强弱分蘖特性甘蔗品种的分蘖期光合产物分配差异.pdf

1660核农学报2 0 2 3,37(8)：16 6 0 16 6 7文章编号：10 0 0-8 551(2 0 2 3)0 8-16 6 0-0 8Journal of NuclearAgricultural Sciences强弱分特性甘蔗品种的分期光合产物分配差异周慧文！梁容真邓宇驰！吴建明1闫海锋1，*丘立杭1，*（广西壮族自治区农业科学院甘蔗研究所农业部甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室广西甘蔗遗传改良重点实验室，广西，南宁530007；2 广西大学农学院，广西，南宁530004)摘要：蔗茎是甘蔗（Saccharum officinarum）收获的主要对象，由主苗和分菜苗发育而来。分析不同分特性甘蔗品种的光合产物同化和分配规律，有助于甘蔗高产栽培和合理群体结构的构建。本试验以分菜力强的甘蔗品种桂糖49号（GT49)和分力弱的甘蔗品种桂糖0 3-2 112(GT03)为研究对象，在分初期（T1）、分菓盛期（T2)和分菜末期（T3)利用13C同位素标记甘蔗主苗功能叶，随后测定不同分藥时期主苗与分苗的8 13C值、3C分配比例和13C浓度，并调查相关农艺性状和生理指标，分析甘蔗分特性与光合同化能力和同化物分配动态的关系。结果表明，GT49的分力明显强于GTO3，表现为分率和分发生率均显著高于GTO3,地下芽数显著低于GTO3。同位素标记结果表明，13C呈现出不同的分配规律：GT03的 C自留量显著高于GT49二者T1、T 2、T 3时期分配至分苗的13C分配比例分别为1.7 9%、9.98%、13.43%和14.2 6%、32.7 9%、19.39%，且差异达显著水平；但二者的13C分配量无显著差异。相关性分析结果显示，在分进程中，分率和分发生率与分苗的分配比例呈显著或极显著正相关，且相关性系数在T2时最大。综上,GT49分力强于CT03的原因与分期功能叶的光合产物分配量和比例紧密相关，分强的甘蔗品种具有更强的同化物分配能力以供其分的生长发育。本研究结果为丰富甘蔗分发生的生理生化机理提供了理论基础。关键词：甘蔗；分特性；13C同化物；主苗D0I:10.11869/j.issn.1000-8551.2023.08.1660甘蔗（Saccharumofficinarum）为禾本科甘蔗属，是全球重要的糖料作物和可再生能源作物，被广泛种植于热带和亚热带地区1-2 ,其茎秆是糖分储藏的重要“库”器官。促进甘蔗有效茎的形成，即促进甘蔗分及提高分成茎的比例是甘蔗高产的有效途径之二3-4。分作为单子叶植物生长发育过程中的一种特殊分枝特性5,与作物产量显著相关，是衡量产量形成的重要农艺性状之一6 。甘蔗分习性与其他禾本科作物相似，涉及众多内外因素6 ,如适宜的种植密度可激发甘蔗最佳分水平7-8 ；深耕深松种植能增加甘蔗地下部分芽数和出苗率91;2 8 30 是甘蔗分的最佳环境温度范围，对分有促进作用，低于2 0 则抑制分10 ;施用有机肥可改善土壤微生物群落结构，提高微量物质含量和土壤肥力，从而促进分-41。甘蔗分葉的调控也受诸多植物激素共同作用，乙烯利通过解除吲哚乙酸（indoleaceticacid,IAA）的顶端优势对侧芽的抑制作用来促进分15；高浓度的内源IAA和细胞分裂素（cytokinin，CT K)有助于甘蔗分，IAA/脱落酸（abscisic acid，A BA）和玉米素核苷（t r a n s-z e a t i n-r i b o s i d e,ZRs）/A BA 的动态平衡对分发生和成茎至关重要16 前期研究发现，弱光抑制甘蔗分及成茎主要是由于低强度的光照改变了植株内源激素含量及平衡，降低了甘蔗功能叶光合同化能力，无法为分提供充足的物质和能量16 。同化能力较低会影响光合产物的合成及其向库器官的转运能力17 蔗糖是光合产物向库器官输送的主要形式18 ，蔗糖磷酸合酶（sucrose phosphate synthase，SPS）和蔗糖收稿日期：2 0 2 2-10-12 接受日期：2 0 2 3-0 2-0 7基金项目：国家重点研发计划项目子课题（2 0 19YFD1000503），广西自然基金重点项目（2 0 2 1GXNSFDA196007），广西农业科学院面上项目（2 0 2 0 YM 2 2），国家现代农业产业技术体系广西甘燕创新团队建设（nycytxgxcxtd-2021-03）作者简介：周慧文，女，助理研究员，主要从事甘蔗生理生化研究。E-mail：w i n d y r e n t md q q.c o m*通讯作者：闫海锋，男，副研究员，主要从事甘蔗分子生物学研究。E-mail：g s t s y h f 16 3.c o m；丘立杭，男，副研究员，主要从事甘蔗分子生物学研究。E-mail:。同为通讯作者。1661强弱分特性甘蔗品种的分期光合产物分配差异8期合酶（sucrose synthase，SS)是将光合中间产物磷酸丙糖催化成蔗糖的关键限速酶,这两种酶的活性反映了光合产物的合成能力及其向库器官的输送能力19,借助13C同位素示踪技术能有效追溯光合产物在各生育期组织器官中的分配情况2 0 。前人利用 标记技术发现小麦主茎光合能力强弱可显著影响分发展成穗的数量2 1；应用13C同位素示踪技术研究光合产物在苹果（Malus pumila)2-23、枫香（Liquidambarformosana)和山乌柏（Sapium discolar)24等作物中的转运规律，均获得了良好的效果。然而，有关功能叶的同化能力及光合产物分配情况对甘蔗分及其成茎影响的研究鲜见报道。因此，本研究利用13C同位素示踪技术，结合相关生理指标测定，探究强分和弱分特性甘蔗品种在不同分时期的光合产物固定和分配规律，分析分特性与光合同化能力和同化物分配动态的相关性，以期为丰富甘蔗分调控的理论内涵和定向栽培调控甘蔗分成茎提供科学依据。1材料与方法1.1试验材料在前期对甘蔗材料评价和筛选的基础上，结合前人研究结果2 5-2 6 ,选择广西壮族自治区农业科学院甘蔗研究所选育的分性强的甘蔗品种桂糖49 号（G T 49)和分性弱的甘蔗品系桂糖0 3-2 112（GT03)为供试材料。于2 0 2 1年3月10 日将材料种植于广西壮族自治区农业科学院甘蔗研究所试验场的温室大棚，土壤理化性质为：pH值5.8，全氮含量0.8 1g.kg，全磷0.44g.kg，全钾6.6 0 g.kg，有机质9.10 gkg，碱解氮59.0 0 mg.kg,有效磷30.10 mgkg,有效钾65.00mgkg。G T 49与GT03隔行相间种植，行长7m、行距1.2 m，均以每亩6 0 0 0 个芽的标准下种，施用7 50 kghm复合肥和150 kghm尿素作为基肥，地膜覆盖，其他田间管理参照常规种植开展1.2甘蔗材料的13C示踪处理和计算分别于分初期（T1，甘蔗生长第50 天）、分盛期（T2，甘蔗生长第6 5天）和分末期（T3，甘蔗生长第80天），在晴天早上9:0 0 选择3株长势相近的甘蔗主苗的第一片完全展开叶进行13C标记，标记物选择Na,13cO，（丰度99atom%，武汉纽瑞德特种气体有限公司），每株为1个重复。标记前将装有0.5gNa,3cO,粉末的小烧杯轻绑在即将标记的植株上，用体积约500mL的透明塑料薄膜将标记叶与烧杯密封。分2 次用医用注射剂把50 mL1molL-的盐酸溶液倒人烧杯中，使之反应完全。标记4h后撤掉薄膜，7 2 h后，将标记的主苗和分苗分别破坏性取样，并用纸巾缓慢将材料表面尘土擦拭干净后进行风干。样品经充分研磨粉碎后过10 0 目筛，使用Elementarisoprime100稳定同位素比质谱仪（英国Isoprime公司）检测8 13C值，各器官样品中13含量（mg）参照沙建川等2 2 的方法计算。1.3农艺性状测定在T1、T 2 和T3时期，分别测定供试品种主苗和分苗的茎秆鲜重，将材料于10 5烘箱中杀青30 min，然后于7 0 恒温烘干3d，测定其干重。待分结束时，用游标卡尺测量植株的茎秆大小，并统计其完整叶片数目，同时挖取甘蔗地下部，清洗干净后对其地下部的分芽进行计数。按以下公式计算分发生率和分藥率：分发生率=发生分的植株数/总苗数10 0%；分藥率=分苗数/总苗数10 0%。1.4生理指标测定随机选取3株长势相对一致的植株，分别采集T1、T2和T3时期主苗和分苗顶端第一片完全展开的功能叶，参照牛俊奇等19 的方法测定其蔗糖合酶（SS)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性。同时,按照丘立杭等16 的方法提取上述样品的叶绿素，使用UV-1800型紫外可见分光光度仪（日本岛津公司）分别测定提取液在6 45和6 6 3nm波长下的吸光值。1.5数据处理所有指标均按3个生物学重复和3次技术重复进行测定，采用Excel2019处理数据，采用SPSS20.0软件进行单因素方差分析和相关性分析，GraphadPrism8.0软件绘图，差异显著性检验用最小显著差异法(least significant difference,LSD），显著性水平设为=0.05。试验数据均以平均值+标准差表示。2结果与分析2.1分藥期农艺性状及地下芽特征分析由图1-A可知，GT49（强分力）与GTO3（弱分力）的分发生率和分率均随分进程的推进而增加，且3个分时期GT49的分藥发生率和分率均显著高于GT03。可见，GT49的分特性显著强于GTO3。分结束后（T3之后）对甘蔗茎径和叶片数进行统计，结果显示（图1-B），两个品种主苗和分苗的茎径和叶片数均无显著差异，表明两者在库-源器官的表型上相对一致。166237卷报农学核A350G T 49分发生率B25GT49-GT03分华发生率a口GT0328020aGT49分率210GT03分华率15a14010ab70a5aaa天bb00T1T2T3主苗分苗主苗分葉苗不同分发育时期叶片数茎径Different tillering development stageBlade numberStemdiameter/mm注：AGT49和GT03的分檗农艺性状;B：G T 49和CT03的农艺性状。不同小写字母表示同一发育时期或组织不同品种间差异显著（P0.05）。Note:A:Tillering agronomic characters of CT49 and GT03.B:Agronomic characters of GT49 and GT03.Different lowercase letters indicate significantdifference between different varieties in the same development stage or organ(P0.05).图1分期GT49和GT03的农艺性状Fig.1The agronomic characters of GT49 and GT03 in tiller stage由图2 和图3可知，分结束后，GT49和GT03的平均分数与平均发芽数、单株最大芽数和最大分数存在差异。其中,GT49平均分数显著高于GT03。GT49的单株最大分数为7 个，高于GT03(2个，图2-B）,平均发芽数表现则相反（图2-A）。相关性分析表明（表1），GT49的地上可见分与地下芽数呈显著正相关，而GT03地上可见分与地下芽数的相关性系数仅为0.0 45，几乎不存在相关性。A10-GT49GT03B15GT499a口GT038aa127ba6b9b5b463C231d000123456分叶数Numberoftillers平均分菜数平均发芽数单株最大分檗数单株最大芽数Average numberoftllersAveragenumberofbudsMaximumnumberoftillersMaximumnumberofbuds注：A：分数与平均地下芽数的关系；B：分表现。不同小写字母表示不同品种间差异显著（P0.05）。Note:A:The relationship between the number of tiller and average number of buds.B:Tiller performance.Different lowercase letters indicate significantdifferenceat O.05 level betweendifferent varieties.图2 分期GT49和GT03的分特性Fig.2ThenumberofundergroundbudsinGT49和GT03由表2 可知，随着分进程的推进，GT49与GT03主苗和分苗的茎秆干重和鲜重均不断增加。T1和T2时期，GT49与GT03间主苗和分苗的茎秆生物量均无显著差异，但T2时期GT49的单个分重的鲜重显著低于GTO3。在T3时期，GT03主苗和单个分重的鲜重均显著高于GT49,分苗生物量在品种间差异不显著。可见，在分期，GT03主苗的茎秆生长发育较快，积累的生物量较GT49大，但两者分苗的生物量却无显著差异，表明分期不同品种分个体的大小与甘蔗分特性差异无关2.2分期功能叶中叶绿素含量与SS、SPS活性的差异由表3可知，随着分进程的推进，不同分力品种主苗和分苗功能叶中的叶绿素含量整体不断增加。从分檗进程看，与分苗相比，两品种主苗的叶绿素含量在T1和T2时期整体显著增加,而T3时则基本无显著差异。从品种表现看，主苗T1时期GT49主苗的叶绿素含量高于GT03,T2和T3时期GT03主苗的叶1663强弱分华特性甘蔗品种的分合产物分配差异8期ABCD注：A、B：G T 49的地下芽；C、D：G T 0 3的地下芽。红色箭头：地上可见分；黑色箭头：地下芽。Note:A,B:Underground buds of GT49.C,D:Underground buds ofGTO3.Red arrow:The visible tillers on the ground.Black arrow:Underground buds.图3GT49和GT03的地下芽Fig.3Underground buds of GT49 and GT03绿素含量高于GT49，但整体均无显著差异，表明不同分力甘蔗品种功能叶在不同分期的光合能力无明表1可见分与地下芽数的相关系数Table1Correlation coefficient between aboveground visibletillers and the number of underground buds地下芽数地下芽数GT49The undergroundGT03The undergroundbudsbuds地上可见分0.441*地上可见分0.045ThevisibletillersThevisibletillerson the groundon theground注：*和*分别表示显著(P0.05)和极显著(P0.01)相关。下同。Note:*and*indicate the correlation was significant and extremelysignificant at 0.05 and 0.01 level,respectively.The same as following.显差异。进一步测定SS和SPS活性，结果表明（表4），整体上，主苗和分檗苗的酶活性均随分进程的推进而增加,分苗的酶活性增加更为明显,在T3时期的酶活性已接近主苗。T1时期，不同分力品种间功能叶的SS和SPS活性均无显著差异，表明分初期甘蔗的光合固定能力可能不受品种分力影响；T2时期功能叶的SS活性在品种间也无显著差异，但GTO3分苗的SPS活性显著高于GT49;T3时期GT49和GT03间的SS活性仍无显著差异，而GTO3主苗与分苗的SPS活性均显著高于GT49。上述结果表明，分力弱的甘蔗品种需要高活性的SPS来保障分过程所需的光合同化物。表2分藥期GT49和GT03主苗和分藥苗生物量的变化Table2Biomass changes of GT49 and GT03 in tillering stageg时期品种生物量主苗分苗单个分藥重PeriodVarietyBiomassSeedlingTillerThe weight pertillerT1GT49鲜重40.097.04de5.181.00cd4.140.96de干重7.261.48g1.070.12d0.860.22eGT03鲜重43.446.09d4.441.13c4.441.13de干重8.371.17g0.870.22d0.860.21eT2GT49鲜重91.7311.00c46.327.50b22.2611.37c干重17.532.18fg9.041.94cd4.302.09deGT03鲜重99.638.27c37.927.74b37.927.74b干重19.101.57fg7.261.50cd7.251.48deT3GT49鲜重150.3215.96b86.5912.17a26.887.12c干重25.873.22f14.242.38c3.801.04deCT03鲜重165.9419.63a76.9615.87a68.9916.57a干重28.373.36ef13.202.72c11.892.86d注：同列不同小写字母表示各处理间差异显著（P0.05)。下同。Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at O.05level.The same as fllowing.2.3分期甘蔗光合产物分配的差异与相关性光合产物同化和分配特点如表5所示，整体上，随着甘蔗分进程的推进，植株逐渐成熟，主苗的13C分配量也逐渐增加。分配给主苗和分苗的13C分配量之和在品种间无明显差异，但T2和T3时期GT49的主苗13C分配量显著低于GT03。在分配动态上，GT49分藥苗的分配比例随分进程的推进呈现先升高后降低的趋势，在T1和T3时期，光合产物分配至分苗的比例较低，T2时最高。GTO3的分苗的分配比例随分进程的推进呈逐步上升趋势，在T3时期达到最高，但其166437卷报核农学表3分期GT49和GT03主苗和分苗叶绿素含量的变化Table3Chlorophyll content changes of GT49 and GT03 in tillering stage/(mggFW)时期品种部位叶绿素a叶绿素b总叶绿素PeriodVarietyThe partChlorophyll aChlorophyll bTotal chlorophyllT1GT49主苗1.940.19b1.080.11bcd3.020.29bcd分藥苗1.760.06c0.980.03d2.750.19cdGT03主苗1.720.16c0.960.09d2.680.09cd分苗1.210.08d0.670.05e1.880.13eT2GT49主苗2.230.18a1.240.10abc3.470.28ab分苗1.870.20bc1.040.15cd2.910.12bcdGT03主苗2.400.08a1.300.04ab3.700.34a分苗1.940.14bc1.010.05cd2.950.16cdT3GT49主苗2.210.23a1.230.13abc3.440.37ab分苗1.950.46bc1.080.20bcd3.030.19bcdGT03主苗2.380.12a1.380.07a3.770.66a分苗2.100.20abc1.140.23bcd3.240.12abc表4分期GT49和GT03主苗和分苗SS和SPS活性的变化Table4The activity changes of SS and SPS of GT49 and GT03 in tillering stage/(mol g.h)品种部位T1T2T3VarietyThe partSSSPSSSSPSSSSPSCT49主苗278.9414.69a327.6424.47a437.374.23a424.864.37a496.281.17ab477.9810.53b分藥苗98.5312.88b72.813.06b266.598.68b258.5231.62c466.2715.01c444.565.52cGT03主苗263.6313.05a305.6012.61a466.2715.01a442.893.47a507.019.56a508.465.86a分葉苗81.8716.26b77.828.55b255.854.23b297.2638.61b478.961.00bc476.297.65b表5主苗和分苗的 C光合产物同化分配特性Table5Distribution rate of 13C assimilate in seedling and tiller in tillering stage时期品种部位513值13浓度13分配量分配比例PeriodVarietyThe partlCvalue13C assimilation/(mg*gl)Distribution amount of 13C/mgDistributionrates/%T1GT49主苗68.672.58bc0.490.01b18.103.67cd85.7411.92b分苗33.522.29e0.210.04fg3.010.16f14.260.97fGT03主苗87.439.31a0.680.14a27.935.05c98.2110.81a分葉苗16.712.77f0.110.03h0.510.07f1.790.21gT2GT49主苗85.9917.48a0.420.07c32.719.74bc67.217.61c分藥苗73.725.71ab0.390.03cd15.45.27d32.792.61dGT03主苗82.0014.85a0.550.08ab52.113.69a90.027.57b分苗15.282.68f0.130.02gh5.231.85ef9.981.57fT3GT49主苗55.056.56cd0.300.04ef41.513.08b80.6116.55b分苗12.201.76f0.110.01h10.011.68e19.392.55eGT03主苗64.803.33bc0.340.02de54.364.85a86.579.87b分藥苗12.531.91f0.110.01h8.471.27ef13.432.87f在T1T3的分配比例均显著低于GT49。由表6 可知,甘蔗的分率和分发生率与分苗的分配比例呈显著或极显著正相关,且分盛期(T2)的相关性达极显著。在分前期(T1)和盛期（T2）,分率和分发生率与分苗13C分配量呈显著正相关，在T3时期则无显著相关性，可能是由后期分趋近完成所致。主苗自留比例和主苗13C分配量与分特性整体上呈负相关,其中主苗自留比例与分特性在T2时期呈1665强弱分檗特性甘蔗品种的分合产物分配差异8期极显著负相关，主苗自留比例和主苗13C分配量与分特性在T2和T3时期均呈显著负相关。上述结果表明，在分的前期和中期,光合同化物向分苗的分配量以及分配比例与品种的分特性显著相关。表6 分特性与C分配率和1C分配量的相关性分析Table6Correlation coefficient between tiller characteristics and 3C distribution rate and the amount of 3C distribution分苗13分配量主苗的自留比例主苗13分配量时期分藥特性分苗的分配比例Distribution amount of l3cSelf-retention rate ofSelf-retentio amount ofPeriodTillercharatericsDistribution rateof tillerof tillerseedling13C of seedlingT1分藥率0.890*0.884*-0.761-0.680分藥发生率0.943*0.912*-0.723-0.677T2分藥率0.959*0.917*-0.959*-0.650分发生率0.952*0.864*-0.952*-0.722T3分藥率0.857*0.473-0.857*-0.905*分藥发生率0.894*0.536-0.894*-0.894*3讨论3.1地下芽数与分藥特性的关系甘蔗品种分特性的强弱极大程度受品种特性影响，分特性强的品种宿根性好，蔗芽萌发速度快且多2 5。有研究认为,造成品种间分檗特性差异的原因与地下芽数有关，地下芽数越多，分特性越强，地下芽数少则分少2 7 。也有研究认为,分特性与芽点着生在蔗根上的位置有关，高位芽易出苗，但易受损，因此后期生长状况不佳2 8 。本研究结果与前人研究部分一致2 7 ,对于强分品种GT49来说，地上部分分水平与地下芽数呈显著正相关，地下芽数越多，分特性越强；而弱分品种GTO03地下芽数与地上分数之间几乎不存在相关性（表1），在地下芽数显著高于强分特性GT49的情况下，分率却显著低于GT49，造成这种矛盾现象的原因可能是由不同分力甘蔗品种的光合产物分配能力差异所致。3.2光合同化及其产物分配与分特性的关系作物光合同化物在分的分配量过低时，对分发育有负面影响2 2 。高分小麦主茎转运给分茎的光合产物显著高于低分小麦是影响其分发生率的重要原因之一2 9。)。主茎与分还存在非对称竞争关系30 ，主茎干物质积累量大在一定程度上会影响分发育31。本研究结果显示，弱分特性品种GT03主苗的生物量和13C分配量显著高于GT49,强分品种GT49的主苗能将光合产物更多地分配至分苗中，使之用于地下芽发育成分苗的光合产物较GTO3多，因此GT49分檗特性显著强于GT03。进一步的相关性分析结果也表明，在分前期和中期，分苗的13C分配量和分配比例会影响甘蔗的分特性（表6），即甘蔗分特性的强弱受分期主苗向分苗分配的光合产物量的影响。光合产物的主要输出形式是蔗糖，它不仅是重要的能源物质，还是植物重要的信号转导分子。前人研究证明了蔗糖是影响植物分枝/分的重要因素32-34;缺失编码蔗糖合成的关键酶会导致分芽伸长受抑制35。蔗糖可通过介导细胞分裂素途径34、独脚金内酯途径33、生长素36 等多途径影响作物分枝/分。SS与SPS是影响蔗糖合成的关键酶17 。在本研究中，SS与SPS活性在品种间差异不显著，说明GT49和GT03的蔗糖合成能力相近。据此推测，GT49分性较GTO3强的原因可能是有更多的光合产物从主苗分配至分芽以提供分形态建成所需的物质和能量，同时，蔗糖作为重要的信号分子激活了分相关的下游调控基因和通路，促进了甘蔗分芽的生长发育然而，蔗糖通过何种信号通路影响甘蔗分的分子调控机制尚需进一步深人研究。4结论本研究结果表明，强分品种（CT49）和弱分品种（GTO03)间的光合产物的分配规律存在差异，强分特性品种的主茎能更多地将光合产物分配至分芽，弱分特性品种反之。在T1、T 2 和T3分期间，GT49和GTO03的13C分配量无显著差异，但GT03的13C自留量显著高于GT49，且其分配至分苗的13C分配比例均显著低于同期GT49。此外，甘蔗分率和分发生率与分苗13C分配量与分配比例整体呈显著或极显著正相关，T2时的相关系数最大。由此可见，甘蔗分特性与光合产物分配至分苗的同化物的量和比例密切相关。166637卷学报核农参考文献：1 Sharma A,Chandra A.Identifification of new leuconostoc speciesresponsible for post-harvest sucrose losses in sugarcane J.SugarTech,2018,20(4):492-4962桂意云，李海碧，韦金菊，周会，祝开，赵培方，刘昔辉，区惠平.脉冲标记下甘蔗 3C富集及氮磷钾含量变化J.核农学报，2023,37(3):586-5933 Tena E,Mekbib F,Ayana A.Correlation and path coefficientanalyses in sugarcane genotypes of EthiopiaJ.American Journal ofPlant Sciences,2016,7(10):1490-1497 4 J Punia M S,Paroda R S,Hooda R S.Correlation and path analysis ofcane yield in sugarcane J.Indian Journal of Genetics and PlantBreeding,1983,43(1):109-112【5李家洋.水稻分数目与分角度的分子机理 .中国基础科学,2 0 0 8(3):14-15 6 Hussien A,Tavakol E,Horner D S,Munoz-Amatriain M,MuehlbauerG J,Rossini L.Genetics of tillering in rice and barley J.PlantGenome,2014,7(1):0032【7 丘立杭，范业，周慧文，陈荣发，黄杏，罗含敏，杨荣仲，段维兴，刘俊仙，吴建明.合理密植下强分甘蔗品种性状及产量分析J.热带作物学报，2 0 19，40（6)：10 7 5-10 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