中山大学高级工程师王伟《现代真菌学》(个人整理).pdf

真菌的 5 个条件：1、真核生物，具有真正的细胞核和细胞器，进行有丝分裂；2、有性或无性繁殖方式产生孢子而延续种族；3、异养型：通过分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物，细胞壁吸收，没有叶绿体，不产生叶绿素；4、通常为分枝繁茂的丝状体，呈顶端生长；5、硬的细胞壁，典型地含有纤维素和几丁质，大多数为几丁质，以及许多其他复杂的有机分子。（真菌的含义包括：具有真核的、产孢子的和无叶绿素的有机体，一般行有性和无性繁殖，常为分枝的丝状营养体，典型地具有含纤维质或甲壳质（几丁质）的细胞壁，或者两者兼而有之。总之，真菌是真核生物，具有真正的核和细胞器，进行有丝分裂，与原核生物有本质区别。）新真菌界（现代真菌）：壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门以及它们的无性型。自然界的真菌物种保守估计在 150 万种以上，目前被人类所认识的还不到 7 万种；戴芳澜教授估计我国真菌约有 4 万种，中国真菌总汇中仅记载了 7 千余种。真菌学的发展简史，是一个从渐进发展到跨越式发展的过程。大致可分为三个时期，1860 年之前为古代真菌学时期，1860-1950 为近代真菌学时期，此后为现代真菌学时期。真菌细胞为真核细胞，具有完整真核细胞的结构和功能，与普通动植物的真核细胞相比较，除了叶绿体以外，其他常见的细胞器和细胞结构也一应俱全。（鞭毛：9+2 结构）在丝状真菌，细胞壁构成细胞之间的分隔，使多数真菌为多细胞形态，少数真菌为单细胞。通常矩形形态的真菌单细胞经过破壁处理后留下的细胞质部分，可以回复圆形结构，称为原生质体。甲壳质（几丁质）是真菌细胞壁的特征性物质。细胞壁的功能：保护作用（保护细胞和保护酶），调节物质吸收和代谢分泌；支持细胞的成型和构成多细胞的间隔；有抗原性质，协调物种间的相互作用。细胞膜（原生质膜）有时形成摺叠、旋回的小袋，内含泡状或粒状物质。这种小袋叫边体、须边体、质膜体、膜边体，目前发现仅存于真菌的细胞结构。细胞膜的功能：选择性透过膜，维持膜内外的不同环境，从而维持细胞生命活动；协调细胞与外界物质交换和养分运输；细胞识别（糖类分子的作用）；膜蛋白作为酶参与细胞壁合成。高尔基体或分散高尔基体在真菌中也存在，但常以不典型形式出现。真菌营养体结构有两种：菌丝体（多细胞形态）和酵母菌体（单细胞形态）；多数真菌由丝状的菌体组成，这种单个的丝状体成为菌丝；菌丝由顶端萌发生长，分枝交错后形成网状菌丝结构的，称做菌丝体。菌丝体是真菌体菌丝的总称，大多数真菌以菌丝体的形式存在。酵母菌的芽体连续发生成菌丝状，成为假菌丝。假菌丝的形态各异，是酵母菌的重要形态学现象和分类学的重要指标。一般在固体培养是容易产生假菌丝（液体培养难遇观察）。囊泡学说：由高尔基体或内质网区形成泡囊，移至顶端并挤压使菌丝延长。在生长的菌丝的顶端含有大量的（细胞质的）泡囊，缺乏所有的细胞器，由高尔基体或内质网（大多数真菌尚未发生高尔基体，则由内质网区形成）特定区域形成，转移至菌丝顶端与原生质膜融和，释放内含物至细胞壁中，合成细胞壁，泡囊膜融入原生质膜，增加面积，导致菌丝顶端的生长。当生长停止时，泡囊从顶端区域消失，成为周围表面分布，当重新在顶端集聚时生长又重新开始；在菌丝顶端区域有一个易染色的或有折射的小球，称为顶体，仅存在于生长菌丝中，周围有网状纤丝，控制顶体在顶端细胞的移动，估计与菌丝生长有关。（驱动力：细胞质的流动；微管牵动；电位差梯度/电位势梯度，在顶端和亚顶端区域之间）有隔菌丝常在顶端伸展区出现染色较深的颗粒，成为顶体。在多细胞的丝状菌丝体中，两个相邻细胞间有一横壁存在，将两个细胞分开，这个横壁结构叫做隔膜，其结构与细胞壁类似。隔膜是向内作环形内陷形成的。菌丝隔膜的存在与否是区分高等真菌（有隔菌丝）和低等真菌（无隔菌丝）的一个重要指标。菌丝隔膜类型：低等真菌菌丝的全封闭隔膜、子囊菌的典型单孔隔膜、担子菌的典型桶孔隔膜、白地霉菌丝或镰刀霉菌丝的多孔隔膜。菌丝在老化、受伤应激、形成繁殖体等特殊情形下，所形成的隔膜是全封闭的，这是一种细胞的应激保护措施。（阻止临近生活细胞内原生质的外流，也可以阻止死细胞的分解产物的流入。）而在正常情况下，内环形成的隔膜中央有孔状结构，叫隔膜孔。隔膜孔的作用是让细胞质甚至细胞核通过以便细胞间进行物质交换。隔膜孔的存在使真菌细胞与动植物细胞有所区别。隔膜孔附近有时有一种球状细胞器存在，直径约为 0.2 微米，单膜，叫做伏鲁宁体，它与一些蛋白晶体常附着于隔膜孔附近，起到孔塞的作用，用以防止原生质流失。担子菌复式孔的孔两端出口处覆盖一层弧形膜，膜上也有孔，叫做桶孔覆垫或桶状隔膜，能使细胞质通过但约束细胞核通过。菌丝的组织是为了功能的需要，由单个菌丝失去它们的独立性而共同组成的一个复杂结构。菌丝组织的出现显示出真菌营养体在功能上的分化。包括密丝组织、菌索、菌核和子座。密丝组织是高等真菌中由菌丝体或疏（疏丝组织）或密（拟薄壁组织），交织形成的一种组织化的菌丝结构。菌索是由菌丝体平行排列而集聚组成的粗的束状或绳索状结构，称为菌索，也叫菌丝束。其功能是抵抗不良环境，保持休眠状态，直到有利条件回转时再重新萌发。（菌索具有更高级组织（顶端、伸长区、营养吸收区、成熟菌丝区和菌髓）并且是顶生生长的；菌索一般生于树皮下或是生在地下的根状结构，是营养运输和吸收的组织结构。）菌核（真菌核）是由菌丝所组成的，包含皮层和中层（菌髓）两层结构，可以抵抗不良环境的一种坚固休眠体。菌核萌发产生子实体和菌丝均起源于中层（菌髓）。假菌核是由菌丝个寄生组织共同组成的菌核。子座是由菌丝密集形成的，产生子实体的团块状真菌组织，即子实体是由子座发育而逐渐形成的，可长在子座内部或表面。子实体也叫生殖体，是指产生无性孢子或有性孢子，行生殖功能的、具有一定形状的菌丝体结构。菌核与子座的区别：菌核是一种休眠体，其萌发必须在休眠期结束后，形成子实体或发生菌丝；而子实体的表面和内部生有无性或有性的子实体（繁殖体）。菌核与菌索的异同：均为休眠体组织，但菌核比菌索更紧密，更坚固，已难以分辨丝状菌丝；而菌索则仍然具有明显的菌丝的形态。菌丝的变态体指真菌在发育不同时期为应付特殊功能而由菌丝演变而成的特殊营养体结构。包括吸器、菌环和菌网、附着枝/附着胞和侵染垫（利于菌丝附着）。寄生性真菌常从菌丝上发生旁枝穿透进入寄主细胞内吸收养料，这种专化的菌丝分枝或吸收器官称为吸胞或吸器。吸器是专性寄生真菌的特有器官。（如锈菌。霜霉菌、白粉菌等）吸器的进入是通过细胞壁上的小孔而深入寄主细胞，主要功能似为增加寄生真菌的吸收面积。捕虫菌目的真菌和一些半知菌常由菌丝分枝组成网状组织或菌套捕捉线虫，这个网状或圈套式的菌丝组织可称菌环或菌网。假根是须根状的菌丝分枝，除了吸收作用之外，主要起固着的作用。毛霉目中的根霉属和犁头霉属是较为典型的产生匍匐菌丝和假根的代表。酵母菌是一类形态特征相近的单细胞、非菌丝状的真菌统称，其营养体的典型代表是酵母细胞，简称 Y 型细胞。在分类上，酵母菌分别属于子囊菌、担子菌和半知菌。其典型特征是单细胞，非丝状（通常为圆形、椭圆形的真核细胞，具有完整的细胞壁和细胞器。酵母繁殖主要是芽殖，包括出芽点不限的多端芽殖和出芽点限于两端的两端芽殖。此外，还有一分为二的裂殖，以及产生子囊孢子的有性繁殖。真菌的繁殖体包括真菌孢子及其产孢形态。由于真菌的孢子形态相对稳定，是真菌分类的主要依据。有性孢子是两个细胞内的细胞核和其周围原生质相互结合而形成。无性孢子由单孢子分裂，不经过性细胞的结合而产生。无性孢子形态多变，一种真菌可发生多种类型的无性孢子，数量多，对于传播具有很大的作用。典型的真菌是兼具有性和无性两种繁殖方式的，分枝造果型是真菌繁殖的主要形式。有性繁殖是指真菌以性细胞和两个细胞核的结合为特征，通过胚子融合和减数分裂产生有性孢子而进行的繁殖方式。无性繁殖也叫营养繁殖，是指真菌通过简单的出芽、断裂或产生无性孢子的方式，不经过两性细胞、性器官或者小河的配合便能产生新的个体。无性孢子繁殖是最普遍的无性繁殖方式。无性孢子是不经过性结合而产生的孢子，具有（产生）多变性、（种类）多型性和（形态稳定性），孢子的形态和其着生方式是真菌分类的主要依据。无性孢子有 7 种类型：厚壁孢子（厚垣孢子）、芽孢子、粉孢子（节孢子）、孢囊孢子、游动孢子、分生孢子和瓶生孢子。厚垣孢子是在菌丝上形成的一种厚壁的休眠孢子。通常是在环境恶劣的情况下菌丝或孢子细胞内的原生质收缩、变圆，外面产生一层厚壁而形成，以抵抗不良的环境。依生长的情形分为：间生、串生和顶生厚垣孢子。芽孢子是以出芽方式而形成的孢子。通常先由一个细胞的一端产生一个小突起，经过细胞壁逐渐溢缩，最终脱离母细胞而成独立孢子。芽孢字是单细胞真菌（酵母）进行芽殖方式的典型繁殖体。粉孢子（节孢子）是产孢菌丝直接断裂而形成的孢子。通常断裂点不止一处，常常成串出现。粉孢子起无性孢子的作用，有时也可作为精子。节孢子可分为外生和内生节孢子。孢囊孢子是在孢子囊内形成的孢子。在毛霉目中有典型的孢子囊和孢囊孢子。孢子囊、孢囊孢子、孢囊梗、囊轴、囊托等合成为产孢结构，是此类真菌重要的分类依据。游动孢子是有鞭毛结构，能运动的孢囊孢子，产生于一定形式的游动孢子囊内。鞭毛有尾鞭式和茸鞭式（沿鞭毛的长轴两侧有羽毛状茸毛）两种，有 3 种着生情况：后生单鞭毛（尾鞭式）、前生单鞭毛（茸鞭式）和双鞭毛（茸鞭式+尾鞭式），是分类上的重要特征。以各种方式产生于菌丝的顶端或侧边的孢子统称分生孢子。不同的分生孢子类型是真菌分类学的依据和重要特征。分生孢子有芽殖型和菌丝型两种发育方式，典型的有性生殖过程包含三个明显不同的阶段：质配、核配和减数分裂。质配的特征是两个单倍体核被带到一个细胞内，细胞质融和但核未融和，细胞同时存在两个核，成为双核细胞，叫双核期（n+n）。核配的特征是同一细胞内形成一个双倍体的合子的核（双倍体单核，2n）。减数分裂的特征是双倍体合子重新产生 4 个单倍体核（n）。高等真菌具有双核期，这为其它生物所没有的现象。真菌生活史中，如果单倍体菌体与双倍体菌体交替出现，则叫做两型世代的的菌体。在异配生殖中，两个异型配子囊和异型配子的大小和形态差别较大，又叫卵配生殖。雄配子囊叫做雄器，雌配子囊叫做产囊器（子囊菌）。单性生殖是最简单的有性生殖，没有生殖器官而由营养细胞代替性器官的作用（体细胞配合）。性不分化也是单性生殖，具有性器官的功能，但没有形态上的雌雄区别。雌雄同体是同一菌体上产生可亲和或不能亲和的雌雄不同的性器官。自交能育的进行同宗配合，自交不孕的进行异宗配合。担子菌的次级同宗配合（同核菌丝异核化，产生异核菌丝）是自然界的一种有趣现象。雌雄异体是雄性和雌性为不同的菌体，不能单性生殖，进行异宗配合。性细胞的结合方式有 5 种类型：游动配子结合、配子囊接触、配子囊结合（交配）、精子结合（受精）和体细胞配合（菌体结合）。有性孢子通常在性器官或性细胞完成有性生殖第三阶段减数分裂之后，由新生的 4 个单倍体核的细胞产生，有 4 种类型：卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子，其中卵孢子和接合孢子是双倍体细胞核，厚壁，是低等真菌的休眠孢子；而子囊孢子和单孢子是单倍体细胞核，大都经过一个双核阶段，是高等真菌的非休眠孢子。两类有性孢子的形成过程体现了真菌低、高等的差异，也是区分低等和高等真菌的特征。准性生殖是没有交配行为、不产生有性孢子的一种有性生殖方式，也有质配和核配过程，从而在此过程中发生染色体交换和基因重组；但是准性生殖用简单的单倍体化过程代替减数分裂，并且单倍体化过程常通过正常有丝分裂中的染色体丢失或获得来实现。准性生殖是半知菌的主要有性方式（导致染色体交换及基因重组），而在有性真菌中，既能产生有性生殖，也能显现准性生殖。典型的准性生殖分为 3 个阶段：异核体或异核菌丝体的形成；杂合二倍体形成（核的二倍体化）；体细胞交换、分离和单倍体化（有丝分裂分离，亦即由二倍体到单倍体的恢复）。异核体的形成有三个途径：菌丝联结或融和（不同基因型的体细胞菌丝联结）；同核突变（某一个菌丝内的核突变）；或核配（核融合成双倍体核并与原单倍体核混合存在）。两个异质核的合并，成为一个异核二倍体；在自然界中，自发形成杂合二倍体的频率非常低，杂合二倍体通常由于孢子颜色不同而与异核体相区别。单倍体化过程通常不发生染色体互换，所以仅就染色体减半而言，单倍体化的最终结果与减数分裂是相似的。有丝分裂交换是在同源染色体对的染色单体间发生对等交换，一般发生在染色体臂的远端部分。准性生殖的生存意义：为适应环境的变化，以无性繁殖为主的真菌可通过准性生殖方式而获得遗传上的变化和适应性。准性生殖在一些半知菌中似已固定地代替有性生殖。真菌的完整生活史包括从一个孢子萌发，经过漫长的生长和发育，最后又重新产生同一种孢子的过程。真菌的完整世代包括无性阶段和有性阶段。无性阶段是生长的初期阶段，在生长季节中可以多次循环。正常生活史中真菌可以形成无性孢子和有性孢子。一种真菌可以形成集中不同类型的孢子成为真菌的孢子多型性。生活史只在一种寄主上完成称单主寄生；同一真菌在两种以上的寄主才能完成生活史的现象称转主寄生。真菌的生活史有 5 种类型：无性型；单倍体型；单倍体-双核型；单倍体-双倍体型和双倍体型。在真菌中，丝状真菌与非丝状真菌生长的形式有所不同。菌丝生长的特点有两方面：顶端生长，成为丝状体；分枝生长（菌丝分枝），成为菌丝体。顶端生长是指以菌丝的前沿或者顶端作为生长点，使菌丝生长和延长的一种倾向。（生长点即生长中心，位于菌丝的顶端，至于向哪个方向延长则是随机和不定的。）分枝生长指的是从直线菌丝的任何一点产生不同向的分枝（分枝可以一点，也可以多点形成呈多分枝；可产生一次分枝，也可出现多次分枝、多级分枝，周而复始）。分枝的结果：保证足够的营养吸取；产生菌丝融和和细胞交换（质和核），导致同一菌丝中出现异质现象和异核现象。分枝机理：顶端泡囊与质膜合并的速率低于泡囊产生的速率，使泡囊大量积累，细胞质体积超过临界量，导致产生新的分枝。分枝的产生实质上是形成新的顶端，同时伴随着泡囊的集聚，所以可认为分枝顶端的形成与菌丝顶端生长基质是相似的。分枝的规律：顶端占优势，分枝的出现常在顶端附近；趋营养性，分枝的出现和运动方向趋于朝着营养丰富之处，并且分枝的形成和菌落的密度与营养水平成正相关；生长单位不变，分枝的多少与细胞质的体积和菌丝长度（或核分裂数）之间有相关性，菌丝顶端的数目总是与菌丝的长度和细胞质的体积保持一定的比例。当质的体积超过现存顶端数目时，新的顶端就产生了。在一定营养范围内，真菌菌落在贫瘠的培养基上几乎像在丰富培养基上一样很快地铺开，但是产生的分枝少。因为：一个真菌菌落的生长是借助于“单位”数目的增加，顶端的数目大都依赖于菌落的营养状况和被合成的细胞质的数量。酵母生长（或繁殖）的特点有两类：裂殖（一分为二，中间产生隔膜，形成 2 个大小相同的子细胞）；芽殖（一端芽殖、两端芽殖、多端芽殖）。生长机理：酵母生长借助顶端生长和赤道扩张相联合的方式进行。过程：顶端生长；出芽；芽体扩张；赤道扩张（泡囊束和沉淀物都由顶部向两边展开）；芽体完成；形成隔膜；母体形成芽痕（初生隔膜）/芽体形成胎痕（次生隔膜）。酵母的生活史有 3 种类型：单倍体型、双倍体型和单双倍体型。在单倍体型中，整个生活史以单倍体为主。通过裂殖形成新的单倍体营养细胞；在双倍体型中，营养细胞为双倍体，子囊孢子代表了生活史中唯一的单倍体时期，但子囊孢子没有释放前在子囊内便结合形成合子，以芽殖方式形成双倍体营养细胞；在单双倍体型中，异型子囊孢子以形成合子方式形成双倍体，合子以出芽方式形成二倍体营养细胞，经过数代双倍体细胞之后，二倍体细胞核进行减数分裂而形成子囊孢子，子囊孢子以出芽方式形成单倍体的营养细胞。真菌的两型生长（两型现象）是指真菌在生长中随环境条件的改变，其营养体可分别出现菌丝型（M 型）和酵母型（Y 型）两种不同的形态，并可实现两种形态的可逆互变。两型互变是对生长环境的一种适应。对人体病原菌，一般是寄生在体内呈酵母型，腐生时呈菌丝型。影响真菌进行两型互变的环境因子主要反映在生长温度和营养条件两个方面。一般真菌对水份、温度、pH、光照和通氧等环境因子的需求有一个正常范围和最适条件，超出这个范围则称做极端环境。通常，真菌对极端环境的适应能力低于细菌等原核生物。真菌喜好高湿条件，最适相对湿度 95%100%，8085%则生长缓慢，停止；但浸没培养中不能形成孢子，造成厌氧环境也限制真菌的生长。真菌细胞的吸水能力决定于渗透压、细胞的透性和弹性。通常真菌菌丝可依赖于稍高的渗透压取得养料。大多数真菌不耐较高渗透压环境，糖渍、盐渍可防止真菌生长，防止食品腐败；但腐生菌可耐受较高的渗透压环境，果酱、黄酱、糖酱、酱油等都会生霉或生醭。食用菌栽培学中，常以 2530作为一个分段线，同一品种的不同菌株常用高温型、中温型和低温、中低温等多个株系的称呼。真菌稍喜酸性环境，植物病原菌最适 pH56.5，皮肤真菌 pH410，部分真菌在不同 pH 条件下影响产物的形成。在菌丝发菌阶段（养菌阶段）往往给以黑暗环境，而出菇阶段则排除黑暗或给予避光-见光的交替刺激以促进子实体。因为：可见光对菌丝生长无显著影响或稍有抑制；但真菌的孢子、产孢结构、子实体等生殖器官往往具有向光性，一定的可见光可以诱发（触发）产孢、产子实体或产各种无性或有性的生殖结构。真菌为好气菌，氧气促进其生长；CO2浓度过高抑制生长。菇类栽培中适当的二氧化碳可以刺激菇蕾形成和控制菇盖形状，致菇型畸变和多样化，有利于增加各种造型。（盆景灵芝）孢子的释放有两种形式：主动释放和被动释放。主动释放是由真菌内在的动力推动而孢子释放，大多属于一种成熟机制。被动释放是由环境因素造成的压力推动孢子释放，如风、水等。孢子的传播主要借助于风，也可以通过宿主的携带或吞食；但低等真菌的游动孢子可在水中游动，即主要借助于水。孢子的休眠分为外源性休眠和内源性休眠。外源性休眠是随环境改变而产生的休眠，当外部环境重新改变或适宜生长，休眠就会被终止而重新进入繁殖生长程序。内源性休眠是由内部的、决定的因素所主导的休眠，结束外源性休眠必须待自身经过一个相当长的休眠期，或者施加特殊的激活措施才能恢复并进入繁殖程序。在这里，外界条件不是休眠与否的决定因素，其决定因素往往是实质性的，影响长久的、短期难以恢复的“内伤”，结束休眠的条件相对较高。内源性休眠的形成机制主要有三种：细胞膜渗透性改变而影响营养物交流；孢子内部产生的自身抑制因子；本身代谢障碍。孢子的激活是指通过人为的。外界施加的影响，强制孢子结束休眠，恢复活力，进入正常繁殖程序。如温度处理（热处理+低温处理），某些种类的孢子可用乙酸代替热处理作为激活剂，但乙酸激活作用可以被叠氮化合物所抑制；化学激活（使用化学激活剂，增加膜的通透性，大多数是裂解磷脂双分子层），常用异戊酸、吐温-20、乙醇、乙酸、糠醛、吡咯、噻吩等；后熟处理（孢子延迟），可以提高孢子的萌发率；复合处理，如交替的干湿刺激、交替的高低温处理、温度（45）-化学试剂交替处理等等。孢子的萌发在形态学上分为两个阶段：膨胀期（体积增大 23 倍）、出芽期（芽管突出），但在生理上伴随一系列的与 RNA、DNA 和蛋白质合成有关的生理活动。细胞的形态变化与生理水平变化是相辅相成的。真菌在各种生物分界系统的地位和发展，反映出下列特点：各种分界系统的不断完善是力求反映生物的自然进化进程和亲缘性；真菌界处在一个进化上的比较高级的阶段。真菌的演化在形态上是由简单趋向复杂，而在性的方面却是逐渐地退化。但有人认为真菌在有性生殖方面有各种各样的方式，这正显示它有极大的可塑性来适应各种的境遇而不是退化现象。几个演化方向：从水生到陆生；从腐生生活到寄生生活；从兼性寄生到专性寄生甚至特异性的专性寄生。真菌的俗名常常是各地区在群众中流传的通俗名称，通俗易懂，容易普及和流传；但通用性、交流性差，不规范，难统一；含糊混乱，易造成一物多名或一名多物；国际上不能通行。真菌学名的几条原则：每种真菌只能一个属名和种名，种是基层单位；每种真菌的生活史中既有有性阶段，也有无性阶段，则以有性阶段的名为合法名称；没有或不知有性阶段的真菌，可用无性阶段名，但一旦发现其有幸阶段，则以其有性阶段名称为合法名。模式标本仅仅是一个名称携带者，备将来复查的一个实物标本。发表时必须声明模式标本并存于何处，干的培养物也可以当作模式标本。目的模式是科，科的模式是属，属的模式是种，中的模式是标本；目以上的分类单元不必举出模式。真菌的分类依据：连续性和阶段性的统一，既注重亲缘关系和进化过程，又重点在个体特征；以形态为主（如菌体是否丝状，有隔或无隔，无性繁殖是否产生孢子，孢子类型，有性生殖方式，孢子类型等等）；细胞水平和分子水平的研究成果，可以作为系统进化、种下单元株的亲缘比较、分类类群间的遗传亲和性等等研究的有力武器。分类系统的建立：以比较形态学为主，结合细胞学、生化特性、生殖特性、血清反应、个体发育过程及形态建成、合成能力、代谢产物等，比较探索真菌种、属、科、目等分类阶层的进化过程和亲缘关系，建立系统发育的分类系统。考验这个分类系统是否成熟的标准：客观性和预见性。壶菌门的主要特征：水生，游动细胞（无性的游动孢子和有性的游动配子），具 9+2 结构鞭毛，游动孢子具一条后生尾鞭式鞭毛，有性孢子为卵孢子；细胞壁大部分为几丁质（甲壳质），一根后生的尾鞭式鞭毛，是本门与卵菌、丝壶菌和根肿菌的主要区别。（卵菌：双鞭毛；丝壶菌：前生单鞭毛；根肿菌；维管植物专性内寄生粘菌。）一纲 4 目：壶菌纲。接合菌门的主要特征：菌体丝状，典型无隔（多核，少数种类在幼嫩时形成菌丝隔膜），有性孢子为接合孢子，无性孢子有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、节孢子和毛孢子，无能动孢子。细胞壁由几丁质和壳聚质形成。接合菌是无鞭毛类的起点，其特征显示由低等的水生真菌发展到陆生种类，由游动的带鞭毛的孢囊孢子发展为不游动的孢囊孢子静孢子或单胞孢子囊的分生孢子。两纲 11 目：接合菌纲、毛菌纲。子囊菌门的主要特征：丝状，有隔，少数单细胞，有性孢子为子囊孢子；子囊菌是真菌中的最大类群，与“担子菌”共称为高等真菌。在质配和核配之间，有一个独特的双核阶段，其中子囊菌的双核阶段较短。子囊菌分类的主要依据是完全世代的特征，但至今没有一个被公认的分类系统；子囊内形成的子囊孢子数典型的是 8 个，或 2 的倍数。担子菌门的主要特征：丝状（初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝），有隔（桶状隔膜），大多有锁状联合（双核次生菌丝只进行质配而不进行核配，常以锁状联合的方式来扩增细胞，两个核同时分成 4 个核），有性孢子为担孢子（担子是完成核配和减数分裂的细胞，从这个细胞上生出担孢子；担子和担孢子是担子菌的基本特征）；真菌中最高等的一个门，具有较长的双核阶段。3纲：冬孢菌纲、层菌纲、腹菌纲。半知菌类的主要特征：丝状，有隔，或单细胞，缺有性生殖，但可发生准性生殖。多数属于子囊菌，少数属于担子菌或接合菌。3 纲：丝孢纲、无孢纲和腔孢纲。真菌的鉴定：1）收集和准备分类典籍（鉴定工作的基础，必须全球性和地区性兼顾）；2）标本的采集（菌种的分离），要有完整的标本和详细的采集记录；3）标本外观鉴定，观察标本的所有外观特征、生长形态，填入事先准备好的标本鉴定特征记录卡；4）观察内部结构（繁殖体的形态，孢子的形态及大小，各种菌丝和产孢结构等；或寄主的特征形态。）5）比较文献资料给出菌株名称，须保留完整标本和必要的记载（标本最好有两份，编号码相同），如果是新种，则在正式发表的种名后可加“nov.”。锁状联合的过程：1）菌丝的双核细胞开始分裂之前，在二核之间生出一个钩状分枝；2）细胞中的一个核进入钩中；3）两个核同时分裂成 4 个核；4）新分裂的两个核移动到细胞的一端，一个核仍留在钩中；5）钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，接触的地方壁溶化而沟通，同时在钩的基部产生一个隔膜；6）最后钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一个细胞分成两个细胞。每一个细胞具有双核，锁状联合完成。大型真菌有五种生态类型：木生菌、粪生菌、土生菌、虫生菌和菌根菌。（三种营养类型：腐生类型、共生类型和兼性寄生类型）食用菌产业发展中应注意的问题：1）因地制宜，注意当地气候、品种资源和原料来源条件，以及种植习惯；2）增强市场意识（市场的需求品种和价格），选择适宜品种，建立购销体系；3）建立完善加工、贮藏和运输等配套服务；4）重视防止病虫害和防止环境污染。