黄花菜维生素E含量遗传分析及QTL定位.pdf

第 46 卷第 4 期2023 年 7 月河 北 农 业 大 学 学 报JOURNAL OF HEBEI AGRICULTURAL UNIVERSITYVol.46 No.4Jul.2 0 2 3黄花菜维生素 E 含量遗传分析及 QTL 定位段春宇，熊 雄，景梦岳，高 阳，侯非凡，邢国明，李 森（山西农业大学 园艺学院/大同黄花产业发展研究院，山西 太谷，030801）摘要：维生素 E 是黄花菜中重要的营养成分。本研究以黄花菜地方品种东庄黄花和冲里花杂交获得的 F1群体为研究对象，对杂交后代连续 2 年的维生素 E 含量进行检测分析，结果显示黄花菜 F1群体维生素E 含量的变异系数为 50.44%54.23%，变异系数较大，整体呈现正态分布趋势，并出现了含量超过双亲的超亲后代个体；遗传分析显示黄花菜维生素 E 含量符合 2 对主基因-加性-显性模型（2MG-AD），第 1 对基因加性效应更为显著，主基因遗传效率高达 95%以上；对黄花菜维生素 E 含量进行 QTL 定位，共检测到2 个与黄花菜维生素 E 相关的 QTL，分布于 8 号和 10 号连锁群上，LOD 峰值的范围为 2.96 3.60，单个QTL 贡献率介于 10.80%13.00%。本研究结果为黄花菜高维生素 E 含量的新品种选育和品种改良提供了数据基础。关 键 词：黄花菜；维生素 E；遗传分析；QTL 定位中图分类号：S644.3开放科学（资源服务）标识码（OSID）：文献标志码：AGenetic analysis and QTL localization of vitamin E content in Hemerocallis citrina BaroniDUANChunyu,XIONGXiong,JINGMengyue,GAOYang,HOUFeifan,XINGGuoming,LISen(College of Horticulture,Shanxi Agricultural university/Datong Daylily Industrial Development Research Instiute,Datong 037004,China)Abstract:Vitamin E is an important nutrient in Hemerocallis citrina Baroni.In this study,the F1 population obtained by crossing the local variety of Hemerocallis citrina Baroni Dongzhuang Huanghua and Chonglihua was used as the research object,and the vitamin E content of the cross progeny was examined and analyzed for 2 consecutive years.The results showed that the vitamin E content in the F1 pulation of Hemerocallis citrina Baroni displayed an normal distribution with a large coefficient of variation that ranged from 50.44%to 54.23%.There were super-parental progeny whose content exceeded that of both parents.Genetic analysis showed that the vitamin E content of Hemerocallis citrina conformed to the additive-dominance model controlled by two major genes(2MG-AD).The genetic efficiency of the main genes are over 95%.QTL analysis has identified two locus related to vitamin E in Hemerocallis citrina Baroni.The two locus distributed on the linkage group 8 and 10,and the range of LOD peak was 收稿日期：2023-01-01基金项目：2021 年山西省研究生创新项目（2021Y323）；国家重点研发计划项目子课题（2021YFD1600301-2）；山西农业大学生物育种工程项目（YZGC122）；2021 年度大同黄花产业发展研究院科研合作项目（2022QT003-1）.第一作者：段春宇（1996），男，山西朔州人，硕士研究生，主要从事园艺植物种质资源创新与利用.E-mail: 通信作者：李 森（1982），男，山西高平人，博士，教授，主要从事园艺植物种质资源创新与生物技术应用研究.E-mail: 本刊网址：http:/文章编号：1000-1573(2023)04-0038-08DOI：10.13320/ki.jauh.2023.005739第 4 期2.96-3.60.The contribution rate of individual QTL ranged from 10.80%to 13.00%.The results of this study provide a data base for the selection of new varieties and variety improvement of Hemerocallis citrina Baroni with high vitamin E content.Keywords:Hemerocallis citrina Baroni;vitamin E;genetic analysis;QTL localization位于大豆 1、4、9、13、14、15、17 以及 20 号连锁群上16。张红梅等利用 BayfieldZDD2315 大豆RIL 群体，发现了大豆-T 符合 2 对主基因加性+上位性互作遗传模型，QTLs 共有 2 个17。叶涵斐等18利用 HZNekken2d 的水稻 RIL 群体，挖掘到 122 个与 VE 总含量相关的 QTLs，在 12 条连锁群上均有分布。Feng 等利用 A6A57 的 F2群体检测到 VE 含量的 QTLs 共 11 个，分布于第 1、2、5、6、10 号连锁群上19。前人虽然在 VE 的基因挖掘上取得了一些突破，但主要集中于大豆、玉米以及水稻等常见作物，对蔬菜，尤其是黄花菜中 VE 含量的调控基因还有待深入挖掘与分析。课题组前期利用黄花菜不同地方品种东庄黄花和冲里花杂交，构建了包含 120 个杂交后代的 F1群体。本研究以此杂交群体为研究对象，对杂交群体的 VE 含量进行表型分析、遗传变异分析及 QTL 定位，旨在为黄花菜 VE 含量的分子标记辅助育种提供理论基础。1 材料和方法1.1 试验材料课题组前期选取黄花菜地方种东庄黄花（）和冲里花（）构建了包含 120 个杂交后代的 F1群体。杂交母本东庄黄花为山西省太谷县农家种，父本冲里花为湖南省主栽地方品种。父母本在花葶的易倒伏性、叶片宽度、花蕾长度、花蕾干鲜重、花葶高度、花序长度等方面具有极显著差异20（表 1）。该杂交群体构建于2015 年，表型稳定，长势良好，目前保存于山西农业大学萱草属植物种质资源圃（37 4328”N，112 6076”E）中。表 1 东庄黄花和冲里花表型性状比较Table 1 Comparison for phenotypic traits of Dongzhuanghuanghua and Chonglihua品种名Variety花葶倒伏性Lodging of scape叶片宽度/cmWidth of leaf花蕾长度/cmLength of flower bud 花蕾鲜重/gFresh weight of flower bud花蕾干重/gDry weight of flower bud花葶高度/gHeight of scape花序长度/cmLength ofinflorescence东庄黄花不倒伏1.890.11A13.420.87A3.880.29A0.490.03A71.017.17A28.854.69A冲里花易倒伏2.730.27B11.470.61B2.400.16B0.370.04B167.5519.63B33.567.05B注：A 和 B 表示在 P 高亲/%High parent value双亲之间/%Between parent value 低亲/%Low parent valueVE含量2018132.29278.83205.56162.4979.05%12.61%40.33%47.06%2019129.76275.76202.76177.6487.61%12.61%51.26%36.13%注：以上统计值均基于群体数量进行统计。对 F1群体 2 年的 VE 含量进行频率分布统计（图2），F1群体 VE 含量在 2018 和 2019 年的变化趋势基本符合正态分布，由此可推测黄花菜 VE 含量符合多基因控制的数量性状遗传规律。2015105020151050频率 Frequency频率 Frequency10002003004005001000200300400500维生素 E 含量/（g100g-1）VE-content维生素 E 含量/（g100g-1）VE-content图 2 2018 和 2019 年 F1群体 VE 含量频率分布直方图Fig.2 Frequency distribution histogram of VE content in hybrid F1 population in 2018 and 2019段春宇，等：黄花菜维生素 E 含量遗传分析及 QTL 定位42第 46 卷河 北 农 业 大 学 学 报2.1.3 F1群体杂种优势分析 F1群体 VE 含量杂种优势变化情况见表 4。根据 2 年的 F1群体 VE 含量，中亲优势率为-0.21 和-0.12，中亲优势均表现为负向，说明 VE 含量在 F1群体中表现为降低的趋势。同时，VE 含量在 F1群体中的超亲优势均为负值，为-0.42 和-0.36，表明 F1群体的 VE 含量性状仍处于超亲分离阶段，未达到超亲优势的水平。表 4 F1群体 VE 含量的杂种优势分析Table 4 Heterosis analysis of VE content in F1 population性状Traits年份Year母本/(g100g-1)A-Mean父本/(g100g-1)B-Mean中亲值/(g100g-1)MPV高亲值/(g100g-1)HPVF1群体平均值/(g100g-1)F1-Mean 中亲优势Hm中亲优势率/%RHm 超亲优势H超亲优势率/%RHVE含量2018132.29278.83205.56278.83162.49-43.07-0.21-116.34-0.42 2019129.76275.76 202.76275.76 177.64-25.12-0.12-98.12-0.36 2.2 F1群体 VE 含量遗传变异分析2.2.1 最适遗传模型的筛选与检验 基于主基因+多基因混合遗传模型进行遗传分析，得出 11 种遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC 值。按照 AIC 最小原则筛选出符合黄花菜 F1群体 VE 含量遗传变异的 3 个遗传模型（表 5），分别为 1MG-AD、2MG-AD 和 2MG-EA。F1群体 VE 含量的遗传模型均包含主基因模型和加性效应，部分存在显性效应。针对 2 个年份的 F1群体表型数据，对筛选出的3 个遗传模型进行适合性检验（表 6）。结果显示，3 个遗传模型在 2018 年和 2019 年的适合性检验统计量、Smirnov 检验统计量、和 Kolmogorov 检验统计量的 P 值均大于 0.05，说明 3 个遗传模型均无显著性差异的出现，说明这 3 个遗传模型与分离群体的分布情况较为吻合，有利于对遗传结果进行精确分析。结合 AIC 最小原则，筛选出 2 个年份黄花菜VE 含量的最优遗传模型均为 2MG-AD（表 5），即该性状受 2 对主基因-加性-显性控制。表 5 F1群体 VE 含量遗传模型的极大对数似然函数和 AIC 值Table 5 Maximum log likelihood function and AIC value of genetic model for VE content in F1 population测定指标Index模型Model极大对数似然函数Maximum likelihoodAIC 值AIC valueVE20180MG-697.51 1 399.021MG-AD-683.67 1 375.291MG-A-685.66 1 377.321MG-EAD-685.38 1 378.761MG-NCD-688.63 1 385.272MG-ADI-686.58 1 393.172MG-AD-679.63 1 371.262MG-A-684.55 1 377.092MG-EA-685.22 1 376.442MG-CD-697.51 1 403.022MG-EAD-697.51 1 401.02VE20190MG-700.281 404.561MG-AD-688.151 384.291MG-A-688.871 383.731MG-EAD-690.901 389.801MG-NCD-694.391 396.782MG-ADI-691.961 403.932MG-AD-685.171 382.342MG-A-688.301 384.592MG-EA-689.771 385.552MG-CD-700.281 408.562MG-EAD-700.281 406.56注：筛选出的最优遗传模型；MG：主基因模型；A：加性效应；C：完全地；D：显性效应；I：上位性效应；E：相等；N：相反地，下同表 6 F1群体 VE 含量遗传模型的适合性检验Table 6 Suitability test of genetic model for VE content in hybrid F1 population指标 Index模型 ModelU12P(U12)U22p(U22)U32P(U32)nW2P(nW2)DnP(Dn)VE20182MG-AD 0.000 20.990 20.000 50.981 80.019 30.889 60.013 60.999 80.037 90.995 51MG-AD0.0010.974 80.000 50.9820.0010.974 30.014 50.999 70.038 30.994 92MG-EA0.032 50.85700.998 10.474 10.491 10.059 40.819 80.058 30.814 2VE20190.0010.975 10.001 10.973 70.000 10.991 20.01110.034 40.9990.0010.00220.962 20.010 90.916 80.054 90.814 80.042 90.917 70.059 80.788 50.002 20.00030.986 10.000 90.976 70.002 40.960 50.016 60.999 10.4170.985 80.000 3注：筛选出的最优遗传模型；U12、U22、U32：均匀性检验统计量；nW2：Smirnov 检验统计量；Dn：Kolmogorov 检验统计量。43第 4 期2.2.2 最优遗传模型参数分析 基于 2 个年份的表型数据，对 2MG-AD 遗传模型的一阶和二阶遗传参数分析可知，2 年内 VE 含量均受第 1 对主基因加性效应影响更大，da 分别为 89.33 和 98.28，均高于db。在显性效应方面，2 年内 VE 含量受 2 对主基因的显性效应影响不同，2018 年第 1 对主基因的显性效应更为显著，为-26.28；2019 年第 2 对主基因的显性效应更为显著，为-44.45。2 年内 VE 含量的二阶遗传参数（h2mg）均高于 95%，表明黄花菜 VE含量性状主要受主基因控制（表 7）。表 7 杂交 F1群体 2018 和 2019 年遗传参数估计（2MG-AD）Table 7 Estimation of Genetic Parameters of Hybrid F1 Population in 2018 and 2019(2MG-AD)指标Index模型Model一阶遗传参数 First order genetic parameter二阶遗传参数/h2mgSecond order genetic parameters mda(d)dbha(h)hbijabjbalVE20182MG-AD173.017 389.333 734.821 5-26.277 9-3.242 596.129 2VE20192MG-AD213.926 598.281 330.893 7-32.825 5-44.446 395.022注：m：总平均数；da：第 1 主基因加性效应；db：第 2 主基因加性效应；ha：第 1 主基因显性效应；hb：第 2 主基因的显性效应；i：2 个主基因之间的加性 加性互作效应；jab：2 个主基因之间的加性 显性互作效应；jba：2 个主基因之间的显性 加性互作效应；l：2 个基因之间的显性 显性互作效应；h2mg：主基因遗传效率。2.3 F1群体 VE 含量 QTL 定位利用 Map QTL 6.0 软件进行 QTL 分析表明，当阈值 LOD=3.0 时，2018 年共检测到 3 个 QTLs（图 3），LOD 值范围为 3.33 3.60，贡献率为12.10%13.00%；2019 年共检测到 2 个 QTLs（图 4），LOD 值范围为 2.96 3.33，贡献率为 10.80%12.10%。2 个年份内共有 2 个相同的 QTLs 被检测到，分别为 8 号连锁群上的 qVE8.1 和 10 号连锁群上的 qVE10.1，2 个 QTLs 的区间长度分别为7.34 和 22.34 cM，且这 2 个 QTLs 2018 年的贡献率均高于 2019 年（表 8）。遗传模型分析预测结果和QTL 定位结果对比可知，2MG-AD 遗传模型预测的主效基因对的数量和 QTLs 数量一致，表明 qVE8.1和 qVE10.1 可能是调控黄花菜 VE 含量的 2 对主效QTLs。42010002004201000200420100020042010002004201000200420100020042010002004201000200420100020042010002004201000200Group1Group7Group2Group8Group3Group9Group4Group10Group11LegendLODGroup5Group6图 3 2018 年 F1群体 VE 含量 QTL 峰值曲线Fig.3 QTL peak curve for VE content in hybrid F1 populations in 201842010002004201000200420100020042010002004201000200420100020042010002004201000200420100020042010002004201000200Group1Group7Group2Group8Group3Group9Group4Group10Group11LegendLODGroup5Group6图 4 2019 年 F1群体 VE 含量 QTL 峰值曲线Fig.4 QTL peak curve for VE content in hybrid F1 populations in 2019段春宇，等：黄花菜维生素 E 含量遗传分析及 QTL 定位44第 46 卷河 北 农 业 大 学 学 报表 8 2018 年和 2019 年 VE 含量 QTL 定位结果Table 8 QTL Mapping of VE content in 2018 and 2019年份YearQTL 位点QTL loci连锁群Link group位置/cMPositiob侧翼标记Flanking marker标记区间/cMMarker intervalLOD贡献率/%Contribution rate2018qVE8.1898.082sau1028-sau9357.3393.3312.1qVE8.28107.078sau951-sau99810.5283.412.3qVE10.11028.019sau287-sau87222.3363.6132019qVE8.1898.082sau1028-sau9357.3392.9610.8qVE10.11028.019sau287-sau87222.3363.3312.13 讨论3.1 F1群体的遗传模型分析主基因+多基因混合遗传分析是考察某一性状遗传模式的主要方法，已在基于 F1群体开展性状遗传研究的植物中有所应用。姜珊等27利用窄叶藤本月季月月粉杂交 F1群体的花色性状进行主基因+多基因混合遗传分析，确定该遗传模型为 1MG-AD，主基因遗传率高达 96.86%，表明此性状主要由 1 对加性显性主基因控制，基本上不受环境影响。蒋峰等28以甜玉米T77T15的杂交 F2群体为试验材料，对膳食纤维和维生素C 含量进行主基因+多基因混合遗传分析，确定2 个性状的遗传模型为 B-1，主基因遗传率分别为63.6%和 64.7%，说明这 2 个性状主要由 2 对加性-显性上位主基因控制，一定程度上受环境控制。张玉梅等29利用闽豆 7 号福豆 234杂交 F1和 F2群体的可溶性糖含量进行主基因+多基因混合遗传分析，最适遗传模型为 2MG-EA，主基因遗传率为 72.86%，可见此性状由 2 对加性主基因所控制，受环境影响程度较小。本研究基于东庄黄花冲里花及其杂交 F1群体的 VE 含量进行主基因+多基因混合遗传分析，确定最适模型为2MG-AD，2018 年和 2019 年主基因遗传率分别高达 96.1292%、95.022%，表明黄花菜的 VE 含量受2 对加性显性主基因控制，基本上不受环境影响。3.2遗传图谱和 QTL 在植物 VE 含量调控基因研究中的应用遗传连锁图谱是进行基因定位的有效工具，它可结合表型数据对数量性状进行 QTL 定位，基因定位的准确性主要受到遗传连锁图谱及表型数据质量的影响。梁慧珍等30利用晋豆 23灰布支黑豆及其杂交 RIL 群体的遗传图谱进行-生育酚含量的 QTL 定位，共检测到 9 个 QTLs，其中，qy-G-1 在 3 年内的表型变异贡献率均为 8%左右，qy-A1-1 在 2 年内表型变异贡献率高达 28%以上，说明这 2 个 QTL 可以稳定遗传。叶涵斐等19利用籼稻华占 粳稻热研 2 号杂交 RIL 群体的遗传图谱进行 VE 含量 QTL 定位，共检测到 122 个QTLs，其中，q Ty2-1 控制-生育酚含量，LOD值为 6.2，主要调控 VE 异构体含量；q Tto10-2 的LOD 值高达 7.39，是调控 VE 总含量的主效 QTL，结合水稻基因组信息进一步分析，得到了 8 个水稻 VE 合成相关基因。甜玉米的生育酚含量较高，Feng 等利用基于生育酚生物合成途径(HPPD)的靶向基因标记共 136 个多态分子标记构建遗传图谱，检测到与生育酚含量相关的 QTLs 共 11 个，结果表明，1 个候选基因靶向标记(HPPD)与-生育酚和总生育酚存在主要 QTL 共定位20。本研究对黄花菜 F1群体进行 VE 含量的 QTL 定位分析，qVE8.1和 qVE10.1 在 2 年内均被检测到，分别位于第 8 和第 10 连锁群上，表明这 2 个位点应是黄花菜 VE含量的主效 QTL。下一步研究将以此为基础，在 2个 QTL 所在的标记区间 sau1028-sau935 和 sau287-sau872 中，继续开发 SSR 标记，结合亲本进行多态性分析，筛选出与 VE 含量性状连锁性更强的 SSR标记，为 VE 含量精细定位和高 VE 含量黄花菜新品种选育提供理论依据。4 结论本研究通过测定东庄黄花冲里花杂交 F1群体中的 VE 含量，发现 F1群体中 VE 含量变异系数较大，整体上呈现正态分布趋势。该性状符合 2 对主基因-加性-显性遗传模型（2MG-AD），受 2 对主基因调控。QTL 结果表明，黄花菜 VE 含量相关的QTLs共3个，分布于第8和第10连锁群上；其中共有 2 个 QTLs 在 2 年中均被检测到，分别位于第 8 连锁群和第 10 连锁群上，区间长度分别为 7.34 和 22.34 cM。此结果将为黄花菜 VE 含量相关基因发掘及高 VE 含量黄花菜新品种选育提供参考依据。45第 4 期参考文献：1 李森,程宵婧,侯非凡,等.黄花菜八氢番茄红素脱氢酶基因 HcPDS 的克隆及 VIGS 转化表达验证J.河北农业大学学报,2021,44(1):25-32.2 Granato D,Barba F J,Bursa 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