覆盖对毛竹林土壤养分、酶活性及微生物群落的影响.pdf

Vol.41 No.2Jun.2023第 41 卷 第 2 期2023 年 6 月经 济 林 研 究 Non-wood Forest Research收稿日期：2022-09-21基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0600102）。第一作者：孙慧（），助理研究员，硕士。通信作者：曹志华（308457017 ），副研究员，博士。引文格式：孙慧,曹志华,吴中能,等.覆盖对毛竹林土壤养分、酶活性及微生物群落的影响 J.经济林研究,2023,41(2):223-233.SUN H,CAO Z H,WU Z N,et al.Effects of mulching on soil nutrients,enzyme activities and microbial community in Phyllostachys edulis forestJ.Non-wood Forest Research,2023,41(2):223-233.覆盖对毛竹林土壤养分、酶活性 及微生物群落的影响孙 慧1，曹志华1，吴中能1，方明刚2，张仁发3，刘俊龙1，苗婷婷1，闫彩霞1（1.安徽省林业科学研究院，安徽 合肥 230088；2.广德市林业科学研究所，安徽 广德 242200；3.广德市五龙山国有林场，安徽 广德 242000）摘 要：【目的】为退化毛竹林土壤的修复和质量提升提供参考。【方法】以覆盖 1 a、覆盖 2 a、覆盖 3 a、覆盖后恢复 2 a、覆盖后恢复 5 a 及未覆盖的毛竹林地土壤为研究对象，测定土壤脲酶、酸性磷酸酶及过氧化氢酶等土壤酶活性指标，测定土壤有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全钾及速效钾等土壤养分含量及土壤 pH值，采用高通量测序技术测定土壤微生物群落组成及多样性，探讨土壤细菌、真菌变化特征及其与土壤养分含量、酶活性的相关性。【结果】覆盖 3 a 的毛竹林土壤脲酶、酸性磷酸酶活性均低于其他林地类型，覆盖后恢复5 a 的 0 20 cm 土层酶活性均较高。样地土壤细菌类群中酸杆菌门、绿弯菌门、变形菌门、放线菌门为优势菌群，真菌类群中子囊菌门、担子菌门、球囊菌门所占比例较高。覆盖后恢复 5 a 的 40 60 cm 土层细菌和真菌的 OUT 数量较少，Chao1、Simpson 及 PD-whole tree 指数均较小，表明覆盖后林地深层土壤微生物的数量及多样性均受到影响，土壤退化程度较高且恢复缓慢。土壤环境因子对毛竹林土壤细菌门水平的贡献度由高到低排序依次为酸性磷酸酶活性、过氧化氢酶活性、脲酶活性、碱解氮含量、有机质含量、全氮含量、速效磷含量、全磷含量、全钾含量、速效钾含量、pH 值，酸性磷酸酶的贡献度最高，为 36.73%。土壤环境因子对毛竹林土壤真菌门水平的贡献度由高到低排序依次为过氧化氢酶活性、酸性磷酸酶活性、脲酶活性、有机质含量、碱解氮含量、全氮含量、全钾含量、速效磷含量、速效钾含量、pH 值、全磷含量，过氧化氢酶活性的贡献度最高，为34.60%。【结论】覆盖技术改变了毛竹林土壤的养分含量和酶活性，调控了土壤微生物群落的组成及多样性，长期覆盖导致竹林地土壤发生了不同程度的退化，覆盖竹林退化土壤亟待修复。关键词：毛竹；覆盖；退化；土壤微生物；土壤环境因子中图分类号：S606+.1 文献标志码：A 文章编号：10038981(2023)02022311Effects of mulching on soil nutrients,enzyme activities and microbial community in Phyllostachys edulis forestSUN Hui1,CAO Zhihua1,WU Zhongneng1,FANG Minggang2,ZHANG Renfa3,LIU Junlong1,MIAO Tingting1,YAN Caixia1(1.Anhui Academy of Forestry,Hefei 230088,Anhui,China;2.Guangde Forestry Research Institute,Guangde 242200,Anhui,China;3.Wulongshan State-owned Forest Farm of Guangde,Guangde 242000,Anhui,China)Abstract:【Objective】To provide reference for the restoration and quality improvement of degraded Phyllostachys edulis forest soil.【Method】The soil of P.eduli forest mulching for 1 a,2 a,3 a,recovered for 2 a,5 a after mulching and no mulching were taken as the research object,determination of soil enzyme activities such as urease,acid phosphatase and catalase,determination of soil pH,the contents of soil nutrients such as organic matter,total nitrogen,alkali-hydrolyzed nitrogen,total phosphorus,available phosphorus,total potassium and available potassium were conducted,and the composition and diversity of soil microbial community were determined by high-throughput sequencing,the Doi:10.14067/ki.1003-8981.2023.02.023http:/224第 2 期孙 慧，等：覆盖对毛竹林土壤养分、酶活性及微生物群落的影响毛竹 Phyllostachys edulis 是我国栽培历史悠久、分布面积最广、经济价值较高的笋材两用竹种1-3。毛竹笋用林覆盖早出培育技术的广泛应用，大幅提升了毛竹的经济效益，但长期覆盖导致的林地土壤退化等问题不容忽视4-6。胡文杰等7经研究指出，连续覆盖 3 a 能显著改善表层土壤的物理性质及养分含量。但长期连续的竹林覆盖会导致土壤酸化、土壤养分含量及酶活性降低等问题8-9。同时由于覆盖后土壤养分含量的变化，毛竹早出笋的营养成分含量也会受到影响10。陈建明等11指出，连年覆盖后毛竹林小年竹笋产量有所提高，但覆盖打破了毛竹林原有的生长节律。覆盖后，毛竹林下植被大幅度减少，土壤密度提高，竹鞭上浮生长，竹鞭竹根对土壤水分和营养的吸收被抑制，这一系列的问题逐渐导致竹林生产经营的衰败和土壤退化12-13。土壤微生物群落多样性也会受到土壤环境因子改变的影响，李伟成等14指出长期覆盖经营对竹林土壤细菌的种群多样性和群落结构产生了较大的影响。因此，亟待开展长期覆盖竹林地土壤微生物群落多样性变化，及其与土壤环境因子的相关关系研究。目前，针对不同覆盖年限毛竹林土壤微生物群落多样性及土壤环境因子变化的研究报道较为鲜见15-17。为探讨覆盖毛竹林土壤退化的机制，本研究中进行了不同覆盖年限毛竹林土壤微生物区系组成及多样性的测定，分析了土壤环境因子对土壤微生物群落组成及多样性的影响，旨在了解覆盖毛竹林土壤微生物细菌、真菌群落变化特征，为进一步研究退化毛竹林土壤修复与质量提升提供理论参考。1 材料与方法1.1 研究区概况试验地位于广德市五龙山国有林场，属北亚热带湿润气候区，年均气温 15.6，年均降水量1 299 mm，无霜期 220 d，年均日照时长 2 162 h。试验地的土壤为红棕壤土，pH 值 6.5，土层厚度1.0 1.2 m。所选毛竹林为集中连片的纯林。覆盖林地的方法：先施肥，浅翻土后浇透水，然后覆盖15 cm 的稻草作为发酵增温层，再覆盖 20 cm 砻糠作为保温层。结合试验地覆盖情况，设置采样地分别为覆盖1 a（M1）、覆盖2 a（M2）、覆盖3 a（M3）、覆盖后恢复 2 a（R2）、覆盖后恢复 5 a（R5）及未覆盖的毛竹林地（CK），样地概况见表 1。1.2 土壤样品采集2021 年 9 月，在不同类型毛竹林地内划定 25 m25 m 的样方，采用对角线采样法分别选取3 个采样点，清除表面覆盖物，挖掘深度为 60 cm 的土壤剖面，于 0 20、20 40 及 40 60 cm土层分层采集土样，并将同一土层的土壤样品混合均匀，即 1 个土壤样品。将一部分土样置于存有干change characteristics of soil bacteria and fungi and their correlation with soil nutrients content and enzyme activities were studied.【Result】The soil urease and acid phosphatase activities of the P.edulis forest mulching for 3 a were lower than those of other forest land types;the soil enzyme activities in 0-20 cm surface soil of recovered for 5 a after mulching were higher.The bacterial groups Acidobacteria,Chloroflexi,Proteobacteria,and Actinomycetes were the dominant bacterial groups in the plots,and the fungal groups Ascomycota,Basidiomycota,and Glomusocota accounted for a higher proportion.The number of bacteria and fungi OUT was small,and Chao1,Simpson and PD-whole tree indices in 40-60 cm soil layer of the P.edulis forest recovered for 5 a after mulching were all small,indicating that the number and diversity of soil microorganisms in the deep layer of the forest land were affected and the degree of degradation was higher,and the soil quality recovery was slow.The contribution degree of soil environmental factors to soil bacteria phylum level in P.edulis forest from high to low was in order of acid phosphatase,catalase,urease,alkali-hydrolyzed nitrogen,organic matter,total nitrogen,available phosphorus,total phosphorus,total potassium,available potassium,pH,and the highest contribution of acid phosphatase was 36.73%.The contribution degree of soil environmental factors to soil fungal phylum level in P.edulis forest from high to low was in order of catalase,acid phosphatase,urease,organic matter,alkali-hydrolyzed nitrogen,total nitrogen,total potassium,available phosphorus,available potassium,pH,total phosphorus,with the highest contribution of catalase was 34.60%.【Conclusion】Mulching technology changes the soil nutrient content and enzyme activities,and regulates the composition and diversity of soil microbial community.Long-term mulching leads to the degradation of P.edulis forest land to varying degrees,and the degraded soil of mulching P.edulis forest needs to be repaired urgently.Keywords:Phyllostachys edulis;mulching;degradation;soil microorganisms;soil environmental factors225第 41 卷经 济 林 研 究冰的泡沫箱内带回实验室，在-80 冰箱中保存，用于分析土壤微生物细菌及真菌群落组成；将另一部分土样风干后，研磨过筛，用于土壤酶活性及土壤养分含量的测定。每处理 3 次重复。表 1 毛竹林样地概况Table 1 General information of P.edulis forest sample plots样地编号Sample plot No.枝下高Height under 1st branch/m胸径Diameter at breast height/cm竹林密度Standing bamboo density/(株hm-2)林下植被Understory vegetationCK6.210.42 400少量灌木、杂草M14.68.82 250无灌木、杂草M25.59.72 100无灌木、杂草M35.79.82 100无灌木、杂草R23.78.12 250少量灌木、杂草R54.38.32 250少量灌木、杂草1.3 指标测定从冰箱中取出土壤样品，解冻，然后使用DNA 提取试剂盒提取 DNA。对 16S RNA 基因的V3 V4 高可变区片段和 ITS rDNA 基因序列的ITS1 ITS2 片段进行 PCR 扩增，每个样本 3 次重复。将同一样本的 PCR 产物混合后用 2%琼脂糖凝胶电泳检测，回收 PCR 产物，使用 Tris-HCl缓冲液进行洗脱，然后进行 2%琼脂糖电泳检测。将后续 PCR 产物送广州基迪奥公司进行测序，分析土壤细菌、真菌群落组成（门水平）和 Alpha多样性指数（Sobs 指数、Chao1 指数、Simpson 指数、PD-whole tree 指数）。将晾干后的土壤过筛，测定土壤脲酶、酸性磷酸酶及过氧化氢酶等土壤酶活性指标；同时测定土壤 pH 值及有机质（SOM）、全氮（TN）、碱解氮（AN）、全磷（TP）、速效磷（AP）、全钾（TK）及速效钾（AK）等土壤养分的含量。1.4 数据处理用Excel 2013、SPSS 20.0、R for Windows 3.5.1、MEV 2.0、CANOCO 5.0 软件进行数据处理和统计分析。2 结果与分析2.1 土壤养分的含量各样地内土壤 pH 值和养分含量测定结果见 表 2。由表 2 可知，毛竹林地土壤的 pH 值为4.71 5.09，属酸性土壤。覆盖 1 a 的样地土壤中有机质、全氮及碱解氮含量均较高，说明覆盖处理 1 a 后，覆盖物有效增加了其含量。不同覆盖年限毛竹林土壤的有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全钾及速效钾含量基本均呈现随土层深度的增加而逐渐减小的趋势。2.2 土壤酶的活性不同覆盖年限毛竹林土壤的脲酶活性及其随土层深度的变化情况如图 1 所示。由图 1 可见，不同覆盖年限毛竹林 0 60 cm 土层的脲酶活性为 0.05 0.59 mg/g，其在土层的垂直分布呈现一定的规律性，除了覆盖 1 a 的毛竹林 20 40 cm 土层脲酶活性高于 0 20 cm 表层土外，其他处理均表现为随土层加深而逐渐减小的特征。覆盖 3 a 的毛竹林土壤脲酶活性均低于其他林地类型，其中 40 60 cm 土层脲酶基本无活性，低至 0.05 mg/g，表明其土壤氮素循环利用率较低，土壤生产力降低，土壤退化程度高于其他林地类型。覆盖后恢复 5 a 的毛竹林土壤脲酶活性较高，0 20 cm 表层土壤脲酶活性高达 0.59 mg/g，高于 20 40 cm 土层 131.64%，说明覆盖恢复后表层土壤脲酶活性得到了极大的改善，而深层土壤还应进一步修复。不同覆盖年限毛竹林土壤的酸性磷酸酶活性及其随土层深度的变化情况如图 2 所示。由图 2可见，不同覆盖年限毛竹林 0 60 cm 土层的酸性磷酸酶活性为 0.04 0.36 mg/g，其在土层的垂直分布呈现一定的规律性，除了覆盖 1 a 的毛竹林20 40 cm 土层酸性磷酸酶活性高于 0 20 cm表层土外，其他处理均表现出随土层加深而逐渐减小的特征。对照毛竹林 0 20 cm 土层的酸性磷酸酶活性最高为0.36 mg/g，高于其他样地类型。覆盖 3 a 和覆盖后恢复 2 a 的毛竹林土壤酸性磷酸酶活性均低于其他林地类型，表明其土壤磷素生物转化方向强度较弱，土壤磷素利用率较低，土壤退化程度高于其他林地类型。不同覆盖年限毛竹林土壤的过氧化氢酶活性及其随土层深度的变化情况如图 3 所示。由图 3可见，不同覆盖年限毛竹林 0 60 cm 土层的过氧化氢酶活性为 3.47 6.59 mg/g。覆盖 1、2、3 a 的毛竹林土壤过氧化氢酶活性在土层的垂直分布未呈现一定的规律性，其中覆盖 1、2 a 的毛竹226第 2 期孙 慧，等：覆盖对毛竹林土壤养分、酶活性及微生物群落的影响林土壤过氧化氢酶活性均较高，说明其分解过氧化氢的能力较强。覆盖后恢复 2、5 a 及对照毛竹林土壤过氧化氢酶活性在土层的垂直分布表现为随土层加深而逐渐减小的特征。表 2 不同覆盖年限毛竹林土壤的 pH 值及养分含量Table 2 Soil pH and nutrients content in P.edulis forest with different mulching years样地编号Sample plot No.土层Soil layer/cmpH 值pH value养分含量 Nutrient content有机质SOM/(gkg-1)全氮TN/(gkg-1)碱解氮AN/(mgkg-1)全磷TP/(gkg-1)速效磷AP/(mgkg-1)全钾TK/(gkg-1)速效钾AK/(mgkg-1)CK40 605.090.08 efg9.600.22 d0.510.01 e50.730.88 f0.160 k2.160.17 ij3.780.08 j38.222.29 k20 40 5.040.15 abcd 12.820.15 gh 0.600.01 i61.620.91 j0.110 l1.260.03 j4.170.16 jk45.522.03 l0 204.840.04 ab28.590.37 kl1.470.03 j 140.210.36 m 0.140.01 k 1.790.09 ij5.100.12 k52.772.42 mM140 604.710.02 h22.760.42 b1.190.01 b100.010.64 b0.260 c4.870.30 c13.660.36 g151.152.33 g20 404.540.03 i43.550.43 a2.210.01 a247.500.97 a0.850 b96.480.93 a 13.750.50 gh202.481.99 f0 204.680.03 gh36.420.48 f1.890.01 g203.341.12 g0.470 g46.340.67 h 13.840.48 ghi 154.601.81 ghM240 605.040.04 de10.130.34 e0.480.01 f49.660.69 c0.180.02 h 1.660.06 f4.910.08 d52.572.12 c20 405.050 abc10.510.08 jk 0.500.02 jk60.430.37 j0.230.01 h 2.340.07 ij12.420.40 i122.532.28 j0 204.910.01 abcd 26.790.66 kl 1.330.01 jkl 169.931.13 mn 0.230.01 j 15.730.43 j 17.390.47 jk324.242.38 kM340 60 4.970.04 bcde9.290.33 e0.460.02 f53.350.97 e0.210 d2.060.11 e14.300.80 de 145.412.49 d20 404.950.01 cde11.870.09 hi 0.610.01 hi70.260.32 i0.230 h2.920.08 i14.750.42 fg197.492.18 f0 20 4.950.04 abcde 27.300.58 lm 1.350.01 kl 150.530.42 l0.360 i39.860.47 ij 16.450.47 g271.211.67 hiR240 604.880.01 a9.140.28 b0.430.02 c47.850.39 d0.210 d1.410.04 d24.520.47 a435.733.33 a20 40 4.970.01 abcde11.270.10 ij0.520.02 j57.910.43 k0.290 f1.960.17 ij23.000.50 c434.831.38 b0 205.090.02 e35.460.26 lm 1.820.02 l154.011.03 n0.350 i42.460.63 j30.500.43 b552.922.26 bR540 604.870.02 fgh8.370.14 c0.450.01 d53.710.41 b0.240 a1.320.09 b15.580.77 g219.271.03 i20 404.940.02 cde13.240.38 g0.660.01 h84.540.53 h0.310.01 e 7.190.11 g12.540.31 hi126.292.32 j0 204.730.04 ef33.000.30 m1.670.02 l204.211.09 l 0.930.01 h 94.981.09 j 14.080.25 ef139.822.16 e 同列中数据后小写字母表示在 0.05 水平的差异显著性。Lowercase letters behind data in a column indicate significance of differences between treatments at 0.05 level.大小写字母分别表示处理间在 0.01 和 0.05 水平的差异显著性。Lowercase letters and capital letters behind data in a column indicate significance of differences between treatments at 0.01 and 0.05 level.图 1 不同覆盖年限毛竹林土壤的脲酶活性Fig.1 Soil urease activity in P.edulis forest with different mulching years2.3 土壤微生物群落的组成及其多样性2.3.1 土壤细菌和真菌群落组成不同覆盖年限毛竹林土壤细菌群落门水平的分布如图 4 所示。由图 4 可知，毛竹林样地土壤中在门的分类水平上排名前 10 位的细菌类群分别为酸杆菌门 Acidobacteria、绿弯菌门 Chloroflexi、变形菌门 Proteobacteria、放线菌门 Actinobacteria、疣微菌门 Verrucomicrobia、厚壁菌门 Firmicutes、Patescibacteria、浮霉菌门 Planctomycetes、泉古菌门 Crenarchaeota、奇古菌门 Thaumarchaeota。其中酸杆菌门所占比例较高，其在覆盖 1 a 年毛竹林0 20 cm 土层中含量最高（35.67%）。大小写字母分别表示处理间在 0.01 和 0.05 水平的差异显著性。Lowercase letters and capital letters behind data in a column indicate significance of differences between treatments at 0.01 and 0.05 level.图 2 不同覆盖年限毛竹林土壤的酸性磷酸酶活性Fig.2 Soil acid phosphatase activity in P.edulis forest with different mulching years227第 41 卷经 济 林 研 究大小写字母分别表示处理间在 0.01 和 0.05 水平的差异显著性。Lowercase letters and capital letters behind data in a column indicate significance of differences between treatments at 0.01 and 0.05 level.图 3 不同覆盖年限毛竹林土壤的过氧化氢酶活性Fig.3 Soil catalase activity in P.edulis forest with different mulching years不同覆盖年限毛竹林土壤真菌群落门水平的分布如图 5 所示。由图 5 可知，毛竹林样地土壤中在门的分类水平上相对丰度排名前 10 位的真菌类群分别为子囊菌门 Ascomycota、担子菌门Basidiomycota、被孢霉门 Mortierellomycota、毛霉菌门 Mucoromycota、纤毛门 Ciliophora、罗兹菌门Rozellomycota、球囊菌门 Glomeromycota、黄藻门 Anthophyta、壶菌门 Chytridiomycota、绿藻门Chlorophyta。其中，子囊菌门在毛竹林土壤真菌群落组成中占绝对优势，占 33.06%76.78%，而且除了对照样地外，其在土层的垂直分布表现出随土层加深而逐渐增多的特征。B 表示 40 60 cm 土层，M 表示 20 40 cm 土层，T 表示 0 20 cm 土层。B indicates 40-60 cm soil layer,M indicates 20-40 cm soil layer,and T indicates 0-20 cm soil layer。图 4 不同覆盖年限毛竹林土壤细菌群落门水平的分布Fig.4 Phylum distribution of soil bacterial community in P.edulis forest with different mulching yearsB 表示 40 60 cm 土层，M 表示 20 40 cm 土层，T 表示 0 20 cm 土层。B indicates 40-60 cm soil layer,M indicates 20-40 cm soil layer,and T indicates 0-20 cm soil layer.图 5 不同覆盖年限毛竹林土壤真菌群落门水平的分布Fig.5 Phylum distribution of soil fungal community in P.edulis forest with different mulching years228第 2 期孙 慧，等：覆盖对毛竹林土壤养分、酶活性及微生物群落的影响2.3.2 土壤细菌和真菌群落多样性不同覆盖年限毛竹林土壤细菌和真菌的 Alpha多样性指数见表 3。Sobs 指数表示检测到的运算 分类单位（operational taxonomic unit，OTU）数量；Chao1 指数表示预测的 OTU 数量；Simpson 指数综合体现物种的丰富度和均匀度，故其会受均匀度影响，样本中物种的分布越均匀，多样性越高；PD-whole tree 指数是基于 OTU 序列进化树的系统发育特征来评估多样性程度，即谱系多样性。根据表 3 可知，覆盖 2 a 的毛竹林 0 20 cm 土层中检测到的细菌和真菌 OTU 数量最多，覆盖后恢复5 a 的毛竹林 40 60 cm 土层中检测到的细菌和真菌 OTU 数量最少，且预测的 OTU 数量也最少。对照毛竹林 0 20 cm 土层中细菌和真菌物种的丰富度和均匀度最高。覆盖后恢复2 a的毛竹林0 20 cm 土层中细菌谱系多样性最高，而覆盖 2 a 的毛竹林 0 20 cm 土层中真菌谱系多样性最高。表 3 不同覆盖年限毛竹林土壤细菌和真菌的 Alpha 多样性指数Table 3 Alpha diversity indices of bacteria and fungi in P.edulis forest with different mulching years样地编号Sample plot No.土层Soil layer/cmSobsChao1SimpsonPD-whole tree细菌Bacteria真菌Fungi细菌Bacteria真菌Fungi细菌Bacteria真菌Fungi细菌Bacteria真菌FungiCK40 602 340.00913.672 628.721 127.450.987 30.966 7287.89237.8520 402 418.00944.002 776.811 154.380.989 90.970 4280.55229.890 202 580.331 142.332 878.221 327.360.992 90.978 9303.84282.98M140 602 391.33852.332 732.921 091.330.988 20.953 9286.20223.6020 402 905.331 057.003 202.091 278.760.990 00.969 3348.57279.750 202 716.671 086.002 963.831 306.560.990 30.959 5332.63274.19M240 602 462.00884.332 801.811 105.370.989 50.961 5304.55232.9820 402 674.33979.673 040.311 244.890.989 90.970 7322.26261.110 203 395.671 187.003 740.101 374.830.992 30.966 7405.24310.33M340 602 372.67802.672 688.83992.640.989 60.953 5274.71226.5520 402 882.67954.003 237.281 143.130.992 60.957 5323.25259.780 203 005.331 005.003 312.181 182.930.988 40.952 7357.78268.43R240 602 439.67671.672 721.81856.950.991 30.940 5276.69200.5020 402 649.67747.672 968.69892.260.989 80.917 3307.39222.600 203 627.67898.673 884.621 019.190.993 10.931 2441.23256.00R540 602 177.33578.672 484.17748.400.984 70.962 8255.38167.6120 402 592.67726.002 906.89877.700.990 50.956 1298.67210.150 202 764.00932.333 026.441 043.250.992 50.959 4341.32253.612.4 土壤微生物与土壤环境因子的相关性不同环境因素对物种的塑造能力不一致。通过进行 Pearson 相关性分析，可以了解在不同环境因素下，不同分类等级的物种种类及丰度表现出的差异，从而有助于解释环境因子对微生物群落结构的影响。不同覆盖年限毛竹林土壤细菌门水平丰度（前23 位）与土壤环境因子的相关性如图 6 所示。由图 6 可见：优势菌门酸杆菌门丰度与脲酶活性显著相关、与过氧化氢酶活性极显著相关；绿弯菌门丰度与有机质含量、全氮含量、碱解氮含量、全磷含量、速效磷含量、脲酶活性、酸性磷酸酶活性及过氧化氢酶活性均极显著相关；变形菌门丰度与土壤环境因子基本负相关。不同覆盖年限毛竹林土壤真菌门水平丰度（前12 位）与土壤环境因子的相关性如图 7 所示。由图 7 可见：优势菌门子囊菌门丰度与有机质含量、全氮含量、碱解氮含量、脲酶活性、酸性磷酸酶活性及过氧化氢酶活性极显著相关；担子菌门丰度与土壤环境因子基本呈现负相关；球囊菌门丰度与有机质含量、全氮含量、脲酶活性显著负相关，与酸性磷酸酶活性、过氧化氢酶活性呈现极显著负相关。2.5 土壤环境因子对土壤微生物丰度的贡献度在方差分解分析（variance partitioning analysis，VPA）中，贡献度数值越大表示环境因子对物种分布的影响越大，数值为负或者小于 0 表示该环境因子对物种分布无影响。土壤环境因子对毛竹林土壤细菌门水平丰度的贡献度如图 8 所示。根据图 8 可知，土壤环境因子对毛竹林土壤细菌门水229第 41 卷经 济 林 研 究平丰度的贡献度由高到低排序依次为酸性磷酸酶活性、过氧化氢酶活性、脲酶活性、碱解氮含量、有机质含量、全氮含量、速效磷含量、全磷含量、全钾含量、速效钾含量、pH 值，其中 pH 值的贡献度为负值，其贡献度可以忽略不计。酸性磷酸酶活性的贡献度最高，为 36.73%。“*”表示显著相关（P0.05），“*”表示极显著相关（P0.01）。“*”indicates significant correlation(P0.05),“*”indicate extremely significant correlation(P0.01).图 6 不同覆盖年限毛竹林土壤细菌门水平丰度与土壤环境因子的相关性Fig.6 Correlation between soil bacterial phylum horizontal abundance and soil environmental factors in P.edulis forest with different mulching years土壤环境因子对