早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示.pdf

古生物学报!454#$453-459Z006年10月#Acta Palaeontologica S inica!454#$453-459Oct.!Z006#收稿日期:Z006-0Z-14%中国博士后科学基金(No.Z004035Z1Z 江苏省博士后科研资助计划和现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所(No.053108 资助课题 早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示%杨敬平1#曹巧云1#王修强1!Z#杨永华1#陈均远Z!1#1 医药生物技术国家重点实验室 南京大学生命科学学院 南京Z10093;Z 现代古生物学和地层学国家重点实验室 中国科学院南京地质古生物研究所 南京Z10008 提要 基于特定遗传机制而发生的生物演化过程是生命本质所在 是一个能引起争论和激励思维的研究领域 我国帽天山页岩动物群保存的 中间环节 化石不仅为揭示节肢动物和脊椎动物等重大生物类群起源和早期演化之谜提供可供追溯的实证 而且可能成为探索基因调控机制演化与形态发生的模型动物 生物发育调控基因及其调控机制的变化是导致形态变异的根本原因 因此新的研究领域-演化发育生物学的产生使地质学和生物学联合研究动物起源和演化机制以及某些调控基因的起源和演化成为可能 本研究依据古生物学新的化石发现和研究成果 其中包括最新提出的关于节肢动物头 眼柄 前附肢的原型及其演化模式 分析其对演化发育生物学的影响和启示 并尝试为发育生物学提出新的前瞻性研究课题 因此 早期节肢动物化石的研究不仅将古生物学 演化生物学和发育生物学研究融为一体 而且为发育生物学基因层面研究和古生物学演化层面研究的融合找到切入点 关键词 演化发育生物学 基因 帽天山页岩动物群 节肢动物1 前 言生命演化本身充满着奇迹 化石则是这一奇迹发生的记录者 化石记录了许多在现生动物中不能获得的各类信息 甚至记录着在特定环境下动物重要解剖学结构的起源和演化细节 因此 要探究多细胞动物多样性的起源和演化 最直接的证据还必须从寒武纪或者前寒武纪化石记录开始 发现于我国的五亿三千万年前的澄江动物群(张文堂 侯先光 1985 及其同期昆明海口动物群和安宁山口村动物群(现统称为帽天山页岩动物群 是举世罕见的 保存有生物软体形迹的古老化石宝库 不仅首次再现了远古海洋中现生动物的原始特征 而且特异埋葬了许多处于生命树历史起点附近的中间环节化石 为揭示节肢动物和脊椎动物等重大生物类群起源之谜开启了窗口 也使我国成为研究早期生命起源和演化最富潜力的国家 演化是生命本质所在 是一个能激发人类思维充满未知和挑战的研究领域 因此 古生物学 系统演化学 比较解剖学和发育遗传学等学科都正在交叉汇集于此 生物演化过程中所表现出来的形态变异归根结底都是由发育调控基因及其调控机制的变化所造成的(Carrollet al.Z001 因此 探讨演化背后相关的发育生物学背景 顺理成章 地成为非常有趣又十分重要的课题 新兴的演化发育生物学(EVodeVo 正是利用古生物学关键性化石的发现和发育生物学的进步结合起来研究动物起源及其演化机制(Arthur Z00Z 同时为最终从基因层面上探讨多细胞动物多样性的发生机制提供依据 本研究依据我国帽天山页岩动物群的最新化石发现和研究成果 分析其对演化发育生物学的影响和启示 以期为发育生物学基因层面研究和古生物学形态演化层面研究的融合找到新的切入点 Z 帽天山页岩动物群与节肢动物起源及其演化机制的研究2.1 山口虾的发现与节肢动物头区HOX基因的表达机制山口虾(Shankouia)的发 现 以 及 对 抚 仙 湖 虫(FuJianhuia)的重新研究和解释不仅为揭示节肢动物头区起源和演化之谜提供化石实证(W aloszeket al.9Z005)9 而且为探讨节肢动物起源和演化模式以及头区其他感觉器官(例如触须和眼睛)的起源和演化提供重要线索O山口虾等原节肢动物化石保存了节肢动物的许多原始特征O例如身体躯干背部已经具有分节外骨骼而附肢内肢尚未骨骼化9 仍为多环节组成的叶足状构造;头区只有视节(ocularSegment)和触须节(antennal Segment)9 分别具一对带短柄的眼睛和一对短棒状多须节的前附肢O因此9 山口虾和抚仙湖虫等原节肢动物处于寒武纪多腿缓步类和真节肢动物的过渡阶段9 见证了节肢动物的起源和早期演化O山口虾化石发现显示节肢动物最原始的头区只有两个体节(视节和触须节)9 且口后没有任何头区体节O而这一点恰好与发育生物学实验结果相吻合O因为这个位于口前的原头(指只包括两个体节的原始类型节肢动物头区)后边界恰恰是节肢动物oX基因表达的最前端界限(Da menet al.91998;Telf ord and ThomaS91998;AbZhanoV and Kauf-man91999)O也就是说节肢动物头区存在形态和发育表达的分界现象9 包括现生和绝大部分绝灭的节肢动物头区不仅在形态上分为口前和口后两个部分9 而且在发育意义上也由口前和口后两个部分所组成(王修强等9Z005)O口前部分位于oX基因表达区之前9 接受orthodenticle(ot d)与e mPt$s Pi-racle(e ms)间隙基因的调控(Cohen and J rgenS91990;Perri mon and FinkelStein91990)9由视节和触须节两部分所组成O口后部分由数量不等的体节所组成9 与躯干同属oX基因表达区(Gallitano-Mendel and FinkelStein91997)O那么为什么头区存在形态和发育表达的两分现象9 在演化和发育意义上的含义是什么？如果oX基因在头区口前体节异位表达会导致什么结果呢？oX基因在头区口前和口后部分的分区表达对于触须和螯肢的形态分异 螯肢和腿肢的形态相似性有无直接关系？以上问题对于揭示节肢动物口前附肢的起源和演化机制 节肢动物头区化事件的分子机制 无脊椎动物和脊椎动物原始头区的同源性以及oX基因在节肢动物附肢形态分化中的作用都非常重要(陈均远 王修强9Z005)O2.2 山口虾的发现与节肢动物头区前附肢的起源和演化机制山口虾化石的发现对三叶虫长鞭状触须作为口前附肢原型的解释提出质疑(Chenet al.9Z004)O帽天山页岩动物群研究表明其实三叶虫是一类处于后真节肢动物演化阶段的特化类群9 而与三叶虫长鞭状触须不同9 处于节肢动物演化早期阶段的原节肢 动 物(例 如9Shankouia9Chengjiangocaris和Shankoucaris等)的头区触须节均具有一对短棒状口前附肢9 因而节肢动物口前附肢的原型很可能呈短棒状9 而不是长鞭状(W aloSZeket al.9Z005)O帽天山页岩动物群节肢动物口前附肢除短棒状外9 已经开始进一步分化为长鞭状和螯肢状两种不同的形态类型9 这两种形态类型可能分别为感觉和捕食两种不同功能性取向的演化结果O长鞭状触须为感觉功能性取向的演化结果9 是一种广为分布的形态类型9 为节肢动物的重要感觉器官9 为机械刺激性受体9 嗅觉 味觉 温湿度等感觉中心O长鞭状在原真节肢动物演化阶段就已经开始出现9 到真节肢动物成为优势类型(陈均远 王修强9Z005)O发育生物学研究结果显示触角和腿肢虽然都在相同的附肢原基上发育而来9 但两者有不同的发育控制机制O其根本差 异 是 腿 肢 间 隙 基 因(如Distal-lessGDll7 9dachshundGdac7 9ho mothoraJGhth7 和eJtraden-ticleGeJd7)在两种类型附肢中的表达方式和相互作用不同O已有实验表明如果oX基因都缺失的话9 所有附肢将发育为类似幼虫触角的构造(Stuartet al.91991)O以上实验表明所有附肢具有相同的发育原基9 不同类型附肢(例如触角和腿肢)的产生是在相同的附肢原基基础上受不同的发育基因调控9 获得不同的发育途径的结果O因此9 我们推测不同 形 态 的 口 前 附 肢 可 能 具 有 相 似 的 发 育 机 制OPrpic等人探讨了腿肢间隙基因(Dl9dac9hth和eJd)在多足纲(Myriapoda)躯干腿肢和头区口器中的表达差异9 初步阐明了Dll和dac基因在调控头区附 肢 形 态 发 生 的 特 异 作 用(Prpic and TautZ9Z003)9 但目前尚没有研究节肢动物不同形态前附肢(包括各类触角和螯肢)发育中相关基因表达方式的论文发表O2.3 带柄眼睛出现的分子机制及其与腿肢的同源性研究带柄眼睛的出现是节肢动物起源的另一重要事件O带柄眼睛的起源和分节眼柄的发育机制是一个有待回答的问题O帽天山页岩动物群研究表明山口454古 生 物 学 报第45卷 虾等原节肢动物都具有带柄的眼睛 并且许多具眼柄节肢动物化石都显示分节的眼柄与附肢具有形态相似性 这表明眼柄与附肢可能同源 由位于头区最前端的附肢演化而来 W ang and Chen Z004 王修强等 Z005 发育生物学研究结果也暗示位于视节上的带柄眼可能与躯干体节的附肢同源 Paietal.1998 Aff olter and Mann Z001 ogerS andKauf man 1996 Page Z004 如果以上推测正确的话 那么只具有两个独立头节的原节肢动物很可能起源于 具 有 两 对 头 附 肢 的 叶 足 状 祖 先 Chen Z004 眼睛的发育在后生动物各类群均受保守发育基因e$eless的调控 Pichaud and DeSplan Z00Z 脊椎动物e$eless的同源基因称为PaJ6 这一基因对眼睛的发育不仅扮演着相同的角色 而且其异位表达可在果蝇腿部 翅膀 胸部和触须上长出复眼来 因而e$eless基因十分古老 在原口动物和后口动物分化之前就已经出现 然而各动物分支类群演化早期大多没有眼睛的出现 如脊索动物的头索动物 泛节肢动物的叶足类均未出现真正的眼睛 为什么眼睛的形态发生滞后于基因的起源 为什么许多生物类群始终不出现眼睛？发育实验观察表明眼睛发育与附肢存在相似性 同样接受T蛋白的调控 hth基因表达的缺失可导致眼睛在头腹区异位生长 同源异型突变实验表明视节与其他体节同源 因而眼节上带柄的眼睛可能与体节附肢同源 带柄的眼睛很可能在附肢原型发育器官芽的基础上接受e$eless基因的发育调控所形成 因此 如果分节眼柄与附肢同源的推测是正确的话 那么具有分节眼柄的眼睛就相当于在附肢末端由于e$eless基因的参与表达导致眼睛的出现 而帽天山节肢动物无柄固着型眼睛 三叶虫 的形成可能与调控眼柄P-D轴位置信息发生的腿肢间隙基因hth dac和Dll基因发生突变有关 Dll基因和控制眼睛发生的e$eless基因的突变可能导致整个眼柄和眼睛的消失 即无眼类型 例如M isszhouia和Naraoia 的出现 以上推测对于探讨节肢动物口前附肢 带柄眼的起源和演化 口前附肢的原始形态和功能 节肢动物头区体节的同源性和特异化机制以及后生动物眼睛的同源性都非常重要 但这些尚需发育生物学实验的进一步验证 2.4 节肢动物!中间环节 化石的发现与后生动物附肢的起源和演化研究帽天山页岩节肢动物不仅形态分异度很高 而且分别代表了由干支类群向冠支类群演化的不同阶段 这些中间环节化石的发现为从形态学角度追溯节肢动物起源和早期演化模式提供了物质依据 基于古生物学新的关键化石的发现和对叶足类解剖学构造的重新认识 陈均远和W aloSZek等人提出节肢动物通过3个相互独立演化事件起源于类似叶足类的祖先 MaSS and W aloSZek Z001 Chenet al.Z004 MaSSet al.Z004 这3个演化事件分别称为节化事件 arthroZation eVent 头化事件 cepha-liZation eVent 和 节 肢 化 事 件 arthropodiZationeVent 陈均远和王修强进一步研究认为依据头区构造和附肢化程度的不同 节肢动物起源和早期演化经历了蠕虫状祖先 原节肢动物 原真节肢动物和后真节肢动物等不同演化阶段 陈均远 王修强 Z005 节化事件 arthroZation eVent 是节肢动物起源的最早期事件之一 发生在具关节附肢起源之前 节化事件以分节外骨骼的出现为特征 但是其并非节肢动物所特有 寒武纪古虫动物和现生缓步类 Tardigrada 的起源也与节化事件有关 紧接节化事件之后发生的节肢化事件才是导致真节肢动物起源的一个最重要的演化过程 这一过程经由几个阶段性演化事件使节肢动物由最原始的叶足状附肢演化至各体节都高度特异化的腿肢或口器 以至于极尽完美 因此 对节肢动物而言 极为幸运的事件之一就是附肢作为体壁延伸物出现在身体两侧并逐渐向腹位移动 最终作为行走器官 使之由蠕动时代进入步行运动的时代 但是同样作为体壁外突起 在不同动物门类中 它们分别演化为多毛类的疣足 海鞘类的壶腹 棘皮类的辐射水管 现生有爪类的叶足以及各种各样的触须以适应于运动 捕食 感觉 呼唤 生殖等不同的功能 这些不同类型的体壁外突起是否具有相同的发育机制和起源？特别是触须是动物头部非常重要的感觉器官 不同门类动物的触须是否具有类似保守的发育机制？是否具有相同的起源？以上问题都尚需发育生物学今后的实验结果来回答 但至少目前的发育生物学实验显示两侧对称动物通过表皮外突起所形成各种不同构造 比如多毛类的疣足 海鞘类的壶腹 棘皮类的辐射水管 现生有爪类的叶足以及节肢动物的触须和附肢等 都与保守的发育基因Dll沿远-近轴的表达有关 Panganibanet al.1997 因此 我们推测这些不同构造的发育都是以前-后轴 背-腹轴和左-右轴位554 第4期杨敬平等 早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示 置信号为基础9 由于远-近轴位置信号的参与而形成 Dll基因可能为最基本的远-近轴位置信号9 远-近轴形态的分化9 还需要其他新的远-近轴位置蛋白的参与 由于已有实验结果表明至少在果蝇发育中9 触须形态的发生与分化接受eJd和hth基因的调控作用9hth基因的缺失会导致触须形态回归到发育意义上的附肢原型构造(CaSareS and Mann91998)由此9 我们推测腿肢间隙基因hth和Dll基因可能在早期叶足状体壁外突起已经存在9 并对P-D轴发生起调控作用9 但以上基因表达区较宽 呈相互重叠未引起体壁外突起P-D轴形态的分化(陈均远 王修强9Z005)但是不同动物各类附肢发育中hth基因的表达方式和P-D轴建立机制的研究至今尚无相关论文发表 而这些研究对于理解动物体壁外突起的发育机制 简单体壁外突起向真正附肢的演化过程和动物P-D轴界定机制的同源性具有非常重要的意义 因此9 有必要研究不同动物体壁外突起9 特别是头部触须发育中P-D轴位置信息基因Dll和hth的表达模式9 以便初步阐明后生动物体壁外突起的起源和演化机制 2.5 海口虾的发现与现生螯肢类的起源和演化机制在现生节肢动物中9 包括海蜘蛛 鲎 陆生蜘蛛及蝎在内的螯肢动物因具有以双分节臂和双分节对剪式剪刀状爪为特征的螯肢而与其他节肢动物区分开来 长期以来9 生物学家一直认为螯肢动物在演化中丢失了其头区视节后的第一体节附肢9 而其螯肢位于头区视节后第二体节 但最近节肢动物神经解剖学和oX基因的研究都显示现生螯肢动物的螯肢与昆虫类/多足类的触角以及甲壳类的第一对触角相对应9 均为位于触角节的头区口前附肢(Da menet al.91998;Telf ord and ThomaS91998;AbZhanoV andKauf man91999;M itt mannandScholtZ9Z003;Page9Z004)从形态上看9 螯肢与触角有非常明显的差异9 那么现生螯肢动物的螯肢是如何起源和演化的呢？帽天山页岩动物群保存了大量具有口前大附肢的节肢动物9 从形态上看9 这类大附肢与现生螯肢动物的螯肢极为相似9 只是由多分节的臂和爪所组成 因此9 我们称之为原螯肢9 又称大附肢(GA9greatappendage的缩写)原螯肢通常由14到5节互相套叠的肢节所组成9 沿纵轴进一步分为近基端的臂和远基端的爪状构造9 在形态学意义上可与节肢动物双肢型附肢的内肢相比较9 主要用于捕取猎物或司感触 原螯肢在不同属种间的形态也不尽相同9近基部螯肢臂和螯肢爪肢节组成的数量有所不同;此外螯肢爪的爪刺形态各异9 短刺状 刀片状或长须状不等(Chenet al.9Z004;陈均远9Z004)但是原螯肢与螯肢之间不存在本质上的区别9 只不过爪部比螯肢多了一到两个肢节 因此9 我们把具原螯肢的节肢动物称为原螯肢动物9 可能为现生螯肢动物的祖先类群 而海口虾(Haikoucaris)化石在寒武纪原螯肢动物(即大附肢类群)和现生螯肢动物之间架起了桥梁(Chenet al.9Z004)海口虾(Haikoucaris)为单属种9 发现于昆明海口耳材村 头区的螯肢由短棒状的短臂和爪状的螯所组成 短臂由两个肢节所组成;螯由3个螯节所组成9 每一螯节具一背刺 海口虾(Haikoucaris)这种类似于现生螯肢的原螯肢化石的发现显示原螯肢动物向真螯肢动物的演化可能以螯肢臂和爪分节的减少为特征 因此9 从原螯肢所处的位置来看9 现生螯肢动物的真螯肢 寒武纪原螯肢动物的螯肢状前附肢 长鞭状触须以及短棒状触须都是位于触角节(antennalSegment)的头区附肢9 它们在头区的位置相当9 可能都是同源的9 均为口前附肢(王修强 陈均远9Z004)虽然目前还不能确切地为原螯肢类群在节肢动物早期系统演化树中定位(这需要对附肢形态9 特别是附肢近基部结构和头区体节做更为详细的了解)9 但至少可以推测出两种可能9 一是短棒状触角是所有节肢动物前附肢的原型9 而原螯肢可能很早就从短棒形触角中演化出来 另一种可能就是原螯肢与短棒状触角一样分别代表了节肢动物干支类群前附肢的不同类型9 很早就从节肢动物附肢原型中分化出来 以上推测有待于从化石中找到处于节肢动物演化干支地位的原螯肢类群9 当然也可以运用发育生物学方法探讨现生螯肢动物口前附肢发育意义上的原型(deVelop mental ground State appendageS)9 从而验证依据化石形态学资料所得出的结论 然而9 要探讨节肢动物原螯肢起源和演化的分子机制至少尚需从发育生物学角度回答两个问题:1)形似躯干腿肢却位于口前触角节的节肢动物螯肢与口前触须等其他腿肢的同源性如何？Z)它们的发育机制是否相同？首先9 单从形态来看9 原螯肢更像腿肢9 两者似乎应当有类似的基因调控机制;并且原螯肢与现生螯肢形态十分相似9 均由短臂和爪状构造所组成 654古 生 物 学 报第45卷 现生真螯肢动物的发生可能是通过寒武纪原螯肢动物的原螯肢臂和爪分节减少来实现的 而末端爪的出现也是比较原始的特征9例如寒武纪多腿缓步类的叶足状附肢9就是由圆柱状腿和远基端爪两部分所组成;此外寒武纪原螯肢的爪刺也形态各异9短刺状 刀片状或长须状不等 发育生物学研究表明节肢动物附肢末端爪的发育和形态变异可能与Dll和SPineless(ss)基 因 的 表 达 有 关(Duncanet al.91998)因此9研究现生螯肢发育中ss基因的表达情况9可以初步阐明ss基因在螯肢演化以及附肢P-D轴界定中的作用 同样的9探讨现生螯肢发育中腿肢间隙基因(例如Dll9dac9hth和eJd)的表达方式可以初步阐明现生螯肢类口前附肢的发育机制及其与其他附肢的同源性9并由此可以推测寒武纪原螯肢的起源和发生机制以及现生螯肢类的起源和系统演化 其次9从发育生物学研究结果来看9目前所研究过的现生节肢动物中9口前触角节这个位置还从没有oX基因的表达 现生节肢动物oX基因表达区的最前端位为视节和触角节之后的口后头区体节9尚未发现oX基因参与触角和现生螯肢的发育过程(Da menet al.91998;Telf ord and ThomaS91998;AbZhanoV and Kauf man91999)大量的实验结果显示触角的发育不需要oX基因的参与9如果oX基因在触角中表达9反而导致触角转变为腿肢(CaSareS and Mann91998)以上实验表明oX基因在节肢动物附肢特异化发育中(例如触须和腿肢的分化)可能扮演重要角色 其实9腿肢构造的产生可以不需要Ant P等oX基因的激活9Dll或hth等基因的突变也可以导致触角向类似腿肢的构造转变(CaSareS and Mann91998;Donget al.9Z001)例如eJd基因和hth基因对于触角的发育是必需的9并且具有特异的发育功能(CaSareS and Mann91998)9如果hth基因在触角中缺失会导致触角回归到发育意义上的附肢原型 虽然这种构造仅仅是所有附肢发育意义上的原型9但至少也说明原螯肢的起源有可能与oX基因参与表达无关9而是其它未知机制参与调控腿肢间隙基因的结果 现生节肢动物螯肢发育中尚未发现oX基因的表达的实验结果也为这种解释提供了依据 但也不排除oX基因参与原螯肢形态发育的可能性 因为9从位置上看9原螯肢位于原头后端9离oX基因表达区前缘很近 早期节肢动物oX基因与原头的间隙基因(ot d和e ms)(Cohen andJ rgenS91990;Perri mon and FinkelStein91990)表达区之间可能存在重叠区9oX基因有可能前移参与了原螯肢形态的发育过程 为此9王修强等人结合发育生物学研究成果对寒武纪原螯肢动物前附肢发生 的 分 子 机 制 进 行 了 探 索(王 修 强 陈 均 远9Z004)9但由于目前尚没有oX基因在螯肢动物前附肢异位表达的实验结果9所以节肢动物原螯肢发生的基因背景尚不完全清楚 因此9我们推测一种可能是由于oX基因参与表达所引起的形态突变9另一种可能是由于其它未知调控因子的参与使附肢原基中腿肢间隙基因相互作用的方式发生变化9从而使前附肢获得了腿肢特异性发育程序(王修强 陈均远9Z004)以上问题无疑为发育生物学提供新的研究课题 3 化石9基因_ _ _演化发育生物学研究的新思路 地球早期生命起源是当今国际科学界最为关注的前沿课题 该领域探索性强 跨学科9广泛涉及地球科学及生命科学的许多重大疑难问题9其中包括真核生物的出现 有性生殖方式的出现 生物的多细胞化 胚层分化发育机制 组织和器官的形成及多细胞动物的起源与分异9乃至生物矿化作用产生的机制 营养方式的多样化以及食物链和海洋生态系的起源和演化等生命进化各主要阶段的研究 其中9化石以其独特的保存方式为研究者提供了生物在其演化早期曾经出现的原始特征和形态多样性9揭示了在现生动物中不可能观察到的生物演化模式 而发育生物学则以果蝇 小鼠 斑马鱼 文昌鱼和线虫等为模式动物9在阐明基因如何控制动物形态多样性的产生等研究领域取得 令人振奋 的科学成果9初步建立了基因调控发育的模式和遗传调控系统的演化变异与动物多样性发生的一般规律 因此9古生物学家和发育生物学家开始互相对话9利用在各自领域的新发现和新的实验数据共同解决演化发育生物学中遇到的关键问题 古生物学家可以利用化石资料对发育生物学研究关于生物及其调控基因起源的推断结果做出检验 同样的9发育生物学家利用在实验室里获得的有关动物形态多样性产生机制的实验数据9通过推理逻辑类比反推出动物起源和早期演化中形态变异的分子进化机制并可以结合化石形态学资料探讨某些基因的起源及其功能演化 754 第4期杨敬平等:早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示 因此9 发育生物学研究已经融入到演化生物学研究中9 并采用G 演化-发育7 的综合研究方法9 利用保存丰富的早期生物化石9 为探索多细胞动物起源及其形体模式多样性演化的科学模型提供了可能O这种G 化石7 和G 基因7 相融合的研究思路9 目前还仅仅处于起步和尝试阶段9 并且因受研究材料的限制9只有为数不多的相关论文发表O节肢动物是动物界种类最多 演化最成功的一类9 也是G 寒武纪大爆发7时期所有生物类群中最早发生辐射演化的这一支9涉及其起源和早期演化过程中具体形态变异的分子机制的研究论文9 之前都少有报道O而我国帽天山页岩动物群保存了处于不同演化阶段的节肢动物化石材料9 研究者通过对特异材料的纵向和横向比较9已经取得一系列原创性科学成果9 初步构建了节肢动物早期辐射演化的科学模型O因此9 今后极有必要进一步以现生节肢动物为实验材料9 开展发育生物学研究工作9 以便在基因层面上解答古生物学提出的诸多疑惑9 并验证依据化石资料提出演化模式9从而寻找探讨节肢动物起源和演化机制的新思路O参 考 文 献!ReferencesAbZhanoV A9Kauf man T C91999.omeotic geneS and the arthro-pod head2EXpreSSion patternS of the labial9proboScipedia9anddefor med geneS in cruStaceanS and inSectS.ProceedingS of theNational Acade my of ScienceS of the United StateS of America996210ZZ4 10ZZ9.Affolter M9M ann 9Z001.LegS9eyeS9W ingS SelectorS and Sig-nalS make the difference.Science929221080 1081.Arthur W9Z00Z.The e merging conceptual fra meWork of eVolution-ary deVelop mental biology.Nature94152757 764.Carroll S B9Grenier J K9W eatherbee S D9Z001.From DNAto D i-VerSity2Molecular GeneticS and the EVolution ofAni mal De-Sign.M alden2BlackWell Scientific.1 15Z.CaSareS F9M ann S91998.Control of antennal VerSuS leg deVelop-ment in DroSophila.Nature939227Z3 7Z6.Chen Jun-yuan(陈均远)9Z004.The Da Wn of Ani mal World.Nan-jing2JiangSu Science and Technology PreSS.1 366(in Chi-neSe).Chen Jun-yuan(陈均远)9W ang Xiu-Ciang(王修强)9Z006.Punctu-ated adiation9PoSSible M echaniS m and Molecular Backgroundin the Da Wn ofAni malS.In2 ong Jia-yu(戎 嘉 余)9FangZongjie(方宗杰)et al.(edS.)9Origination and adiation2I m-plication of ChineSe FoSSil ecord.Beijing2Science PreSS(inChineSe).Chen Jun-yuan9W aloSZek D9M aaS A9Z004.A neW great-append-age arthropod fromthe LoWer Ca mbrian of China and homologyof chelicerate chelicerae and raptorial antero-Ventral appenda-geS.Lethaia937(1)23 Z0.Cohen S M9J rgenS G91990.M ediation of DroSophila head deVelop-ment by gap-like Segmentation geneS.Nature9346248Z 485.Da men W G M9auSdorf E-M9Seyfarth E9TautZ D91998.Acon-SerVed mode of head Segmentation in arthropodS reVealed by theeXpreSSion pattern of oX geneS in a Spider.ProceedingS of theNational Acade my of ScienceS of the United StateS of America995210665 10670.Dong P D S9Chu J9Panganiban G9Z001.ProXi modiStal domainSpecification and interactionS in deVeloping DroSophila appenda-geS.DeVelop ment91282Z365 Z37Z.Duncan D M9BurgeSS E A9Duncan1 I91998.Control of diStal an-tennal identity and tarSal deVelop ment in DroSophila by SpineleSSariStapedia9ahomolog ofthema mmalian dioXin receptor.GeneS and DeVelop ment91221Z90 1303.Gallitano-M endel A9FinkelStein 91997.NoVel Segment polaritygene interactionS during e mbryonic head deVelop ment in Dro-Sophila.DeVelop mental B iology9192(Z)2599 613.M aSS A9W aloSZek D9Z001.Ca mbrian deriVatiVeS of the early ar-thropod Ste m lineage9pentaStom idS9terdigradeS and lobopodi-anS-anGOrSten7perSpectiVe.ZoologiScherAnZeiger92402451 459.M aSS A9W aloSZek D9Chen J Y9et al.9Z004.Phylogeny and lifehabitS of early arthropodS-predation in the Early Ca mbrian Sea.ProgreSS in Natural Science914(Z)21 9.M itt mann B9ScholtZ G9Z003.DeVelop ment of the nerVouS SySte min theGhead7ofLi mulus Pol$Phe mus(Chelicerata2XiphoSu-ra)2morphological eVidence for a correSpondence bet Ween theSegmentS of the chelicerae and of the(firSt)antennae ofM an-dibulata.DeVelop ment GeneS and EVolution921329 17.Page D T9Z004.A mode of arthropod brain eVolution SuggeSted byDroSophila comm iSSure deVelop ment.EVolution and DeVelop-ment96(1)2Z5 31.Pai C Y9Kuo T S9Ja W TJ9et al.91998.The omothoraX homeo-protein actiVateS the nuclear localiZation of another homeopro-tein9EXtradenticle9and SuppreSSeS eye deVelop ment in Dro-Sophila.GeneS and DeVelop ment9122435 446.Panganiban G9IrVine9S M9LoWe C9et al.91997.The origin andeVolution of ani mal appendageS.ProceedingS of the National A-cade my of ScienceS of the United StateS of America9942516Z 5166.Perri mon N9FinkelStein 91990.The orthodenticle gene iS regula-ted by bicoid and torSo and SpecifieS DroSophila head deVelop-ment.Nature93462485 488.Pichaud P9DeSplan C9Z00Z.PaX geneS and eye organogeneSiS.Current Opinion in GeneticS and DeVelop ment9122430 434.Prpic N-M9TautZ D9Z003.The eXpreSSion of the proXi modiStal aX-iS patterning geneS D iStal-leSS and dachShund in the appendageSofGlo meris marginata(Myriapoda2D iplopoda)SuggeStS a Spe-cial role of theSe geneS in patterning head appendageS.DeVelop-mental B iology9260297 11Z.ogerS B T9Kauf man T C91996.Structure of the inSect head aS re-854古 生 物 学 报第45卷 Vealed by the EN protein pattern in deVeloping e mbryoS.DeVel-op ment9122C3419 343Z.Stuart J9BroWn S9Bee man A91991.Deficiency of the homeoticcompleX of the beetle Triboliu m.Nature9350C7Z 74.Telford MJ9ThomaS 91998.EXpreSSion of homeoboX geneSShoWS chelicerate arthropodS retain theirdeutocerebralSeg-ment.ProceedingS of the National Acade my of ScienceS of theUnited StateS of America995C10671 10675.W aloSZek D9Chen Junyuan9M aaS A9W ang XiuCiang9Z005.EarlyCa mbrian ArthropodS NeW InSightS into Arthropod ead andStructural EVolution.Arthropod Sturcture and EVolution934C189 Z05.W ang Xiu-Ciang9Chen Jun-yuan9Z004.PoSSible deVelop mentalmechaniS mS underlying the origin of the croWn lineageS of ar-thropodS.ChineSe Science Bulletin949(1)C49 53.W