海南岛西部海域球形棕囊藻赤潮过程环境因子变化特征及影响因素分析.pdf

符传辉，陈峻峰，刘志媛，等.海南岛西部海域球形棕囊藻赤潮过程环境因子变化特征及影响因素分析J.海洋学报，2023，45(5)：2738，doi:10.12284/hyxb2023062Fu Chuanhui，Chen Junfeng，Liu Zhiyuan,et al.Analysis on the variation characteristics of environmental factors and influencing factors in theprocess of Phaeocystis globosa bloom in the western waters of Hainan IslandJ.Haiyang Xuebao，2023,45(5)：2738，doi:10.12284/hyxb2023062海南岛西部海域球形棕囊藻赤潮过程环境因子变化特征及影响因素分析符传辉1,2，陈峻峰2，刘志媛1，张燕伟2，刘焕淳2，吕淑果2*(1.海南大学 海洋学院，海南 海口 570228；2.海南省环境科学研究院，海南 海口 571126)摘要：通过 2022 年 3 月 1015 日在海南岛西部昌江昌化沿岸海域开展为期 6 d 的现场跟踪调查，结合水文气象资料分析了本次球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）赤潮生消过程环境因子变化特征及影响因素。本次赤潮高峰期球形棕囊藻丰度及 CODMn分别高达 3.10108 cells/L 及 35 mg/L，远高于其他海域报道记录。赤潮暴发前降雨及风浪扰动促进了陆源输入及沉积营养盐释放，为赤潮暴发提供物质条件。气温骤升诱导赤潮发生，更大潮差及较低风速为囊体沿岸聚集创造了有利的外部条件。赤潮消亡过程中，DIN、PO4-P、DO、CODMn及 Mn 浓度显著下降，其中 DIN 及 PO4-P 是本次赤潮消亡的限制因子，DO、CODMn及 Mn 为本次赤潮消亡的重要特征因子。黄色囊体出现破碎后，Chlorophyll a 及SiO3-Si 浓度也迅速下降，随后缓慢上升甚至高于高峰期浓度水平，此时以旋链角毛藻（Chaetoceroscurvisetus）等代表的硅藻丰度逐渐增加。研究还初步探索了本次赤潮的基本生消过程，为进一步揭示本区域球形棕囊藻赤潮爆发机理提供重要参考依据。关键词：球形棕囊藻；囊体；环境因子；变化特征；影响因素中图分类号：P735；Q178.53 文献标志码：A 文章编号：02534193(2023)05002712 1引言球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）隶属定鞭藻纲棕囊藻属，为全球广泛分布的有害赤潮藻种，也是在我国海域唯一引起棕囊藻赤潮的常见藻种12。球形棕囊藻具单细胞和囊体形态交替的异型生活史。囊体形态可有效抵御病毒、细菌入侵及浮游动物摄食3，为囊体内细胞生长提供保护，是球形棕囊藻赤潮的主要存在形态。1997 年，球形棕囊藻赤潮在广东至福建沿海首次报道4，其后在广西、海南、河北及天津等海域陆续发生5。2000 年 2 月至今海南共记录到 13 次球形棕囊藻赤潮，主要分布于海口至昌江西北部近岸海域67，2014，年洋浦至昌江沿岸一带赤潮曾造成附近海域鱼类大量死亡（内部资料，未公开）。目前，球形棕囊藻赤潮现场研究主要集中在黄、渤、东海及南海广东、广西海域，关于海南岛近岸海域球形棕囊藻赤潮的现场跟踪研究尚未见公开报道。2022 年 3 月 9 日，渔民反映在海南岛西部昌江昌化沿岸海域发现赤潮。后据昌江海尾养殖场、儋州市生态环境局工作人员提供信息，3 月 3 日开始在昌江海尾至儋州海头沿岸海域出现赤潮，养殖场还因此关闭了进水系统。本研究根据现场跟踪监测数据和水文气象资料，对昌江昌化沿岸海域浮游植物及环境 收稿日期:20221009；修订日期:20221202。基金项目:2019 年海南省基础与应用基础研究计划（自然科学领域）高层次人才项目（2019RC353）。作者简介:符传辉（1998），男，海南省文昌市人，主要从事海洋生态环境保护研究。E-mail:*通信作者:吕淑果（1976），女，内蒙古锡林郭勒盟人，研究员，博士，主要研究方向为海洋生态学。E-mail:第 45 卷 第 5 期海 洋 学 报Vol.45 No.52023 年 5 月Haiyang XuebaoMay 2023 因子变化特征进行分析，探究赤潮生消的关键影响因素，为赤潮防控提供科学依据，同时填补该海域球形棕囊藻赤潮的现场研究空白。2材料与方法 2.1 站位和时间研究海域位于海南岛西部，毗邻昌化江入海口，附近主要分布有昌化镇、昌化渔港及海水集中养殖连片区。根据赤潮发生范围，在距离岸线 600 m 内设1 个监测断面，共 3 个调查站位，水深范围为 0.310.0 m（图 1）。调查时间为 2022 年 3 月 1015 日，其中 CJ1 为赤潮站位分布大量囊体，跟踪调查至囊体完全消失，共 6 d；CJ2 和 CJ3 均为对照站位，表层无囊体分布，开展为期 4 d 的跟踪调查用于对比分析。10843 EN108421084110840108391083810837108361922192119201919191801 1502 300mN图例调查点昌化江城镇区养殖区CJ3CJ2CJ1图 1 昌江昌化沿岸海域赤潮跟踪调查站位Fig.1 Station of the bloom tracking survey in the coastal waters of Changhua,Changjiang 2.2 样品采集与测定涨潮时采集表层海水进行环境因子分析。水温（T）、盐度（S）、酸碱度（pH）和溶解氧（DO）浓度通过校正后的水质多参数仪 HQ-40D 现场测定，化学需氧量（CODMn）、活性磷酸盐（PO4-P）浓度、硝酸盐（NO3-N）浓度、亚硝酸盐（NO2-N）浓度、氨氮（NH4-N）浓度、活性硅酸盐（SiO3-Si）浓度、微量元素（铁（Fe）浓度、锰（Mn）浓度、叶绿素 a（Chl a）浓度分别按照海洋监测规范（GB 17378.42007/GB 17378.72007）78中的碱性高锰酸钾法、磷钼蓝分光光度法、锌镉还原法、萘乙二胺分光光度法、次溴酸盐氧化法、硅钼蓝法、石墨炉原子吸收分光光度法及分光光度法进行。以采水法采集CJ1 站位表层1 L 浮游植物样品，现场加5%甲醛溶液固定保存，带回实验室静置 24 h 后，使用包裹筛绢（孔径为 0.077 mm）的虹吸管轻轻吸去上清液，水样反复浓缩至40400 mL。经摇晃均匀后，取0.1 mL样品注入浮游植物计数框内观察、鉴定和计数。2.3 数据分析本研究日平均气温及降雨为站点数据（区站号59838），日平均风向风速使用 ERA5 再分析资料，研究海域潮汐情况通过查询潮汐表获取。使用 SPSS26.0和 Excel2019 软件统计各环境因子测定数据，使用 Ar-cMap10.4.1 绘制赤潮调查站位图，使用 origin2022 软件绘制各环境因子逐日变化及相关性图件。采用富营养化指数（E）公式评价海水富营养化状况9：E=(化学需氧量无机氮活性磷酸盐)/4 500106，（1）式中，化学需氧量、无机氮、活性磷酸盐为其对应的浓度，单位为 mg/L。评价标准 E1 为贫营养，1E2.0 为轻度富营养，2.0E5.0 为中度富营养，5.0E15.0 为重富营养，E15 为严重富营养。3结果与分析 3.1 赤潮原因种及水体变化现象通过生物显微镜鉴定发现，本次赤潮原因种为球形棕囊藻，CJ1 站位观察到囊体、（囊体内及游离的）无鞭毛不动细胞及具鞭毛游动细胞 3 种形态1012。3 月 1011 日球形棕囊藻主要以囊体形态分布，大量无鞭毛不动细胞被包裹在囊体或附着于囊体碎片上28海洋学报 45 卷（图 2a，图 2b）；3 月 1214 日主要以游离的无鞭毛不动细胞分布为主（图 2c），开始出现少量具鞭毛游动细胞（图 2d）；3 月 15 日主要以具鞭毛游动细胞分布为主，无鞭毛不动细胞零星存在，未发现囊体及碎片分布。abc10 m100 m10 m10 m1 cm1 cmdhgfe图 2 CJ1 站位镜检及现场图Fig.2 Microscopic examination and on-the-spot map of Station CJ1a,b.囊体内无鞭毛不动细胞 100/400；c.游离的无鞭毛不动细胞 400；d.具鞭毛游动细胞 400；e.高峰期赤潮水体；f.黄色囊体；g.透明囊体；h.透明囊体碎片a,b.Flagellar-less immobile cells in the colony 100/400;c.free flagellar-less immobile cells 400;d.flagellar motile cells 400;e.the bloom during thepeak period;f.yellow colony;g.hyaline colony;h.hyaline colony fragment 3 月 9 日，当地渔民反映昌化渔港内及沿岸海域有囊状球体漂浮于水面，水体呈淡黄色；3 月 10 日，研究团队展开现场调查，发现 CJ1 站位及沿岸海域出现大量黄色囊体聚集并伴随少量泡沫出现（图 2e），囊体直径 812 mm 不等（图 2f），水体呈棕黄色且伴有恶臭味；3 月 11 日，CJ1 站位分布大量黄色囊体碎片及少量完整黄色囊体；3 月 12 日，CJ1 站位分布透明囊体（图 2g），3 月 13 日透明囊体又出现破碎现象，囊体碎片于 14 日大量聚集（图 2h），3 月 15 日肉眼观察下水体恢复正常。3.2 浮游植物群落组成及演替规律对 CJ1 站位浮游植物鉴定，共发现 4 门 52 种。其中，硅藻门 49 种，蓝藻门、黄藻门及金藻门均为1 种。3 月 10 日，球形棕囊藻丰度最高值为 3.10108 cells/L，3 月 12 日，下降至 3.97106 cells/L，3 月 1314 日又缓慢回升，14 日回升至 5.54106 cells/L，最终于 3 月 15 日降至 8.52105 cells/L，调查期间球形棕囊藻占绝对优势（表 1）。其他浮游植物丰度也呈现“先降后升”的变化趋势，于 3 月 15 日升至 9.18105 cells/L，期间主要伴随种为新月菱形藻（Nitzschia closterium）、尖刺拟菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）、绕孢角毛藻（Chaetoceros cinctus）、角毛藻属（Chaetoceros spp.）、颗粒直链藻（Melosira granulata）及旋链角毛藻（Chaetoceroscurvisetus）等长或刺型硅藻（表 1，图 10）。3.3 环境因子变化特征 3.3.1 水文气象因子赤潮暴发前，研究海域附近于 3 月 7 日出现一次2.794 mm 降雨，日平均气温由 25.28 骤降至 21.50；3 月 10 日日平均气温升至 23.89，调查期间气温维持在 23.8025.33，赤潮逐渐消亡（图 3）。CJ1 站位水温变化范围为 23.0028.30，表层水温受气温及光照影响较大，整体变化趋势与气温基本一致。研究海域3 月711 日、3 月14 日以东北风为主，3 月1213 日、3 月 15 日转向西北风为主，其中 3 月 7 日平均风速高达 8.63 m/s，随 后 风 速 仅 在 0.91 2.81 m/s 间 波 动（图 3）。另外，3 月 810 日潮汐逐渐由半日潮向全日潮转变，潮差由 0.95 m 上升至 1.62 m。CJ1 站位涨潮期间囊体聚集程度明显高于退潮期间，对照站位囊体仅分布于海水底层。3.3.2 水化学因子 3.3.2.1 S、pH、DO 浓度、CODMn跟踪调查期间，CJ1 站位 S 变化范围为 28.5033.20，整体呈下降趋势，尤其在 3 月 1415 日囊体完全消失前变化幅度最为明显（图 4a）；pH 变化范围为7.958.28，随时间呈先降后升的变化趋势，3 月 13 日拐点最低值为7.95（图4b）；3 月10 日，DO 浓度和CODMn分别高达 12.33 mg/L 和 35 mg/L，明显高于 CJ2、CJ3对照站位，二者均在 3 月 11 日囊体出现破碎后迅速5 期 符传辉等：海南岛西部海域球形棕囊藻赤潮过程环境因子变化特征及影响因素分析29 表 1 调查期间 CJ1 站位浮游植物种类组成及丰度（单位：cells/L）逐日变化情况Table 1 Daily variation of species composition and abundance(unit:cells/L)of phytoplankton in theStation CJ1 during the survey period门类种类拉丁名3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日硅藻门双眉藻Amphora sp.2.67103奇异棍形藻Bacillaria paradoxa3.33104中国盒形藻Biddulphia sinensis1.331031.331031.33103大洋角管藻Cerataulina pelagica1.33103窄隙角毛藻Chaetoceros affinis1.331036.40104绕孢角毛藻绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus2.671042.801041.20105扁面角毛藻Chaetoceros compressus1.87104旋链角毛藻旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus1.201041.601041.27105柔弱角毛藻Chaetoceros debilis6.671031.471044.67104幷基角毛藻Chaetoceros decipiens2.67104粗股角毛藻Chaetoceros femur4.00103洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus4.001036.671034.80104拟弯角毛藻Chaetoceros pseudocurvisetus1.331033.201044.13104暹罗角毛藻Chaetoceros siamense4.001033.331043.33104聚生角毛藻Chaetoceros socialis9.33103角毛藻角毛藻Chaetoceros spp.1.601045.871046.671038.00104圆柱角毛藻Chaetoceros teres1.731044.001032.93104扭链角毛藻Chaetoceros tortissimus1.471044.93104圆筛藻Coscinodiscus spp.1.071044.001036.671039.331031.33103椭圆双壁藻Diploneis elliptica5.331031.331038.001034.00103太阳双尾藻Ditylum sol1.33103长角弯角藻Eucampia cornuta1.33103丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus5.331031.331032.671031.871041.471048.00103颗粒直链藻颗粒直链藻Melosira granulata2.931041.331041.071052.67104念珠直链藻Melosira moniliformis5.33103舟形藻Navicula spp.1.601041.331031.871041.201042.401041.33104新月菱形藻新月菱形藻Nitzschia closterium3.601041.331031.201045.331038.131041.07104菱形藻Nitzschia spp.2.131041.331031.201048.001032.271049.33103美丽斜纹藻Pleurosigmaformosum1.331031.331031.33103柔弱拟菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima4.001036.671036.671039.331032.401044.00103尖刺拟菱形藻尖刺拟菱形藻Pseudo-nitzschia pungens8.001031.071042.001045.33103翼根管藻Rhizosolenia alata1.33103螺端根管藻Rhizosolenia cochlea1.33103厚刺根管藻Rhizosolenia crassispina1.33103斯托根管藻Rhizosolenia fragilissima1.331035.331035.3310330海洋学报 45 卷 下降，随后 DO 浓度在 7.958.65mg/L 间波动，CODMn在 3 月 11 日和 14 日仍较高（图 4c，图 4d）。3.3.2.2 营养盐跟踪调查期间，CJ1 站位DIN、PO4-P 和SiO3-Si 浓度变化范围分别为 0.0520.338 mg/L、0.0050.086 mg/L和 0.2870.923 mg/L。其中，DIN 及 PO4-P 浓度于 3 月10 日为最高值，远高于 CJ2、CJ3 对照站位，随后迅速下降并在 3 月 1415 日回升（图 4e，图 4f）；SiO3-Si 浓度整体高于对照站位，并于 3 月 13 日浓度开始上升，最高值出现于 3 月 15 日（图 4g）。由图 5 可看出，3 月 1011 日，CJ1 站位处于富营养状态（E1），E 由 226.08（严重富营养）迅速下降至3.64（中度富营养），随后与对照站位一致均处于贫营养。根据前人基于浮游植物 Redfield 比值进一步提出的营养盐限制因素标准1316：（1）N/P10 且 Si/N1，表明 DIN 为限制因子；（2）N/P22 且 Si/P22，表明PO4-P 为限制因子；（3）Si/N1 且 Si/P10，表明 SiO3-Si 为限制因子。结合图 6 可知，CJ1 站位 3 月 10 日黄色囊体分布时处于 Si 相对限制状态，3 月 12 日透明囊体分布时处于 P 相对限制状态，其余时间未出现相对限制情况。3.3.2.3 微量元素CJ1 站位 Fe 浓度变化范围为 5.9916.30 g/L，浓度整体稍高于对照站位，与 CJ2 站位浓度变化趋势一致（图 4h）；Mn 浓度变化范围为 0.265.04 g/L，3 月10 日分别为 CJ2、CJ3 对照站位的 11.72 倍和 56 倍，随后浓度迅速下降（图 4i）。续表 1 门类种类拉丁名3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日覆瓦根管藻Rhizosolenia imbricata1.33103刚毛根管藻Rhizosolenia setigera1.331031.331032.671036.67103中华根管藻Rhizosolenia sinensis2.671032.671032.671031.33103笔尖根管藻Rhizosolenia styliformis1.331031.33103中肋骨条藻Skeletonema costatum2.531048.001031.331041.12105塔形冠盖藻Stephanopyxis turris8.00103芽形双菱藻Surirella gemma1.33103伽氏针杆藻Synedra fulgens2.67103针杆藻Synedra spp.6.671031.201049.331031.331044.00103肘状针杆藻Synedra ulna1.331031.33103菱形海线藻Thalassionema nitzschioides6.671035.331039.331031.47104密联海链藻Thalassiosira condensata4.001032.00104佛氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii4.00103大龙骨藻Tropidoneis maxima1.331031.33103蓝藻门红海束毛藻Trichodesmillm erythraeum2.531048.67104黄藻门海洋卡盾藻Chattonella marina1.071044.001034.001038.001035.33103金藻门球形棕囊藻球形棕囊藻Phaeocystis globosa3.101081.171083.971064.231065.541068.52105注：加粗字体表示球形棕囊藻名称及丰度，下划线加粗字体表示调查期间其他浮游植物第一优势种名称及丰度，表示未鉴定出该物种。3月1日3月3日3月5日3月7日3月9日3月11日3月13日3月15日212223242526气温风速时间气温/012345678910风速/(ms1)2.794 mm降雨量高峰期图 3 赤潮前后日平均气温及风速逐日变化Fig.3 Daily variation of daily mean temperature and windspeed before and after the bloom5 期 符传辉等：海南岛西部海域球形棕囊藻赤潮过程环境因子变化特征及影响因素分析31 3.3.3 生物学因子由图 7 可知，CJ1 站位 Chl a 浓度呈先降后升趋势，其中 3 月 10 日浓度为 4.08 g/L，3 月 11 日浓度迅速下降至 0.35 g/L，随后浓度持续上升并于 3 月 15 日高达 9.06 g/L，囊体消失后 Chl a 浓度高于赤潮高峰期浓度。同时，对照站位 Chl a 浓度整体呈上升趋势。3.4 球形棕囊藻丰度与环境因子相关性分析通过 Pearson 相关系数及双尾显著性检验得知，CJ1 站位球形棕囊藻丰度与 DO 浓度、CODMn、DIN 浓度、PO4-P 浓度及 E 均呈极显著正相关，与 Mn 浓度呈显著正相关（图 8）。4讨论 4.1 水文气象因子与球形棕囊藻赤潮的关系球形棕囊藻为广温型，不同地理株系的最适温度有所不同。据记载，南海爆发球形棕囊藻赤潮的水温通常为 152717，本次赤潮高峰期水温为 24.60，之后赤潮开始消退。这与李杰等18室内试验相吻合，3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日2829303132333435CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3CJ1CJ2CJ3S时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间3月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日时间ab7.98.08.18.28.38.4pHc78910111213DO浓度/(mgL1)DIN浓度/(mgL1)CODMn浓度/(mgL1)SiO3-Si浓度/(mgL1)d05101520253035e00.10.20.30.4f00.020.040.060.080.10PO4-P浓度/(mgL1)i0123456h24681012141618Fe浓度/(gL1)Mn浓度/(gL1)g00.20.40.60.81.01图 4 调查期间水化学因子逐日变化Fig.4 Daily variation of hydrochemical factors during the survey period 226.083.640.120.110.380.610.050.050.030.080.080.040.050.033月9日3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日3月16日00.10.20.30.40.50.60.70.80.93.7226.1富营养化指数时间CJ1CJ2CJ3图 5 调查期间富营养化指数逐日变化Fig.5 Daily variation of eutrophication index duringthe survey period32海洋学报 45 卷 该温度条件下球形棕囊藻会暴发性增长并伴随迅速消退的现象。本次赤潮发生伴随气温骤升，黄长江等19和王超等20认为气温骤升是球形棕囊藻赤潮暴发的主要原因。据历史资料记载，2014 年和 2015 年海南岛西北部海域两次球形棕囊藻赤潮前也观察到气温持续上升的现象，且气温上升前总伴随着少量降雨低温天气的出现（图 9a，图 9b）。3 月中上旬处于季风更替阶段，赤潮期间东北风与西北风的反复作用可能对加快本次赤潮消亡起到促进作用。由于赤潮站位水深浅、离岸近，3 月 7 日降雨事件导致陆源营养盐输入，风浪扰动促使沉积营养盐释放，加重了海水富营养化水平或造成了营养盐 3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日102211022N/P时间N/PSi/NSi/NSi/PSi/P图 6 调查期间营养盐比例逐日变化Fig.6 Daily variation in the proportion of nutrients during thesurvey period 3月10日3月11日3月12日3月13日3月14日3月15日0246810Chl a浓度/(gL1)时间CJ1CJ2CJ3图 7 调查期间叶绿素 a 浓度逐日变化Fig.7 Daily variation of Chl a concentration duringthe survey period 丰度*0.77T*0.590.30S*0.960.680.52DO*0.650.71 0.150.57pH0.960.790.350.960.75 CODMn*0.970.770.370.960.751.00DIN*0.960.630.490.990.600.960.96PO4-P*0.0460.110.72 0.057 0.530.170.160.13 SiO3-Si*0.16 0.25 0.0250.36 0.052 0.290.210.300.11Fe0.86 0.460.430.900.600.850.860.940.300.24Mn*0.520.90 0.072 0.49 0.62 0.61 0.55 0.43 0.041 0.51 0.31N/P*0.69 0.81 0.58 0.57 0.33 0.62 0.62 0.510.56 0.0085 0.230.54Si/N*0.60 0.93 0.30 0.50 0.49 0.62 0.58 0.420.340.23 0.170.830.90Si/P0.940.630.430.990.590.970.970.990.150.340.890.44 0.52 0.46E0.160.042 0.82 0.048 0.47 0.087 0.0590.00120.950.280.120.210.540.210.032 Chl a丰度相关系数TSDOpHN/PSi/NSi/PEChl a浓度丰度TSDO浓度pHCODMnCODMnDIN浓度DIN浓度PO4-P浓度PO4-P浓度SiO3-Si浓度SiO3-Si浓度Fe浓度Fe浓度Mn浓度Mn浓度N/PSi/NSi/PEChl a浓度1.00.80.60.40.200.20.40.60.81.0图 8 调查期间球形棕囊藻与环境因子的相关系数Fig.8 Correlation coefficient between Phaeocystis globosa and environmental factors during the survey period*表示 p0.01，极显著性相关；*表示 0.01p0.05，显著性相关；否则差异不显著*represents extremely significant correlation at p0.01,*represents significant correlation at 0.01p0.05,other no significant5 期 符传辉等：海南岛西部海域球形棕囊藻赤潮过程环境因子变化特征及影响因素分析33 组成比例的改变，促使球形棕囊藻的大量繁殖。CJ2 和 CJ3 对照站位表层水体均未发现囊体，主要原因是囊体具极高的下沉率（平均高达 189 m/d21），加上赤潮期间风速小水动力弱，囊体的再悬浮能力大大降低。3 月 10 日，半日潮转为全日潮，更大潮差驱动囊体在沿岸聚集达到高峰，水动力较弱情况下潮汐可能是驱动赤潮沿岸分布的主要外部因素。4.2 水化学因子与球形棕囊藻赤潮的关系海南岛第二大河昌化江年径流量约 37.43108 m3，汇入研究海域对监测断面的盐度影响较大，调查期间盐度随时间下降幅度明显。庄万金22曾指出，在赤潮期间海水 pH 主要受浮游植物控制。石鑫等23也指出，海水 pH 与浮游植物生物量及叶绿素 a 浓度呈正相关性。本研究各站位 pH 随时间推移呈先降后升的相似变化，拐点值从 CJ3 到 CJ1 站位相继出现（图 4b），可能与赤潮消亡期间浮游植物组成及演替有关，具体原因有待进一步探讨。3 月 10 日，CJ1站位 DO 浓度、CODMn、DIN 浓度、PO4-P 浓度、SiO3-Si浓度及 Mn 浓度明显高于对照站位（图 4c 至图 4g，图 4i），表明以上因子在赤潮过程发挥关键的调控或指示作用。球形棕囊藻丰度与 DO 浓度、CODMn呈极显著正相关，由于藻体光合作用产氧，高峰期大量囊体聚集使光合作用增强，DO 浓度升高，之后随着囊体分解耗氧、浮游植物丰度下降后迅速恢复至正常范围。在广西廉州湾、铁山港湾及深圳大鹏湾球形棕囊藻赤潮期间，溶解氧浓度也处于较高水平（DO浓度大于10 mg/L），并随赤潮消亡迅速下降2425。CODMn是衡量水体有机物、硫化物等还原性物质含量的综合性指标26。DMS 为挥发性含硫化合物，是某些藻类 DMSP 经细菌分解后的产物，而球形棕囊藻是 DMS/DMSP 的高产种，赤潮期间海水中的 DMS 浓度平均是邻近海域的近 10 倍5,27，尤其在细胞生长稳定后会导致水体溶解态DMS/DMSP 的骤然升高28。3 月10 日，CODMn高达 35 mg/L，明显高于李波等25报道浓度，极可能是高峰期藻体产生大量的 DMS 及 DMSP 导致。海水富营养化是赤潮暴发的基础，除昌化江外，附近水产养殖尾水、城镇生活污水排放及渔港生产活动均是营养盐及有机物输入的重要途径（图 1）。球形棕囊藻丰度与 E 呈极显著正相关，随水体由富营养向贫营养转变球形棕囊藻丰度迅速下降，同时球形棕囊藻丰度与 DIN 浓度、PO4-P 浓度也呈极显著正相关，在赤潮消亡过程中两者浓度下降明显且变化趋势基本一致，表明 DIN 和 PO4-P 均为本次赤潮消亡的限制因子。这与其他海域研究结果相吻合2425,29，其中PO4-P 可能为最主要的限制因子30。值得注意的是，DIN 浓度和 PO4-P 浓度在 3 月 14 日后出现回升，而此时 SiO3-Si 浓度也迅速上升。有研究表明，当 SiO3-Si浓度充足时硅藻可能会代替棕囊藻成为优势藻种31，且硅藻赤潮往往暴发于球形棕囊藻赤潮前后32。从营养盐相对限制也可看出，3 月 10 日，CJ1 站位出现SiO3-Si 相对限制（图 6），硅藻受营养限制有利于球形棕囊藻暴发性繁殖，Wang 等33在北部湾调查也发现大量囊体分布伴随着硅酸盐相对限制的情况。3 月12 日，又出现 PO4-P 相对限制，且此时的 PO4-P 浓度已开始低于细胞成囊条件34，仅形成了透明的“幽灵囊体”。Fe、Mn 均为浮游植物生长繁殖所必须的微量元素，同时也大量富集于棕囊藻囊体的黏液中35。对比发现，Fe、Mn 浓度较 19971998 年广东省饶平柘林湾海域球形棕囊藻赤潮期间浓度明显偏低31。球形棕囊藻丰度与 Mn 呈显著正相关，高峰期 Mn 浓度明显高于对照站位及邻近海域非赤潮时浓度水平（2021 12月10日12月17日12月24日12月31日1月7日1月9日1月11日1月13日1月15日1月17日1月19日1月21日1月23日1月25日10121416182022气温降雨时间气温/气温/01020304050降雨量/mm降雨量/mm发生日a.2014年1415161718192021气温降雨时间发生日b.2015年012345678图 9 海南岛西北部海域两次球形棕囊藻赤潮前日平均气温及降雨逐日变化Fig.9 Daily variation of daily mean temperature and rainfall before two Phaeocystis globosa bloomin the northwestern area of Hainan Island34海洋学报 45 卷 年春初调查数据，未公开），表明 Mn 与 DO 浓度、CODMn指标均可作为表征本次赤潮走向消亡的重要特征因子。4.3 生物学因子与球形棕囊藻赤潮的关系Chl a 浓度通常作为表征浮游植物现存量的有效指标，早期也有学者将 Chl a 浓度作为球形棕囊藻丰度的间接指标31。2021 年冬末春初在洋浦湾开展的现场研究（待发表）及部分学者在北部湾海域的研究中均指出球形棕囊藻丰度与 Chl a 浓度呈显著正相关3637。但对 CJ1 站位的跟踪研究发现，Chl a 浓度与球形棕囊藻丰度相关性并不显著（图 8）。由图 10 也可看出，由于球形棕囊藻占绝对优势，决定着浮游植物整体变化趋势，Chl a 浓度则与其他浮游植物丰度变化基本一致。相对来说，Chl a 浓度更适合预测硅藻等浮游植物38。随着球形棕囊藻丰度下降、其他浮游植物（尤其是硅藻）丰度增加，Chl a 指标由表征球形棕囊藻逐渐转向硅藻，进而导致本次赤潮消亡过程球形棕囊藻与 Chl a 呈现出不相关的结果。高峰期球形棕囊藻丰度高达 3.10108 cells/L，明显高于前人在其他海域报道的丰度水平20,2425,36，但此前在海南岛澄迈盈滨半岛西侧海域、儋州市白马井至排浦镇近岸海域也曾分别观察到 2.29108 cells/L（内部资料，未公开）和 2.36108 cells/L6高丰度的情况。由现场观察发现，赤潮期间出现黄色及透明囊体两种形态，黄色囊体主要是囊体内无鞭毛不动细胞高度聚集的结果，镜检下观察到无鞭毛不动细胞均匀分布于囊体内，大多正以二分裂方式增殖，表明黄色囊体破裂还可能与细胞分裂活动有关。透明囊体为黄色囊体碎片富集再生的产物，最明显的区别是囊体内无鞭毛不动细胞丰度的减少和包膜稳定性的下降。跟踪调查期间其他浮游植物优势种均为长或刺型硅藻，与不同海域研究报道情况基本一致20,36,3940。本次调查期间优势种类存在更替现象，3 月 15 日，角毛藻属（旋链角毛藻丰度最高）丰度整体明显增长，且在镜检过程发现部分单细胞球形棕囊藻附着在角毛藻藻体及角毛上。球形棕囊藻丰度的迅速下降，伴随着以旋链角毛藻等代表的硅藻快速增殖，阐释了赤潮消亡过后优势藻种逐渐更替的变化趋势。5结论本文针对此次球形棕囊藻赤潮开展现场跟踪调查，结合水文气象资料对赤潮过程中环境因子变化特征及影响因素进行分析，初步探索了本次赤潮的基本生消过程（图 11），并得出以下 4 点主要结论。（1）跟踪调查期间，球形棕囊藻随时间呈“黄色囊体