a0.274 0.164 1.884 10-6 b0.274 0.165 1.882 10-6 b0.245 0.188b 1.733 10-6 a852.4Pi0.007。St f C3群体的平均基因组近交系数显著小于StfA1群体，与其他4个群体比较差异不显著。245个体中，基因组近交系数大于0.0 6 2 5的个体比例占所有检测个体的19.6%（48/2 45），其中SifA1群体为36.3%（37/10 2），SifC2群体为5.9%（3/51），St f C3群体为4.3%（2/47），StfC4群体为50%（6/12）；基因组近交系数大于0.12 5的个体有14个，其中SifA1群体中12 个，StfC3和StfC4群体中各有1个；基因组近交系数大于0.2 5的个体1个，在StfA1群体中（图3）。表2 群体平均基因组近交系数，群体内个体成对相关度群体内个体成对相关度Tab.2Average genomic inbreeding coefficients,pairwise relatedness by population群体样本量StfFA1102SifB114SifC119SifC251SifC347SifC412平均基因组近交系数0.046 0.058b0.029 0.042ab0.018 0.033ab0.017 0.030ab0.007 0.037a0.022 0.051 abCC0.083 9 0.040 5b0.140 3 0.055 2c0.169 5 0.043 7d0.065 8 0.056 2 a0.066 9 0.041 8 a0.165 8 0.071 7dIBD0.112 3 0.088 7a0.309 6 0.112 3c0.346 4 0.086 7d0.120 1 0.115 3a0.133 3 0.087 8a0.274 1 0.143 6b0.250.1250.04250.0050StfA1图32 45个个体的基因组近交系数Fig.3 Genomic inbreeding coefficients of the 245 individuals2.5群体内和群体间个体亲缘关系分析群体内和群体间个体对亲缘关系可以通过CC和IBD来确定，并且可以通过两者的一致性来进行验证。六个群体内基因组平均成对亲缘关系见表2。St f C1 群体中个体对的基因组亲缘关系最高（CCStfB2StfC1=0.169 5 0.043 7,IBD=0.346 4 0.086 7),StfC2和 StfC3 群体内个体对的基因组亲缘关系相对较远。群体内CC和IBD热图如图4所示，6 个群体内共有115对个体为全同胞近交类型（CC0.25），近交程度属嫡亲，其中StfA1、St f B1、StfC2StfC3StfC486StfC1、St f C2、St f C3和StfC4群体内的个体对分别为55、1、12、2 2、12 和13；958 对个体为半同胞、祖孙或叔侄近交类型（0.12 5CC0.25），近交程度属嫡亲，其中 StfA1、St f B1、St f C1、St f C2、StfC3和StfC4群体内的个体对分别为48 7、36、142、17 6、8 5和32；36 53对个体为堂兄妹、半叔侄或曾祖孙近交类型（0.0 6 2 5CC0.125），近交程度属近亲，其中 StfA1、St f B1、St f C1、St f C2、StfC3和StfC4群体内的个体对分别为30 52、54、17、17 2、337 和2 1。6个群体间个体亲缘关系如表3所示，无全同胞近交类型；半同胞、曾孙或叔侄近交类型的个体对为10 1对，其中StfC2和StfC3群体间2 8 对，SifC3和SifC4群体间7 3对；堂兄妹、半叔侄或曾祖孙近交类型的个体对为58 4对，其中StfC1和StfC2群体间12 3对，StfC1和StfC3群体间45对，StfC2和StfC3群体间159对，StfC2和StfC4群体间群体SifA1SifA1SifB1SifC1SifC2SfC3SifC4注：右上角是基因组共祖系数（CC）；左下角是血缘同源（IBD）。2.6有效群体大小估算与基因流分析6个群体间Fsr值在0.0 15 0.16 4之间（表4），其中SifA1群体与SifC1、Si f C4群体之间的遗传分化指数较大，分别为0.16 4、0.16 0。BALLOUX等2 0 以0.0 5、0.15和0.2 5为临界值将群体遗传分化划分为很小、中等、较大和很大4个等级。根群体StfA1SifA1SifB1SifC1SifC2SifC3StfC4注：上三角为Fsr值，下三角为显著性检验。淡水渔业(a)SifA1StfB1SifC1SifC2SifC3图42 45个个体间的基因组配对关系的概图Fig.4The overview diagram of genomic pairwiserelatedness between the 245 sequenced individualsa为基因组共祖系数(CC)，b 为血缘同源率(IBD)。3对，StfC3和StfC4群体间2 54对。不同群体间个体对基因组共祖系数有的无限接近零或为负数，血缘同源率分析结果除了无负数值出现外，与基因组共祖系数分析结果基本一致（图4b，表3）。表3群体间个体亲缘关系Tab.3 Average genomic pairwise relatedness between different populationSifB1-0.018 7 0.008 9-0.070 8 0.009 8-0.064 9 0.011 1-0.068 5 0.010 80.002 3 0.011 4-0.00 3 0.006 50 0.001 20.007 1 0.017 80 0.001 20.011 7 0.022 60 0.001 20.013 1 0.022 5000.003 3 0.012 2Tab.4Pairwise Fsr between populationsStfB1SifC10.1150.164 0.000 1一0.000 10.000 10.000 10.000 10.000 10.000 10.000 10.000 12023 年(b)SifC4SifC1SifC2-0.009 1 0.005 2-0.000 6 0.006 30.040 6 0.018 40.079 2 0.046 8一0.067 3 0.048 70.068 7 0.051 00.014 7 0.026 30.022 5 0.032 7据此划分依据，StfC3群体与StfC2、St f C4群体之间遗传分化程度很小（0 Fs0.05）；Si f A 1 群体与StfC1、St f C4群体之间表现出较大的分化水平（0.15Fs r 0.2 5）；其它种群之间表现为中等分化水平。表4群体间的成对 FsTSifC20.1210.1480.091一0.0680.000 1一0.000 10.000 10.000 1 0.000 1SifC30.032 2 0.016 80.037 5 0.020 80.123 3 0.080 1StfC30.1260.0960.0800.033一0.000 2SifC4-0.072 8 0.010 4-0.006 2 0.006 3 0.016 8 0.011 80.024 2 0.014 80.076 4 0.038 6StfC40.1600.1370.1330.0760.015第4期基因流结果显示，群体从SifC2群体分裂为两个分支，一个继续分裂为SifC1和SifC3群体，另一个继续分裂为两个子分支，一个分裂为StfC4群体，一个继续分裂为StfA1 和StfB1群体。其中SifC3群体和StfC4群体基因交流最大，流向为StfC4群体到StfC3群体，其余各种群间也存在相当程度的基因交流（图5）。StfA1StfC1StfC3StfC20.000.01图5基因流分析和传播史推断Fig.5 Gene flow analysis and spread history inferring for thesix populations黑线表示种群扩散的模式，带箭头的线表示推断的迁移方向。3讨论3.1亚东鲑繁殖群体遗传结构分析群体遗传结构2 1 指遗传变异在物种或群体中的一种非随机分布，按照地理分布或其他标准可将一个群体分为若干亚群，处于同一亚群内的不同个体亲缘关系较高，而亚群与亚群之间则亲缘关系稍远。亚东鲑最早是由英国引进养殖的4，现已形成稳定的地方种群，并被农业农村部等八部门认定为第三批中国特色农产品。然而，由于引进时间长，未进行有效的人工选育，近亲繁殖导致的种质退化现象逐渐显现，户国等2 2 对野生亚东鲑和褐鳟（Salmo trutta）日本品系群体进行个体亲缘关系聚类分析，结果显示野生型亚东鲑遗传结构较为简单，推测野生亚东鲑群体可能正经历遗传衰退的情况。亚东鲑群体系谱信息的缺失，使得人工选育工作不可避免地继续产生不同程度的近亲繁殖后代，使得选育周期延长。本研究基于分子标记共祖分析技术替代亚东鲑群体系谱信息，对雅鲁藏布江渔业资源繁育基地养殖的亚东鲑繁殖群体进行了遗传结构分析，结果显示，2 45尾亚东鲑明显地分为6 个群体，从PCA主成分分析来看（图2 a，图2 b），6陈孟娟等：基于分子标记共祖的亚东鲑育种群体遗传背景分析SifC4StfB10.020.03漂移参数87个群体中StfC1、St f C2、St f C3和StfC4群体间个体有掺杂的情况，说明这4个群体间遗传距离较近，在实际的育种应用中，避免这4个群体内个体间的选配，以防止近亲繁殖带来的种质退化。SfA1和StfB1两个群体在PCA主成分分析中分别单独聚为一簇，并与其他4个群体相聚较远，推断这2 个群体个体间及与其他4个群体个体间遗传距离较远，在实际的亚东鲑育种应用中可以形成强杂种优势，为后代种质的提纯复壮提供育种基础。3.2亚东鲑繁殖群体遗传多样性分析遗传多样性是优良性状选育的物质基础2 3,表现在性状、控制性状位点的基因型在个体、群体或种的差异等方面，也是评价优良品种或品系的标准之一。本实验采用 Ho、H e 和 Pi遗传参数，从多个角度来估测亚东鲑繁殖群体的遗传多样性，Ho和He是衡量种群遗传变异程度的重要参数，与种群遗传多样性呈正相关2 3。实验结果显示60.04个群体的Ho范围为0.2 8 30.18 9 0.2 9 50.196,He范围为0.2 38 0.19 0 0.2 7 4 0.16 4,核苷酸多样性（Pi）范围为1.6 58 10-6 1.8 8 410-，可以看出6 个种群的平均观测杂合度均高于平均期望杂合度，群体的杂合度能够较准确反映群体遗传多样性，观测杂合度高一般情况下表明群体遗传多样性较丰富，王芳等2 4 统计了日本品系褐鳟和亚东鲑He值分别为0.6 517 和0.7 17 1，豪富华2 5 发现亚东鲑野生群体的平均观测杂合度是0.7083，而本研究中亚东鲑繁殖群体6 个抽样群体的平均观测杂合度范围为0.2 8 30.2 95，均显著低于之前的研究结果，揭示了雅鲁藏布江鱼类资源繁育基地亚东鲑繁殖群体遗传多样性在下降，这与目前亚东鲑表现出来的生长速度慢、抗病能力低、体表色泽暗淡等均与种质退化相关，进一步说明目前该基地养殖的亚东鲑存在较严重的近亲繁殖现象。此外，6 个群体的亚东鲑在绝大多数位点的Ho值都大于He值，提示在今后的人工选育过程中，从遗传多样性上适当增加群体的丰富性，避免遗传多样性的降低，3.3亚东鲑繁殖群体亲缘关系分析近亲繁殖系数一定程度上反映了群体间亲缘关系远近和遗传变异程度。近亲繁殖系数越高，遗传距离越近，近交的程度越高。杂交亲本间遗传差异越大，亲缘关系越远，其后代杂种优势越明显2 6 。基因组共祖系数(CC)和血缘同源率(IBD)是用来直接衡量个体间的亲缘关系的，用来反映近亲交配88的程度。研究结果发现6 个群体中，SifC1、St f C2、SifC3和SifC4四个群体（表3）个体间均达到了近亲繁殖的程度（0.0 312 5 CC0.125），说明这4个群体之间关系较近，图3也证实这一点，在今后的亚东鲑育种过程中可做为一个家系使用。因此，根据群体内和群体间个体的亲缘关系，关系远的个体间可进行杂交优势预测，关系近的个体间可最大限度地避免近亲交配。另外，在本研究中基因组近交系数和基因组共祖系数均有负值出现，这在经典的数量遗传学中是不会出现的。然而，通过基因组信息来估计这两个遗传参数可能会出现负值，通常可以将这类负值看做是无限接近零值2 7 。负的基因组近交系数值不应该像经典遗传学那样被解释为概率，而应该被理解为相关性，因此近交系数估计方程仍然适用2 8 。其次，采用简化的基因组测序方法获得的SNP标记数据密度不高、均一性不强可能也是导致出现负值的原因2 9-31。3.4亚亚东鲑繁殖群体遗传分化分析遗传分化指数（Fsr）被认为是度量群体间基因分化相对大小的一个较好的指标，Fsr值高于0.15说明群体间存在显著性遗传分化32 。本研究结果显示，StfA1群体与StfC1、St f C4群体间的遗传分化指数为0.16 4、0.16 0，遗传分化程度显著，说明SifA1群体与SifC1、Si f C4群体间的遗传差异较大，其他群体间遗传分化程度都处于中等水平，说明群体间遗传差异处于中等及以上的程度。基因流是影响群体间遗传分化水平的重要因素，它能够减少群体间的遗传分化，使群体趋向于一致，当群体间基因流值大于1时，能够有效地抑制群体间遗传分化的产生。在自然群体中，群体的分化差异程度与群体间的基因流大小紧密相关，即如果不同群体间的基因流强度越高，则该群体间的分化差异程度则相对越小34。本研究中6 个群体的基因流均小于0.0 5，表明各群体间基因交流较少，产生了相应的遗传分化，这与Fsr的统计结果相一致。参考文献：1李福贵，邹曙明.亚东鲑线粒体COI与CO基因遗传多样性分析J.安徽农业科学,2 0 14，42（2 3）：7 7 10-7 72张春霖，王文滨.西藏鱼类初篇J.动物学报，196 2（4）：52 9-536.3王芳，户国，周建设，等.亚东鲑Salmo trutta fario肌肉营养成分分析和品质评价J.水产学杂志，2 0 15，2 8（3）：2 1-25.【4楼允东.鱼类育种学M.北京：中国农业出版社，2 0 0 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