三江平原湿地退化对小叶章有性繁殖特征的影响.pdf

sexual reproduction;correlation analysis国土与自然资源研究2023No.5TERRITORY&NATURALRESOURCESSTUDY文章编号：10 0 3-7 8 53(2 0 2 3)0 5-0 0 8 7-0 4基金项目：黑龙江省科学院杰青项目（CXJQ2022ZR01）;黑龙江省科学院双提雁阵特别计划项目（STYZ2023ZR01）；黑龙江省科学院青年创新基金面上项目（CXMS2023ZR01）。三江平原湿地退化对小叶章有性繁殖特征的影响董海鹏，王继丰*（黑龙江省科学院自然与生态研究所，黑龙江哈尔滨150 0 40）摘要：植物在退化生境中采取不同的方式来扩展种群，了解退化生境中植物有性繁殖特征的变化是解释植物生态策略和管理生态系统的重要措施。本研究以三江平原三种不同退化阶段的小叶章种群为研究对象，测定了小叶章花序的数量特征和退化生境中的土壤理化性质，以探讨退化生境中小叶章花序特征的转变方式以及影响其变化的环境驱动因子。结果表明，沿着沼泽化草甸一典型草甸一杂类草草甸这一退化生境序列，小叶章花序长、花序生物量、种子千粒重和株高均呈显著增加趋势；当湿地退化，土壤含水量下降，土壤有机碳、硝态氮含量随之下降，而有机氮、铵态氮、pH值、全磷和速效钾含量随之上升；当湿地退化水位和有机碳含量下降时，对花序的影响主要是通过增加花序的小枝数量进而影响花序的生物量，小叶章通过这种方式来在不利的生境中增加种子的产量以拓展种群。关键词：三江平原；湿地退化；有性繁殖；相关性分析中图分类号：X173doi:10.16202/ki.tnrs.2023.05.019Effects of Wetland Degradation onSexual Reproduction Characteristics ofDeyeuxia angustifolia in Sanjiang PlainDong Haipeng,Wang Jifeng*(Institute of Natural Resources and Ecology,HAS.,Harbin 150040,China)Abstract:Plants take different ways to expand their populationsin degraded habitats.Understanding the changes in sexualreproduction characteristics of plants in degraded habitats is animportant measure to explain plant ecological strategies andmanage ecosystems.In this study,the number of D.angustifoliasinflorescence characteristics and soil physical and chemicalproperties in three degraded habitats were determined of D.angustifolia populations in Sanjiang Plain,to explore thetransformation mode of D.angustifolias characteristics in degradedhabitats and the environmental driving factors affecting its change.The results showed that along the degraded habitat sequence ofswampy meadow,typical meadow,and miscellaneous grassmeadow,the length of D.angustifolias inflorescence,inflorescencebiomass,seed 1000-grain weight,and plant height increasedsignificantly.When the wetland was degraded and the soil watercontent decreased,the contents of organic carbon and nitratenitrogen decreased,while the contents of organic nitrogen,ammonium nitrogen,pH,total phosphorus and available potassium87increased.When the wetland degraded water level and organiccarbon content decreased,the main effect on inflorescence was toincrease the number of branchlets in inflorescence,thus affecting thebiomass of inflorescence.In this way,the D.angustifolia increasedseed yield in the unfavorable habitat to expand the population.Key words:Sanjiang Plain;wetland degradation;0引言有性繁殖在以克隆植物为主导的湿地环境中占据重要的地位。有性繁殖产生种子，在延续物种、维持种群遗传多样性及扩大种群生态位等方面起着至关重要的作用,在斑块化的生境中,生长季末期产生的种子，可以迅速扩散到周边的斑块，以占领新的生境!。有性繁殖可以通过其它媒介来进行长距离传播，以弥补无性繁殖扩散距离较短的缺点，还可以通过休眠机制度过长时间的恶劣环境，这正是克隆植物仍然保持着大量有性繁殖方式的原因之一2。植物可以通过表型可塑性来适应环境的变化,植物的有性繁殖器官是由顶端分生组织不断分化形成的,具有极强的可塑性，在生长发育的过程中，繁殖器官的形态特征会受到环境因素和遗传因素的调控,来适应环境的变化3。有研究表明,在水分胁迫的环境下会减少植物的小花、小穗的分化数量，从而降低种子产量4-5。氮素供给为植物花序的形成提供了有利的保障，当氮素不足时，植物有性生殖占比下降，小花数减少6。从适宜生境到干旱胁迫生境中，部分植物会增文献标识码：A加对有性繁殖的投人，表现为有性繁殖器官增大，抽穗率增加,种子产量增加,种子千粒重增加。湿地仅占地球面积的5%8%，却贡献了超过2 0%的生物的栖息地8。在过去的几十年里，受全球变化和人类活动的影响，全国范围内湿地退化现象越发明显，主要表现为湿地水体污染、水位下降、湿地面积萎缩等情况7-9,进而导致湿地植物群落退化、湿地生态系统生产力降低、群落结构被破坏。我国湿地面积较大，湿地退化现象也尤为严重，湿地退化得到国内学者的广泛关注，对于湿地的研究主要集中在面积萎缩、水体污染、水位下降、植被退化等方面，研究区域主要分布在东北三江平原湿地、四川若尔盖高原湿地、黄河三角洲滨海湿地、洞庭湖湖泊湿地等湿地类型9。研究表明当湿地发生退化时，湿地水位下降、土壤有机碳含量降低、氮含量降低、盐分含量增加，对植物产生养分胁迫，会显著影响植物光合作用固定的有机物，降低生态系统的生产力。小叶章(Deyeuxia angustifolia)是典型的禾本科多年生草本植物，广泛分布于我国东北地区、俄罗斯远东地区、蒙古、朝鲜和日本等地,国内以三江平原最为集中10。小叶章对气候、水位等环境变化的反应十分敏感，对湿地生态环境变化和生态功能具有重要的指示作用11。以往对小叶章的研究主要集中在生理生态特征、草地生产力、氮沉降对小叶章的影响等方面12-14。而对小叶章有性繁殖的研究较少，特别是不同生境小叶章有性繁殖器88官的研究很少有报道。由此，本研究选择了3种不同退化阶段的湿地：沼泽化草甸、典型草甸和杂类草草甸,分析小叶章花序数量特征、种子特征,来探讨：（1）退化生境小叶章花序数量特征是否有显著差异；（2）退化生境中环境因子的变化情况；（3)环境因子对小叶章花序特征的影响。通过此研究来揭示生境退化对小叶章有性繁殖器官的影响，为湿地植物有性繁殖研究提供参考和科学依据。1材料与方法1.1研究地概况研究地在黑龙江洪河国家级自然保护区进行（47 4218475207N,1333438”1334629”E),保护区地处于三江平原东北部,是三江平原目前保存较为完好的湿地之一，总面积2 18 35hm,年平均气温2.5，海拔50 6 0 m，年平均降水量为558mm,集中在7 9 月15-16。样地设置在3种不同退化阶段的生境：季节性积水的沼泽化草甸、轻度退化的典型草甸和重度退化的杂类草草甸。1.2研究方法2020年7 月中旬，在小叶章种子成熟时期，采集各生境中生长健康完好的小叶章花序50 株。将花序置于实验室风干3周后，称量花序重量，测量花序长度，计数花序的节数和小枝数，将小花全部剥落，随机选择10 0 朵小花，在解剖镜下将种子拨出，计算种子的成熟率，另外4种生境各取出10 株小叶章的花序将种子全部剥开，对种子千粒重进行测量。1.3土壤因子测定土壤因子测定参照土壤农业化学分析方法和土壤农化分析17-18。在调查的植株样方内,去除地上5cm的调落物，土壤采集深度为5 2 5cm,混合为一个土样,去除土壤内部的植物根系,放人塑封袋,取出部分土壤用于含水量的测定，另一部分土壤自然风干，过筛后进行土壤指标的测定。土壤含水量采用烘干法；土壤pH测定采用电位法测定；速效磷含量采用0.05molL-lHCl-0.025molL-H,SO4浸提-钼锑抗比色法测定；全磷含量采用NaOH熔融钼锑抗比色法测定；速效钾含量采用NH4OAc浸提火焰光度法测定；全钾含量采用NaOH熔融火焰光度法测定；可溶性有机碳和可溶性有机氮含量采用0.5%氯化钙浸提，总有机碳氮分析仪测定；铵态氮和硝态氮含量用AA3连续流动化学分析仪测定。1.4数据处理数据在Excel2019和SPSS25.0软件中进行统计计算和分析，采用单因素方差分析和最小显著差异(LSD)法分析退化生境中小叶章株高、花序数量特征等方面的差异。分析退化生境土壤因子的差异，并用R软件 corrplot 程序包对土壤因子进行相关性分析,用R软件Vegan程序包进行趋势对应分析（DCA),分析结果表明第一轴小于3.0，因此采用穴余分析（RDA）董海鹏等三江平原湿地退化对小叶章有性繁殖特征的影响MG(133.8 1.43),见表1。表1退化生境中小叶章花序数量特征（meanSE）生境数量特征SM株高(cm)106.60 1.05117.00 0.83b 133.80 1.43*53.420.001*花序长(cm)12.16 0.2413.19 0.16b花序生物量(g)0.0510.0030.0770.003h0.1960.008*774.280.001*花序分枝数34.81 1.55c30.39 1.68b5节数9.13 0.23b8种子千粒重(g)0.049 0.010 0.064 0.002 0.078 0.000 75.86 0.001*结实率(%)41.0 5.5*5注：MG杂类草草甸；TM典型草甸；SM沼泽化草甸。同行不同字母表示差异显著（P0.05）。下同。2.2退化生境中土壤因子特征分析从表2 和图1可以看出，所调查的样地土壤理化性质存在一定差异,TP、T K、A K、D O C、NN、W C在不同退化湿地土壤类型间存在着极显著的差异（P0.01），pH 和 AP在不同类型的土壤中存在显著差异(P0.05）。其中杂类草草甸的WC、NN、D O C极显著的低于典型草甸和沼泽化草甸（P0.05)；沼泽化草甸的TP、AK、p H 含量最低,并显著低于典型草甸(P0.05);典型草甸的pH、T P、A K、D O C和DON在各生境中含量最高，其中TP和AK显著高于杂类草草甸和沼泽化草甸(P0.05）。对三种退化生境的土壤因子进行相关性分析发现在DON、AN、p H、T P和AK之间存在正相关关系，多数达到显著或极显著水平（P0.05或P0.01）W C与DOC、NN之间存在极显著的正相关(P0.01),与 DON、A N、p H、TP、A K 之间存在负相关，但未达到显著水平;TK与AK、T P存在极显著的负相关,其余环境因子之间相关性不显著。进行小叶章花序数量特征与土壤因子的关系分析，以探讨退化生境中小叶章花序数量特征和土壤因子的关系,用 ggplot 作图19。2结果与分析2.1退化生境中小叶章花序数量特征退化生境小叶章花序数量特征表现为，随着湿地退化程度的加剧，小叶章花序长呈现显著增加(P0.05)，SM(12.16 0.24)TM(13.19 0.16)MG(17.25 0.27);花序生物量显著增加（P0.05）,SM（0.0 510.0 0 3）TM（0.0 7 7 0.0 0 3)MG（0.19 6 0.0 0 8），杂类草草甸中小叶章花序生物量极显著的高于典型草甸和沼泽化草甸，F值达到7 7 4.2 8。随着湿地退化加剧，小叶章种子千粒重呈现显著增加(P0.05),表现为SM(0.0490.01)TM(0.0640.002)0.05）。小枝数和节数变化无明显规律。随着生境退化程度加剧,小叶章株高呈现显著增加(P0.05),SM(106.6 1.05)TM(117.0 0.083)PTMMG17.25 0.27*80.830.001*52.72 1.98*45.820.001*8.79 0.20b11.12 0.3124.26 0.001*50.5 3.2a48.6 3.6aF1.420.26董海鹏等三江平原湿地退化对小叶章有性繁殖特征的影响表2 退化生境环境因子特征土壤因子SMpH5.07 0.051bAP(mg kg)72.81 7.21bTP(g:kg)7.42 1.01bTK(g kg)18.66 0.53aAK(mgkg)136.46 16.13bDOC(mg:kg)690.68 22.65aDON(mgkg)37.26 2.26bNN(mgkg)6.79 0.394AN(mg:kg)23.59 0.33aWC(%)1.05 0.00注：pH土壤pH值；AP速效磷含量；TP全磷含量；TK全钾含量；AK速效钾含量；DOC可溶性有机碳含量;DON可溶性有机氮含量；NN硝态氮含量；AN铵态氮含量；WC土壤含水量。APAPTKTKDOCDOCNNNNWCWCDONDONANANpHpHTPTPAKAK-1-0.8-0.60.4-0.200.20.40.60.81注：pH土壤pH值；AP速效磷含量；TP全磷含量;TK全钾含量；AK速效钾含量；DOC可溶性有机碳含量DON可溶性有机氮含量；NN硝态氮含量；AN铵态氮含量；WC土壤含水量；“*”P0.05；“*”P0.01;“*P0.001。图1土壤因子相关性分析2.3环境因子对小叶章花序数量特征的影响环境因子与小叶章有性繁殖数量特征的穴余分析结果显示（图2）,环境因子对小叶章有性繁殖数量特征影响的前两轴解释量为3 9.8%，其中有性株株高主要受到可溶性有机氮、全磷的正向影响，与pH、全钾、速效磷、铵态氮呈负相关。结实率与pH呈正相关，小叶章花序小枝数、花序生物量与全钾、速效磷、铵态氮呈正相关关系，与土壤含水量、速效钾、可溶性有机碳、硝态氮呈负相关。花序长和节数与pH呈负相关，与可溶性有机氮呈正相关。小叶章的结实率与花序长、花序节数受到环境因子的调控方向相反，花序生物量和花序小枝数受到的环境因子调控方向相同。3讨论小叶章作为根茎型克隆植物，其有性繁殖同样具有至关重要的作用，湿地退化是制约植物生长繁育的主要限制因子，由表1可知，在湿地退化过程中，小叶章的花序数量特征发生显著性改变，小叶章株高、花89TMMG5.31 0.085a5.18 0.049ab71.84 9.58b113.29 16.08a19.15 2.2011.72 1.79b14.57 0.55b18.35 0.30299.98 33.14a202.93 15.51b737.00 35.58a459.68 41.24b48.11 5.09a43.62 3.17vb5.35 0.27b4.29 0.35c27.28 0.51*31.69 0.970.65 0.00b0.35 0.00B0.5TKRDA2 10.75%0.0-0.5-1.0注：Bn花序小枝数；Eb花序生物量；Sr结实率；EI花序长；Sw种子千粒重；PI株高；Sn花序节数；pH土壤pH值；AP速效磷含量；TP全磷含量；TK全钾含量；AK速效钾含量;DOC可溶性有机碳含量；DON可溶性有机氮含量；NN硝态氮含量；AN铵态氮含量；WC土壤含水量。图2 小叶章花序数量特征与环境因子的穴余分析排序序长、花序生物量、花序节数、种子千粒重、结实率和花序小枝数均存在显著的增加，小叶章种子结实率在未退化的沼泽化草甸和退化程度较重的杂类草草甸中差异显著，这说明小叶章在退化生境中会增加有性繁殖的方式来适应环境的胁迫，随着湿地退化程度的加剧，小叶章对有性繁殖器官的投人随之增加,这与张大勇等 2 0 的研究结果相同,在波动和竞争大的环境中，植物将大部分的繁殖资源分配给有性繁殖。通过增加种子的数量和质量来提高有性后代的存活率。在湿地生态系统中，种子要经过长时间的水上漂浮，在适宜的环境中才能萌发,尽管湿地植物的有性繁殖在构建种群过程中不占据优势，但其种子扩散能力强的特点极大的增加了扩展到有利生境的几率，促进了种群的发展 19 。所以在不利的退化生境中,小叶章增加对有性繁殖器官的投资来产生逃逸机制 19 。湿地退化过程中主要表现在水环境的改变，湿地F3.8344.17522.14923.29912.68319.0252.17513.5020.5972565.1APANESnDONP1-0.50.0RDA1 29.05%P0.036*0.028*0.001*0.001*0.001*0.001*0.1350.001*0.5580.001*PHAKDOCWc0.5ST1.090水位下降，进而引起其他环境因子的改变，对环境因子进行相关性分析发现WC与DOC、N N 之间存在极显著的正相关这说明，当湿地土壤含水量增加时，土壤的可溶性有机碳和硝态氮随之而增加,这与邵鹏帅等8 的研究结果相同，退化湿地恢复能显著的增加土壤有机碳的含量。DON、A N、p H、T P 和AK之间存在正相关关系，与WC存在负相关，说明水位的增加会稀释土壤中这些环境因子的含量，而增加土壤的酸性，这可能是由于当水位增加时，湿地恢复，植被和微生物增加，调落物被分解从而提高土壤中的有机碳含量,并分泌有机酸进而导致土壤酸性增强 2 1。植物的繁殖器官具有极强的可塑性,受到外界环境影响时,繁殖器官的各组分构成会发生显著的变化。在退化的湿地中，小叶章的花序数量特征发生显著的改变。湿地退化过程中主要表现为土壤水分的缺失，进而影响土壤的养分条件。通过对小叶章花序数量特征与环境因子的余分析发现小叶章花序小枝数和花序生物量受到全钾、速效磷、铵态氮的正向影响，受到土壤含水量、有机碳含量等因子的负向影响，说明当时湿地退化程度加剧，水位下降、土壤有机碳含量下降，小叶章花序的变化主要表现在花序小枝数增多，花序生物量增加，而结实率、花序长度和节数等花序特征的变化情况与pH值的增加有关。4结论湿地退化导致水分和养分条件在空间分布上的不均匀，对小叶章花序数量特征产生了不同程度的影响，在本研究中，沿着沼泽化草甸典型草甸一杂类草草甸这一退化生境的序列，小叶章增加了花序数量特征来产生更多的种子，来对不利的生境产生逃逸机制。湿地退化水位降低会导致土壤有机碳、硝态氮含量降低,增加全钾、速效磷、铵态氮的含量，而影响小叶章的花序的小枝数和花序生物量。本研究为小叶章在退化生境中花序的数量特征变化提供了科学的解释。参考文献：1 陈林,王磊,杨新国,等.荒漠草原猪毛蒿种群繁殖特征的土壤驱动因子分析 J.植物生态学报，2 0 19,4 3(1):6 5-7 6.2董海鹏.三江平原湿地异质生境小叶章种群繁殖策略研究D.黑龙江省科学院,2 0 2 2.3罗林杰，曾健,田朝霞，等.植物的发育：从细胞到个体 J.科学通报,2 0 16,6 1（3 3）：3 53 2-3 54 0.4 Main C L,Barber L T,Boman R K,et al.Effects of nitrogen andplanting seed size on cotton growth,development,and 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