基于功能性状及系统发育的桂林喀斯特石山群落构建.pdf

第 41 卷 第 3 期2023 年 5 月 广西师范大学学报(自然科学版)Journal of Guangxi Normal University(Natural Science Edition)Vol.41 No.3May 2023DOI:10.16088/j.issn.1001-6600.2022063003http:何芳远,苏权,陈坤铨,等.基于功能性状及系统发育的桂林喀斯特石山群落构建J.广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3):171-181.HE F Y,SU Q,CHEN K Q,et al.Exploring community assembly of Guilin karst hills based on functional traits and phylogenyJ.Journalof Guangxi Normal University(Natural Science Edition),2023,41(3):171-181.基于功能性状及系统发育的桂林喀斯特石山群落构建何芳远1,2,苏 权1,2,陈坤铨1,2,陈善栋1,2,姜 勇1,2,罗 明1,2,梁士楚1,2(1.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学),广西 桂林 541006;2.广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林 541006)摘 要:群落构建是生态学研究的中心议题,采用功能性状和系统发育研究方法可以完善生态位理论在群落构建中的作用。本研究以桂林市喀斯特石山阴坡和阳坡植物群落为研究对象,基于生境内出现的 82 个物种构建系统发育树,对阴坡和阳坡的土壤含水量、全氮、有机质和叶干物质、叶绿素、叶厚度和木材密度的植物功能性状进行测定,检验功能性状的系统发育信号。结果表明:1)土壤含水量、全氮和有机质含量为阳坡显著高于阴坡(P0.05);2)叶绿素、叶厚度和木材密度为阴坡显著高于阳坡(P0.05);3)4 种功能性状表现出微弱的系统发育信号;4)阴坡和阳坡群落的系统发育结构均呈发散分布,暗示生境过滤作用是阴坡和阳坡群落构建的主要驱动力。关键词:系统发育;功能性状;群落构建;喀斯特石山中图分类号:Q948 文献标志码:A 文章编号:1001-6600(2023)03-0171-11桂林喀斯特石山位于广西壮族自治区东北部的喀斯特石山特殊生境内,是世界碳酸盐集中发育区,具有石漠化严峻、喀斯特发育典型、人为干扰强烈等特点,导致喀斯特生态系统脆弱且敏感1-2,因此,喀斯特植被生物多样性的形成和维持机制引起众多植物生态学家的关注。解决这个问题的关键是弄清喀斯特地区典型植物群落背后的群落构建过程3。作为喀斯特石山生态系统演替顶极群落之一的青冈群落,因其复杂多样的生境类型和独具特色的喀斯特地貌背景,所形成的植物群落结构复杂且种类组成丰富,为研究植物群落的构建过程提供了良好的天然模板。群落构建机制,即群落物种多样性形成及其维持机制,一直是群落生态学研究的焦点问题之一4。有 2 种主要假设可以很好地解释群落构建机制的过程,即基于生态位理论的确定性假设和基于中性理论的随机假设。确定性生态位过程主要强调生境过滤的主导作用,通过环境筛选出适应能力相似、亲缘关系相近的物种组配在一起;相反,生物竞争会使生态位高度相似的物种产生互斥作用,导致无法共存。中性理论则认为群落内物种的生态位是等同的,强调随机过程(例如影响物种库和扩散限制的历史过程),通过概率扩散、生态漂移或历史惯性决定局域群落的组配过程。近十余年来,学者们开始逐渐选择系统发育结合功能性状来探究群落构建过程5-6。因为在群落构建过程中,群落系统发育的亲缘关系和功能性状有某种程度上的不可替代性,前者是根据物种亲缘关系间的总体差异间接地估算生态相似性,而后者则基于植物性状某一个功能方面的表现而直接量化生态相似性7-8,但却忽略了物种间进化历史对功能性状的影响,即近缘种应该比亲缘相疏物种在功能性状上具有更高的相似性9。因此,在物种间性状的相关收稿日期:2022-06-30 修回日期:2022-09-14基金项目:国家自然科学基金(31860124,32260283);广西自然科学基金(2022GXNSFAA035600);广西高校大学生创新创业计划项目(202210602018,S202110602249);广西硕士研究生创新项目(YCSW2021104)通信作者:姜勇(1981),女,广西桂林人,广西师范大学副教授,博士。E-mail:广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)性研究中需考虑物种间的亲缘关系,即检验物种的功能性状是否表现出系统发育信号。例如,侯嫚嫚等10关于长白山针阔混交林的研究,所选取的 7 个功能性状均具有显著的系统发育信号,表明该植物功能性状受系统发育进化历史的影响。坡向是影响植物群落构建的重要环境因子之一,不同的坡向导致小尺度范围地形的变化,从而间接控制太阳辐射、温度、降水量和土壤养分含量等分布格局,这些环境条件的改变会影响局域群落中的物种组成、性状分布及系统发育结构11-12。鉴于此,本文以桂林喀斯特石山阴坡和阳坡梯度下的优势物种青冈Quercus glauca 群落作为研究对象,整合系统发育和功能性状,探索喀斯特石山植物群落的构建机制及其驱动因素,旨在阐明群落构建的 2 个基本假设在桂林喀斯特石山群落构建过程中的作用。本研究拟丰富和发展喀斯特特殊生境下植物群落构建机制理论,进而为喀斯特植被的保护、恢复和石漠化治理等提供理论支撑与实践指导。1 材料与方法1.1 研究地概况研究区位于广西壮族自治区桂林市(2440 2540N,11009 11042E),整体平均海拔 100 500 m。桂林属于典型的喀斯特石山地貌区,地势地形多变且复杂,环境容纳量低,岩石裸露率高(30%70%),成土速度慢,土壤层浅薄,土壤蓄水能力弱,生境异质性高。该区域属于中亚热带季风气候区,光照充足,气候温和,年均气温 19,全年无霜期达 309 d,年均日照 1 670 h,年均降雨量 1 856.7 mm13,雨量充沛,但降雨量年分配不均,雨季主要集中在春夏两季,年均蒸发量1 458.4 mm,年均相对湿度76%。土壤类型主要是黑色或黄棕色的石灰岩土,土质以黏质为主,pH 值在 48。本研究区域的主要覆盖植被类型为亚热带常绿落叶阔叶林,植物群落垂直结构简单,层次明显,可被划分为乔木层、灌木层和草本层。其中,乔木层以青冈 Cyclobalanopsis glauca 为建群种,主要伴生种有粗糠柴 Mallotus philippensi、齿叶黄皮Clausena dunniana、扁片海桐 Pittosporum planilobum 等;林下灌木物种丰富,以干花豆 Fordia cauliflora、红背山麻秆 Alchornea trewioides、白萼素馨 Jasminum albicalyx 等优势种为主;草本层种类稀少,主要以宽叶沿阶草 Ophiopogon platyphyllus、荩草 Arthraxon hispidus 及蕨类等为优势种。1.2 群落学调查在实地勘察基础上,2017 年 79 月分别在桂林市郊的演坡山、芦笛岩张家村以及高田镇碑头村 3 个样点,以坡向为关键因子,随机设立 15 个 20 m20 m 的乔木样方(阴坡设置 7 个样方,阳坡设置 8 个样方)。在此基础上,再将各样方划分成 4 个 10 m10 m 的灌木小样方,进行群落学调查,对样方内胸径(DBH)大于等于 1 cm 的所有木本植物进行每木检尺,记录内容包括种名、高度、冠幅及相对空间位置,其中乔木记录物种的胸径,灌木记录物种的基径。同时,记录各样方的经纬度、坡度、海拔、岩石裸露率等生境特征信息,详见表 1。1.3 研究方法1.3.1 土壤采样与测定采用“梅花五点法”在每个 20 m20 m 乔木样方的 4 个顶点和中心位置进行土壤样品采集,先清除土壤表层覆盖的凋落物和腐殖质,在 020 cm 土层钻取 1 kg 土样,将样品混合均匀后装入密封袋中带回实验室置于室内阴凉处,风干后,剔除土样中的根系、石头等杂质,将其倒入粉碎机中研细,分别过不同孔径土壤筛(0.15、0.25、1.4 mm),最后进行土壤理化性质测定,指标包括土壤含水量、全氮、有机质。其中,土壤含水量(soil water content,SWC,%)采用烘干法测定;土壤全氮(total nitrogen,TN,g/kg)含量采用全自动凯氏定氮仪(KJELTECTM8400)测定;土壤有机质(soil organic matter,SOM,g/kg)含量采用重铬酸钾容量法(即外加热法)测定。每个土壤样品重复测定 3 次,取平均值作为本研究分析的数据。测定方法参照鲍271http:士旦土壤农化分析14。表 1 研究区样地的基本概况Tab.1 Basic survey of sample plots in study area样方编号采样点物种数经纬度坡度/()海拔/m 岩石裸露率/%坡向P1碑头村32244442.93 N,1102519.87 E19.9617356阴坡P2碑头村32244443.44 N,1102518.84 E31.1718850阴坡P3碑头村29244443.67 N,1102519.56 E33.8518742阴坡P4碑头村28244443.40 N,1102519.71 E45.4419842阴坡P5碑头村32244442.78 N,1102519.87 E45.8819836阴坡P6碑头村29244442.46 N,1102522.30 E45.4019848阴坡P7碑头村27244442.42 N,1102522.32 E48.4520853阴坡P8芦笛岩张家村20251819.43 N,1101549.34 E18.5118556阳坡P9芦笛岩张家村18251819.44 N,1101548.35 E17.1817972阳坡P10芦笛岩张家村18251817.42 N,1101545.25 E29.0119365阳坡P11演坡山14251910.08 N,1101519.06 E30.1123451阳坡P12演坡山19251909.35 N,1101519.26 E32.4723754阳坡P13演坡山19251908.67 N,1101518.82 E33.2123776阳坡P14演坡山14251908.32 N,1101517.85 E35.6124067阳坡P15演坡山17251907.67 N,1101518.27 E36.6926858阳坡1.3.2 功能性状的采集与测定选取叶干物质含量(leaf dry matter content,LDMC,g/g)、叶绿素含量(chlorophyll content,CC,SPAD值)、叶厚度(leaf thickness,LT,mm)和木材密度(wood density,WD,g/cm3)4 个能够较好反映植物获取资源、生长速率和对环境抗逆能力的功能性状进行研究。具体功能性状采样方法和测定过程如下:对样方内所有胸径大于等于 1 cm 的木本植物个体(包括乔木、灌木和木质藤本),采集 3 片完好的成熟叶片和 3根 10 cm 左右的非当年生枝条放入自封袋内带回实验室测定。叶绿素含量和叶厚度分别用叶绿素含量测定仪(SPAD-502)和精度为0.01 mm 的电子数显卡尺沿主叶脉(避开主脉)方向随机选取3 个点进行测量,取 3 点的测量均值作为数据。然后将叶片放入 80 烘箱中烘至恒质量(48 h),称量并记录叶干质量,再根据叶干质量与叶鲜质量的比值计算 LDMC。木材密度用测定的枝条密度代替15,即枝条去皮之后用水替代法测定其体积,随后置于烘箱烘干后称枝干质量,根据枝条干质量与体积的比值计算枝条密度。1.4 系统发育树构建根据 The Plant List(www.theplantlist.org)网站提供的信息对本次群落调查到的 82 个物种的科属种名进行规范,生成一个科/属/种的列表,利用 S.PhyloMaker 函数基于模板 3(i.e.Scenario 3)建立本研究的系统发育树(如图 1)。该模板下构建的系统发育树的优点是将 PhytoPhylo 中没有的物种以多分枝形态添加到其父母分类单元下,然后根据 BLADJ 算法为其分配枝长16-17。1.5 系统发育指数的选择选择谱系多样性指数(phylogenetic diversity,IPD)、净亲缘关系指数(net relatedness index,INR)和最近亲缘关系指数(nearest taxon index,INT)代表群落的系统发育结构。谱系多样性是群落中某一分类单元谱系分支长度占谱系结构所有分支长度之和的比例。净亲缘关系指数是群落中所有物种对的相邻谱系的距离平均值(mean phylogenetic distance,MPD),强调从整体上描述群落中物种形成的谱系结构。最近亲缘关371广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)系指数是群落中出现的物种和这个物种亲缘关系最近物种的平均谱系距离(mean nearest taxon distance,MNTD),着重描述近缘物种间构成的群落谱系关系。假定整个样地中所有的物种组成一个局域物种库,分别计算出小样方中所有物种对的平均谱系距离和样方内每个物种的最近谱系距离的平均值,运用独立交换(independent swap)算法作为零模型18,生成 999 个随机群落,可获得该小样方中物种在随机零模型下的 MPD和 MNTD分布,最后利用随机分布结果将观察值标准化,得到 INR和 INT。其计算公式19为:INR=-1MPDs-MPDrSD(MPDr),(1)INT=-1MNTDs-MNTDrSD(MNTDr)。(2)式中:INR和 INT是样方群落系统发育结构指数;MPDs与 MNTDs为每个样方中的观察值;MPDr与 MNTDr为每个样方中通过随机模型所获得值的平均值;SD 为标准差。INR、INT小于 0 代表群落的系统发育结构呈现聚集;INR、INT等于 0 代表群落的系统发育结构随机;INR、INT小于 0 代表群落的系统发育结构发散。1.6 功能性状的系统发育信号检验结合系统发育树,采用布朗运动进化模型的 K 值法来检测谱系信号的强弱20,分析植物功能性状是否受进化历史的影响。若 K1,代表功能性状展现出比按布朗运动模型方式进化更强的谱系信号,说明存在系统发育信号并且其功能性状保守;若 K=1,代表物种随机进化,表明功能性状表现出按布朗运动模型方式进化的系统发育信号20。通过将实际值与零模型比较的方式来判定功能性状系统发育信号是否显著,如果实际值小于或等于零模型值的次数达到 1 000 次以上,则表明功能性状的系统发育信号表现为显著,即 P0.05。1.7 数据处理采用 wilcox 加符秩统计方法,检验土壤因子(SWC、SOM、TN)、植物功能性状(LDMC、CC、LT、WD)、谱系多样性指数(IPD)及物种数在阴坡和阳坡是否存在显著的变化规律;采用 Pearson 相关性分析对谱系多样性指数 IPD与样方内的物种数进行相关性检验,相关性大小用 Students t 检验。所有统计分析与绘图均在 R4.1.0 软件进行,其中物种的科、属、种名信息通过“plantlist”程序包核对;谱系树的构建通过“V.PhyloMake”程序包执行;功能树的构建通过“vegan”程序包执行;谱系信号检验、谱系结构指数通过“picante”程序包执行。2 结果与分析2.1 植物群落的组成如图 1 所示:本研究共调查到 41 科 68 属 82 种植物,其中阴坡 67 种,优势物种有青冈、粗糠柴、齿叶黄皮、扁片海桐等;阳坡 47 种,优势种包括青冈、干花豆、红背山麻秆、檵木 Loropetalum chinense 等。2.2 环境因子在阴坡和阳坡的变化规律土壤含水量、全氮养分因子在不同坡向上均差异性显著(P0.05),但仍呈现出和土壤含水量、全氮含量的共变趋势,即阳坡大于阴坡的变化规律(图 2C)。2.3 植物功能性状在阴坡和阳坡的变化规律植物的功能性状叶干物质含量、叶绿素含量、叶厚度、木材密度在不同坡向上均差异性显著(P0.05);其中叶绿素含量、叶厚度和木材密度均为阴坡大于阳坡(图 3B、C、D);而叶干物质含量则阳坡大于阴坡(图 3A)。471http:Jasminum albicalyx:白萼素馨;Flueggea virosa:白饭树;Eleutherococcus trifoliatus:白簕;Rhamnus leptophylla:薄叶鼠李;Pittosporum planilobum:扁片海桐;Radermachera sinica:菜豆树;Clausena dunniana:齿叶黄皮;Cladrastis platycarpa:翅荚香槐;Ilex bioritsensis:刺叶冬青;Mallotusphilippensis:粗糠柴;Ficus hirta:粗叶榕;Euonymus myrianthus:大果 卫矛;Styrax grandiflorus:大花野 茉莉;Secamone sinica:吊山桃;Heteropanax brevipedicellatus:短梗幌伞枫;Schefflera heptaphylla:鹅掌柴;Cephalanthus tetrandrus:风箱树;Liquidambar formosana Hance:枫香;Fordia cauliflora:干花豆;Wikstroemia scytophylla:革叶荛花;Cudrania cochinchinensis:构棘;Broussonetia papyrifera:构树;Albizia julibrissin:合欢;Breynia fruticosa:黑面神;Alchornea trewioides:红背山麻杆;Elaeagnus pungens:胡颓子;Syzygium austrosinense:华南蒲桃;Boniodendronminus:黄梨木;Engelhardtia roxburghiana:黄杞;Cipadessa cinerascens:灰毛浆果楝;Sinoadina racemosa:鸡仔木;Loropetalum chinense:檵木;Picrasma quassioides:苦树;Ulmus parvifolia:榔榆;Melia azedarach:楝;Millettia nitida:亮叶崖豆藤;Euonymus dielsianus:裂果卫矛;Pittosporumovoideum:卵果海桐;Paliurus ramosissimus:马甲子;Mallotus barbatus:毛桐;Myrsine seguinii:密花树;Vitex negundo:牡荆;Viburnum fordiae:南方荚蒾;Dalbergia balansae:南岭黄檀;Ficus sarmentosa:爬藤榕;Carallia longipes:旁杞木;Celtis sinensis:朴树;Murraya paniculata:千里香;Cyclobalanopsis glauca:青冈;Morus alba:桑;Alchornea davidii:山麻杆;Celtis julianae:珊瑚朴;Mallotus repandus:石岩枫;Ziziphus jujuba:酸枣;Glochidion puberum:算盘子;Acacia sinuata:藤金合欢;Sinosideroxylon pedunculatum:铁榄;Dendrobenthamia capitata:头状四照花;Heliciareticulata:网脉山龙眼;Firmiana platanifolia:梧桐;Rosa cymosa:小果蔷薇;Grewia biloba:小花扁担杆;Ligustrum quihoui:小叶女贞;Ficustinctoria:斜叶榕;Cinnamomum saxatile:岩樟;Rhus chinensis:盐肤木;Styrax japonicus:野茉莉;Toxicodendron succedaneum:野漆;Diospyroskaki:野柿;Mallotus japonicus:野桐;Flueggea suffruticosa:一叶萩;Ventilago leiocarpa:翼核果;Citrus maxima:柚;Sapium rotundifolium:圆叶乌桕;Xylosma congesta:柞木;Acer coriaceifolia:樟叶槭;Cudrania tricuspidata:柘树;Ardisia crenata:硃砂根;Zanthoxylum armatum:竹叶花椒;Boehmeria nivea:苎麻;Syzygium championii:子凌蒲桃;Celtis biondii:紫弹树图 1 系统发育树Fig.1 Phylogenetic tree571广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)不同小写字母表示差异显著(P0.05)图 2 阴坡阳坡土壤环境因子的变化Fig.2 Variation of soil environmental factors between sunny slope and shady slope不同小写字母表示差异显著(P0.05)图 3 植物功能性状在阴坡阳坡的变化规律Fig.3 Variation of plant functional traits between sunny slope and shady slope2.4 系统发育信号在阴坡和阳坡的变化规律植物功能性状的系统发育信号检验结果见表 2。由表 2 可知:叶干物质含量、叶绿素含量、叶厚度、木材密度等 4 个植物功能性状的 K 值均小于 1,表明功能性状表现出的系统发育信号强度弱,且不存在较强的系统发育保守性。通过零模型检验发现叶绿素含量和木材密度功能性状检测到显著的系统发育信号(P0.05),说明物种的进化历史对这 4 种功能性状的影响不大,性状采取趋同进化方式。2.5 群落系统发育结构在阴坡和阳坡的变化规律植物群落系统发育结构变化规律如图 4 所示,阴坡的物种数和谱系多样性指数 IPD均大于阳坡(图4A、B),通过 Pearson 相关性分析对谱系多样性和物种丰富度统计检验发现其二者呈显著正相关(P0.05)。INR和 INT指数在阴坡、阳坡生境均表现为小于零,说明阴坡和阳坡植物群落的系统发育结构呈发散的分布格局(图 4C、D)。671http:表 2 桂林喀斯特石山植物功能性状的系统发育信号Tab.2 Phylogenetic signals of plant functional traits in karst hills,Guilin功能性状K 值P叶干物质含量/(gg-1)0.3260.222叶绿素含量/SPAD 值0.4390.002叶厚度/mm0.3200.129木材密度/(gcm-3)0.3950.021不同小写字母表示差异显著(P0.05)图 4 阴坡阳坡生境内的物种数、谱系多样性指数及系统发育结构指数Fig.4 Variation of species,phylogenetic diversity and community phylogenetic relatedness between sunny slope and shady slope3 讨论3.1 环境因子随阴坡、阳坡变化的规律坡度作为间接的环境因子影响着生态系统物质和能量的重新再分配。尤其在局域小尺度上,坡度所代表的是水分和养分等综合生境条件下的资源轴组合,坡度的陡缓在垂直方向上会对土层厚度产生显著影响,进而制约土壤中水分和营养元素的流失速度和含量21。桂林喀斯特石山作为一种脆弱的生态系统,在强烈的喀斯特作用下,地质构造特殊,形成了独特的地表、地下二元结构,导致土层浅薄、不连续,岩石裸露率高22,小生境下的坡度陡缓和凹凸程度均呈现不均匀分布格局。本研究发现阳坡的土壤含水量显著高于阴坡(图 2A),这个研究结果和国内外学者23-27得出的阴坡、阳坡土壤含水量的变化规律具有相悖性,但这是本次研究取样信息及统计结果的一个真实反馈,原因是小生境调查记录信息表明,张家村和演坡山阳坡生境的坡度要比阴坡的平缓,样地相对平整很多,这可能是影响土壤含水量研究结果的一个因771广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)素。同时发现,土壤全氮和土壤有机质也是阳坡含量高于阴坡。显然,坡向的陡缓程度对土壤水分含量和养分含量的影响作用不可估量,强烈体现出喀斯特石山这种特殊微地形结构对土壤水分和养分分布格局的剧烈影响。3.2 功能性状随阴坡、阳坡变化的规律喀斯特石山地区地势复杂多变、岩石裸露率高、土层浅薄,具有与非喀斯特生境明显不同的生境特色,例如坡向陡峭微地形的破碎导致土壤水分和养分因子在阳坡显著高于阴坡的变化规律。本研究发现叶绿素含量、叶厚度、木材密度均为阴坡显著大于阳坡(P0.05),叶干物质含量却呈相反的变化规律,即阳坡显著大于阴坡(P0.05)。叶绿素含量在阴坡的显著增加有利于植物对阴坡脆弱光环境的适应策略28。而在阳坡上,光照供应充足,光呼吸加强、羧化效率降低等造成净光合速率下降,通过减少叶绿素含量来减弱强光对叶片的破坏,适应阳坡强光的环境。木材密度主要用于水分和营养物质的运输,并提供高度、机械支持等,同时这个性状指标的高低也是对土壤环境中养分含量贫瘠或丰富的一个预示作用。本研究中发现阴坡木材密度比较大,暗示阴坡的土壤营养资源相对匮乏,说明植物生长比较慢,需要通过长期的物质积累成长,采取的是降低生长速率,提高养分利用效率的保守性策略来适应环境。叶片厚度与叶片的资源获取、水分保存和同化功能等密切相关,在养分贫瘠且干旱的环境中植物叶片较厚,体现了植物对体内营养元素和水分的保持能力,以加强对贫瘠缺水生境的防御能力。本研究结果也印证了叶片厚度在贫瘠且水分含量低的阴坡生境大于阳坡的结论。刘金环等29研究发现,叶干物质含量与叶片厚度二者呈负相关。本研究中叶干物质含量阳坡显著高于阴坡(图 3A),与文献29结论具有一致性。3.3 功能性状的系统发育信号研究发现叶干物质含量、叶绿素含量、叶厚度和木材密度均表现出微弱的系统发育信号,都没有较强的系统发育保守性,表明 4 种功能性状受物种进化历史的影响不大(表 2),采取了性状趋同的进化方式。税伟等30研究喀斯特天坑植物功能性状的系统发育信号发现,叶干物质含量、叶面积等功能性状表现出系统发育信号强度弱;车应弟等18对亚高寒草甸的研究中发现,除了植物叶片磷含量表现出微弱的系统发育信号外,比叶面积、叶干物质含量均表现出的系统发育信号强度比按布朗运动模型进化弱;Liu 等31对亚高寒草甸的研究表明,叶片氮含量、比叶面积、平均种子质量等均表现出微弱的系统发育信号。Ding等32和 Swenson6的研究表明,并不是所有的功能性状都会表现出显著的系统发育信号。本文研究结果与上述研究结论相似且具有一致性。但是,杨洁等33对植物群落沿海拔梯度的研究中,所选的叶面积、叶厚度、叶绿素含量、比叶面积等植物功能性状均检测出显著的系统发育信号;许格希等8在对尖峰岭热带山地雨林林冠层功能性状叶干物质含量、叶磷含量和叶氮含量等的系统发育信号研究表明,植物功能性状普遍存在系统发育信号,原因可能是生境适宜,资源丰富,导致群落内物种间的竞争压力小。因此,物种受进化历史的影响较大,体现了系统发育保守性。喀斯特石山和高寒草甸区域均属于生境脆弱且敏感的生态系统,环境条件贫瘠且恶劣,导致植物功能性状采取了趋同进化策略以适应生境。3.4 群落系统发育结构随阴坡、阳坡变化的规律基于 82 个物种构建的系统发育树(图 1)发现,阴坡系统发育分支长度长于阳坡。分支长度代表物种的进化历史,分支长度越长,暗示物种的亲缘关系越远和远缘物种种类比较多。本研究表明,无论是阴坡的物种丰富度还是谱系多样性指数 IPD均大于阳坡(图 4A、B),二者呈显著正相关(P0.05),且阴坡、阳坡的 IPD差异性显著,这与文献34的研究结果具有一致性。在研究区域内,阳坡土壤养分元素含量较高,但阴坡岩石裸露率比阳坡低,存在的物种种类丰富于阳坡(图 4A),和物种之间的平均谱系距离较远35(表 2,图 4C、D),导致阴坡谱系多样性大于阳坡。Punchi-Manage 等36认为谱系多样性较高的群落具有更高的稳定性,说明阴坡生态系统可能具有更高的稳定性,可能保存了更多物种携带的演化信息。系统发育结构指数 INR和 INT在阴坡、阳坡均小于零假设的期望值且变化趋势相同,表明植物群落的系统发育结构在这 2 个坡向梯度上呈发散的分布格局。结合 4 个功能性状系统发育信号的检测得到 K 值均小于 1,暗示功能性状表现出的系统发育信号强度弱,且不存在较强的系统发育保守性,因此有效地推测出喀斯特石山植物群落的生态性状具有趋同适应的生境特质。从系统发育角度看,阴坡和阳坡植物群落系统发育结构发散,故该坡向下植物群落的构建过程主要是生境过滤起主导。在一个群落中,即使是生境871http:过滤作为主要的驱动因素,如果性状是由趋同进化而来,生境过滤后虽然性状相似的物种得以聚集,但它们之间的亲缘关系并不相近,表现为谱系发散。例如对干旱地区的植物群落研究发现,在植被群落性状趋同进化和系统发育结构发散情况下,环境筛选成为干旱内陆河流域植物群落构建过程的主要驱动因素37。宫晓38在对亚高寒草甸的研究也发现了相同结果。此外,本研究结果也较好地佐证了谱系结构与时间尺度具有相关性的一面。Letcher39对不同演替阶段下的植物群落谱系结构进行研究,发现谱系结构随着演替的深入更加趋于发散。以青冈为主的优势群落是喀斯特石山演替后期出现的物种,具有较好的耐阴、耐贫瘠的生物学特性。一般来讲,演替早期阶段,主要是生境过滤主导群落构建过程,会过滤掉很多不适应早期生境出现物种的谱系结构,导致系统发育更加聚集;随着演替的进行,环境条件的进一步改善,与早期阶段出现的物种不同的其他物种开始进入群落定居,增加了群落结构的丰富性、复杂性和稳定性;到了演替后期,群落进一步郁蔽和稳定,大部分出现在群落内的物种性状具有耐阴性特点,但在喀斯特石山特殊且贫瘠的生境筛选下,演替后期出现的物种的性状特征具有耐贫瘠和嗜钙性的性状趋同特点,在系统发育的角度表现为结构发散的分布格局。4 结论本研究综合环境因子、功能性状和系统发育结果,揭示了环境因子、植物功能性状和系统发育结构在不同坡向梯度下的变化规律。研究结果显示:1)土壤含水量、全氮和有机质含量的变化趋势均为阳坡显著高于阴坡(P0.05),土壤有机质含量差异不显著;2)叶绿素含量、叶厚度和木材密度功能性状表现为阴坡显著大于阳坡(P0.05);叶干物质含量变化趋势相反,即阳坡大于阴坡;3)叶绿素含量和木材密度系统发育信号检测均表现为显著;而叶干物质含量和叶厚度差异不显著,说明其与物种进化历史无密切的联系;4)不同坡向下植物群落的系统发育结构呈发散格局,揭示出生境过滤是喀斯特石山阴坡、阳坡梯度上的青冈植物群落构建的主导机制。参 考 文 献1 王克林,陈洪松,曾馥平,等.生态学研究支撑喀斯特区域生态环境治理与科技扶贫J.中国科学院院刊,2018,33(2):213-222.DOI:10.16418/j.issn.1000-3045.2018.02.012.2刘金荣,袁道先,梁耀成,等.桂林热带岩溶地貌特点及其科学价值J.中国岩溶,2001,20(2):137-139.DOI:10.3969/j.issn.1001-4810.2001.02.011.3刘润红,陈乐,涂洪润,等.桂林岩溶石山青冈群落灌木层主要物种生态位与种间联结J.生态学报,2020,40(6):2057-2071.DOI:10.5846/stxb201904090689.4唐丽丽,陈国平,冯小梅,等.基于系统发育的燕山东麓植物群落的构建机制J.植物研究,2017,37(6):807-815.DOI:10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.002.5SWENSON N G,STEGEN J C,DAVIES S J,et al.Temporal turnover in the composition of tropical tree communities:functional determinism and phylogenetic stochasticityJ.Ecology,2012,93(3):490-499.DOI:10.1890/11-1180.1.6SWENSON N G.The assembly of tropical tree communities the advances and shortcomings of phylogenetic and functionaltrait analysesJ.Ecography,2013,36(3):264-276.DOI:10.1111/j.1600-0587.2012.00121.x.7王诗韵,吕光辉,蒋腊梅,等.不同尺度下艾比湖典型植物群落功能多样性和系统发育多样性研究J.生态环境学报,2020,29(5):889-900.DOI:10.16258/ki.1674-5906.2020.05.004.8许格希,史作民,刘顺,等.尖峰岭热带山地雨林林冠层乔木某些功能性状的系统发育信号、关联性及其演化模式J.生态学报,2017,37(17):5691-5703.DOI:10.5846/stxb201606131132.9FELSENSTEIN J.Phylogenies and the comparative methodJ.The American Naturalist,1985,125(1):1-15.DOI:10.1086/284325.10侯嫚嫚,李晓宇,王均伟,等.长白山针阔混交林不同演替阶段群落系统发育和功能性状结构J.生态学报,971广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)2017,37(22):7503-7513.DOI:10.5846/stxb201609141860.11沈泽昊,张新时,金义兴.地形对亚热带山地景观尺度植被格局影响的梯度分析J.植物生态学报,2000,24(4):430-435.DOI:10.1007/BF02876087.12何其华,何永华,包维楷.岷江上游干旱河谷典型阳坡海拔梯度上土壤水分动态J.应用与环境生物学报,2004,10(1):68-74.DOI:10.3321/j.issn:1006-687X.2004.01.016.13何雁,姚玉萍,姚义鹏,等.桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状的种间和种内变异研究J.生态学报,2021,41(20):8237-8245.DOI:10.5846/stxb202009292521.14鲍士旦.土壤农化分析M.3 版.北京:中国农业出版社,2000:1-120.15SWENSON N G,ENQUIST B J.The relationship between stem and branch wood specific gravity and the ability of eachmeasure to predict leaf areaJ.American Journal of Botany,2008,95(4):516-519.DOI:10.3732/ajb.95.4.516.16WEBB C O,ACKERLY D D,KEMBEL S W.Phylocom:software for the analysis of phylogenetic community structure andtrait evolutionJ.Bio