氨基酸平衡低蛋白日粮在奶牛中的应用研究进展.pdf

2023年第年第年第年第8期期期期（总第总第总第总第313期期期期）文献综述文献综述文献综述文献综述 87 氨基酸平衡低蛋白日粮在奶牛中的应用研究进展 李连涛1，林雪彦2，牛金玲3，姚新宇4，王中华2*（1.山东省沂水县农业农村局，山东 临沂 276499；2.山东农业大学动物科技学院，山东 泰安；3.山东省沂水县卫生健康局，山东 临沂；4.山东省临沂市河东区畜牧发展促进中心，山东 临沂）摘要：反刍动物的维持生长以及生产产品等均需要消耗大量的蛋白质原料。降低日粮蛋白质水平，平衡日粮成分，缓解氮排放，不仅可以降低养殖对环境的污染，同时还能节约饲料成本。此外，鉴于全球蛋白质价格不断上涨，以及需要减少现代牛奶生产系统对环境的影响，本综述评估了降低奶牛日粮中粗蛋白水平的可行性。关键词：低蛋白；氨基酸；表观消化率；乳成分；氮利用 中图分类号：S831.5 文献标识码：A 文章编号：1007-1733（2023）08-0087-05 我国是世界蛋白质原料的进口国之一，2021年我国仅大豆进口量就超过9 652万t，再加上2021年自然灾害造成全球粮食减产，各国限制农作物出口，特别是大豆进口形势严峻，进口成本逐渐提高，缺口大，供给少。如何提高反刍动物对蛋白质的利用效率是解决当前蛋白质饲料短缺的一个迫切需要1-2。反刍动物的维持生长以及生产产品等均需要消耗大量的蛋白质原料。研究表明，通常不到30%的氮（N）摄入量保留在生产的牛奶中，其余的则通常粪便和尿液等形式排出，李胜利（2017）指出，一个千头奶牛场，每年的氮排泄量超过100130 t3，这在很大程度上造成氮资源的浪费以及环境的污染4。因此，减少氮排放对保护环境至关重要。张巧娥等研究发现，提高奶牛日粮中蛋白质含量可以提高产奶量，但对奶中的乳成分没有显著变化5。有研究发现，降低日粮蛋白质水平，平衡日粮成分，缓解氮排放，不仅可以降低养殖对环境的污染，同时还能节约饲料成本6。降低中性洗涤纤维（NDF）水平，同时增加淀粉比例，可以改善氮利用率。因此，从目前的研究来看，低蛋白日粮是提高动物对饲粮氮的利用效率，减少氮 排放的有效措施7。1 反刍动物消化特点 1.1 胃肠道结构特点 由于反刍动物具有多室胃或复胃，其消化生理功能与单胃动物截然不同，其过程要相对漫长繁琐。反刍动物消化系统从前到后分别为瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃四个胃室，其中瘤胃为体积最大的胃室，是反刍动物的主要消化部分，其大部分位于腹腔左半部分。成年母牛的瘤胃容积约为151 L，能存136 kg内容物。羊的瘤胃容积约为25 L，达到胃总容积的80%8。1.2 瘤胃微生物的特点与功能 瘤胃内栖息着密集且丰富的微生物群落，包括细菌、古菌、原生动物和真菌等9。Jennifer等10 研究发现在牛的瘤胃中微生物群的95%由细菌组成，古生菌占2%4%，约1%的真核生物由原生动物和真菌组成。反刍动物的瘤胃相当于一个密闭的微生物发酵罐，饲料中的营养成分经瘤胃微生物发酵作用后，可产生一些初级脂肪酸和有机酸，之后通过瘤胃吸收作为代谢能源被机体利用。反刍动物与单胃动物相比，其饲喂粗纤维含量较高的低质草料可维持机体正常的生产需求。基金项目：财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系资助（CARS36）；山东省牛产业技术体系（SDAIT-09-01）*通讯作者 山东畜牧兽医山东畜牧兽医山东畜牧兽医山东畜牧兽医 2023年第年第年第年第44卷卷卷卷 88 植物性蛋白在瘤胃微生物的作用下转化为易消化的动物性蛋白，从而供机体消化吸收。因此，瘤胃微生物群是反刍动物消化系统中不可或缺的一部分，对动物的早期发育、健康和生理都是必不可少的11-12。1.3 NH3在体内转化为菌体蛋白质以及菌体蛋白的转化效率 瘤胃微生物能够从氨和碳骨架中产生菌体蛋白，从而被机体利用，这在反刍动物营养占有十分重要的地位13-14。非蛋白氮（NPN）是氨的主要来源，日粮中非蛋白氮的添加是反刍动物营养所特有的，并且有助于微生物发酵，为宿主提供蛋白质供应15。NH3作为氮源可被瘤胃微生物优先利用，所以在日粮中添加铵盐态的NPN（如硫铵、氯铵等）可加快瘤胃微生物合成蛋白质，尿素是反刍动物饲养中常选用的非蛋白氮源。为瘤胃提供尿素以促进发酵和提高整体生产性能的日粮补充策略已被广泛应用16。但是给反刍动物饲喂尿素是有局限性的，因为日粮中的尿素会迅速转化为氨，微生物将氨作为氮源，多余的氮源通过瘤胃壁被吸收，然后以尿素的形式从尿液中排出17。2 氨基酸平衡理想蛋白质的发展及概念 2.1 理想蛋白质的概念 “理想蛋白质”（ideal protein，IP）的概念早在50多年前提出，指的是一种氨基酸图谱完全符合动物需要的蛋白质需求，所有氨基酸对性能的限制都是一样的。通常赖氨酸（Lys）是动物的第一限制性氨基酸，所以理想氨基酸图谱是根据Lys表达的。“理想蛋白质”通常是指各种氨基酸在日粮中供给比例和数量同动物的需求相符合18。虽然理想的氨基酸图谱往往被恒定在某个生产阶段，但实际上氨基酸变化是逐渐进行的，并没有那么明显。2.2 氨基酸模式的构建 构建一个理想的氨基酸模式对畜禽动物更好利用蛋白质至关重要19。但是由于瘤胃环境比较复杂，以及瘤胃微生物对日粮蛋白质的降解作用、合成作用，对反刍动物所需的蛋白质较难测定20。氨基酸平衡模式主要是为了提高反刍动物对日粮中蛋白质利用效率以及减少氮排放。研究发现，在NRC21标准下将粗蛋白降低24个百分点，然后通过调整日粮中氨基酸的比例以及添加一些工业氨基酸、非蛋白氮等，提高反刍动物对蛋白质的利用效率，从而进一步减少氮排放22。2.3 平衡氨基酸模式的意义 平衡氨基酸模式需要综合考虑各种氨基酸的需要，精确反刍动物对氨基酸的需要量，找到氨基酸合适的比例，提高反刍动物对氨基酸的利用效率，减少蛋白饲料的浪费以及减少对环境的污染。3 低蛋白日粮在奶牛中的应用 以往的研究发现，在反刍动物日粮中添加过瘤胃蛋氨酸、赖氨酸以及异亮氨酸，减少粗蛋白的含量，在不影响生长性能的同时可以提高奶牛的产奶量以及日粮氮转化效率，氮磷的排放量也相对减少，从而减少对环境的污染23。3.1 低蛋白日粮对奶牛生产性能的影响 3.1.1 低蛋白日粮对奶牛干物质采食量及日粮转化率的影响 通过对以往的结果研究发现，饲喂氨基酸平衡低蛋白日粮，补充赖氨酸和氮氨酸，对奶牛产奶量和干物质采食量没有影响。Brodrick等24研究发现，将日粮粗蛋白含量下降1.3%，奶牛的干物质采食量没有发生明显变化。赵若含等25研究发现，在维持氨基酸平衡的情况下，降低低蛋白日粮中CP含量（CP：16.28%和15.42%）并添加适量的过瘤胃氨基酸，与高蛋白组（CP：17.08%）相比，生产性能没有显著差异，并且还有上升的趋势。张峰等26研究发现，随着日粮粗蛋白质含量的降低，奶牛的干物质采食量逐渐提高，对产奶量无显著影响。虽然降低日粮粗蛋白质对奶牛产奶量无显著影响，但是结合比例来看，在氨基酸品格和功能低蛋白日粮补充过瘤胃氨基酸可以提高日粮转化率。也有研究发现，提高日粮蛋白质水平，其干物质采食量显著提高5。这可能是饲养环境或者日粮成分差异造成。以上试验结果说明，在维持2023年第年第年第年第8期期期期（总第总第总第总第313期期期期）文献综述文献综述文献综述文献综述 89 氨基酸平衡的情况下，适当降低日粮中CP含量并添加过瘤胃氨基酸，可以减少日粮中的粗蛋白含量，并能提高日粮对粗蛋白的利用率。3.1.2 低蛋白日粮对奶牛乳成分的影响 有研究发现，高剂量对照组与低剂量试验组奶牛乳成分之间没有显著差异。Edouard等27研究发现，降低日粮粗蛋白质含量，对牛奶乳蛋白分泌量仅降低3%，这可能与蛋白氮有关，和产奶量没有显著影响，这些结果说明日粮中可降解蛋白质含量供应减少，对奶牛产奶量和乳蛋白产量无显著影响。但是，也有研究发现，在同等氨基酸比例和添加同等RDP的情况下，低蛋白组的奶牛乳成分显著低于高蛋白组，在泌乳后期，与高蛋白组相比，差异极显著28，这其实也与以上研究结果相似。为保持乳成分，可以在原蛋白含量的基础上降低粗蛋白，然后添加适量的过瘤胃蛋白进而维持牛奶乳成分，从而防止奶质量下降29。3.2 低蛋白日粮对奶牛养分表观消化率的影响 养分表观消化率是衡量日粮配比平衡以及营养物质需求的一个重要指标，通过测定对奶牛日粮中DM、CP、NDF、ADF的影响可以反映奶牛的养分表观消化率。Hynes等30研究发现，饲喂低、中、高粗蛋白质精料（分别为14.1%、16.1%和18.1%），日粮中粗蛋白含量对奶牛养分表观消化率影响不大。赵若含等25研究发现，降低日粮蛋白质含量对奶牛DM、CP、NDF、ADF均没有显著影响，但是低蛋白质组表观消化率均高于高蛋白质组。将单个氨基酸的绝对需求量包括在饲料配方中，从而降低日粮粗蛋白质水平，能够刺激瘤胃乳蛋白合成产生特定氨基酸，从而使乳蛋白的氮吸收效率增大。有研究指出，饲喂粗蛋白质含量高的日粮需要额外的营养“成本”，以消除动物体内多余的氮，从而影响产奶量31，Edouard等32观点也与以上研究结果一致。综合来看，低蛋白日粮可以提高奶牛的表观消化率，降低日粮中CP的含量，提高氮的利用效率以及奶牛养分表观消化率。3.3 低蛋白日粮对奶牛氮排放的影响 当饲喂按照NRC所要求的代谢蛋白添加时，日粮中所含氮较多，导致约75%的饲粮氮以尿液和粪便的形式流失到环境中，奶牛用于维持生产仅占25%，因此造成大量的氮资源浪费，并增加了环境的负担。研究指出33，日粮中CP含量较高会影响氮的利用效率，降低日粮CP可以提高氮的利用率，从而减少氮排放，对改善环境也有重要意义。Broderick34发现，饲喂CP含量高的日粮，其粪中的氮含量明显高于饲喂CP含量低组，在尿液中更为显著（P0.03）。Hynes等35将日粮CP含量设置为14.1%、16.1%、18.1%，其乳尿素氮排放量随着CP含量增加而逐渐升高，分别为4.85 g/d、5.35 g/d、5.93 g/d。Arriola Apelo等31研究发现，与对照组相比，低蛋白日粮组单独或者联合使用未对乳产量以及乳中脂肪含量产生不利影响，并且显著提高了氮的捕获率，从而获得较高的氮效率。从以上研究结果可以发现，降低日粮中CP含量可以提高氮的利用率，保护环境。此外，还可以通过一些其它方式提高氮的利用率以及减少甲烷排放等。例如，Sinz Susanne36发现，将葡萄籽提取物添加于日粮中，有效减少尿氮的损失，但是粪氮损失相对较高，这减少了氮废物的收集难度。Du等37改变日粮中豆科植物种类和比例，发现对氮的利用效率和甲烷排放有显著积极影响。4 过瘤胃氨基酸在反刍动物的应用 通过降低日粮中CP含量和添加少量氨基酸来提高氮利用率，减少氮排放，有效减少对环境的污染，而且根据新配方添加氨基酸会节约成本。Carder等38研究发现，在低蛋白日粮中添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸可以提高产奶量和乳蛋白，并且在泌乳早期添加可以起到矫正乳产量的作用，对乳成分有长期的作用。赵凯等39研究发现，在低蛋白日粮中补充过瘤胃保护蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸和亮氨酸，结果发现，补充RP-AA可以刺激mTOR信号通路从而提高乳蛋白产量。并且，在日粮RDP含量充足时，添加RUP不仅增加了氮的保留量，而且利于尿素氮的循环利用，增加瘤胃微生物蛋白的合成。Batista等40山东畜牧兽医山东畜牧兽医山东畜牧兽医山东畜牧兽医 2023年第年第年第年第44卷卷卷卷 90 研究发现，在低蛋白日量中添加164 g/d和246 g/d过瘤胃组氨酸，乳蛋白产量从0.93 kg/d提高到0.98 kg/d，但是，随着过瘤胃组氨酸的增加，也导致了粪尿中氮含量的增加。因此，未来需要更进一步地精确过瘤胃组氨酸的添加量。综合来看，降低日粮蛋白质含量增加过瘤胃氨基酸对提高生产性能以及产奶量起到重要作用。5 展望 低蛋白日粮优势充足，尽管许多的科学家一直在研究，但是尚未找到适合的点，未来应该加强对低蛋白日粮的开发研究，提高日粮氮利用率，减少氮排放以减少对环境的污染。还要根据养殖场的实际情况精准施策，评定RDP/RUP比例、能氮平衡、日粮CP水平、Lys/Met比等的合理性，从而切实提高生产效益。参考文献 1 中国成为全球蛋白质原料最大进口国J.北方牧业,2011（2）:30.2 张乃锋,王中华,刘晓牧.提高反刍动物饲料蛋白质利用效率的技术途径J.草食家畜,2001（3）:9-12.3 李胜利.我国奶牛粪污资源化利用现状与技术模式EB/OL.https:/ Herremans S,Decruyenaere V,Cantalapiedra-Hijar G et al.Effects of hydrolysable tannin-treated grass silage on milk yield and composition,nitrogen partitioning and nitrogen isotopic discrimination in lactating dairy cowsJ.Animal,2020,14:771-779.5 张巧娥,眭丹,史春林.不同蛋白质水平日粮对奶牛生产性能的影响J.黑龙江畜牧兽医,2012（7）:67-68.6 Hristov A,Hanigan M,Cole A,et al.Ammonia emissions from dairy farms and beef feedlots:A reviewJ.Canadian Journal of Animal Science,2011，91（1）:1-35 7 Effects of high fibreand low protein diets on performance,digestibility,nitrogen excretion and ammonia emission in the heavy pigJ.Animal Feed Science and Technology,2010,161（3）:140-148 8 王惠生，张周，原积友.反刍动物消化生理特点与旱区秸秆畜牧业的发展J.中国牛业科学,2000,26（5）:32-36.9 Bergman E N.Energy contributions of volatile fatty acids from the gastrointestinal tract in various speciesJ.Physiological reviews,1990,70（2）.10 Brulc Jennifer M,Antonopoulos Dionysios A,Miller Margret E Berg et al.Gene-centric metagenomics of the fiber-adherent bovine rumen microbiome reveals forage specific glycoside hydrolasesJ.Proc Natl Acad Sci U S A,2009,106:1948-53.11 郭伟,李文娟,呼秀智,等.反刍动物低蛋白日粮应用的研究进展J.饲料工业,2020,41（1）:47-51.12 Mizrahi I,Jami E.The compositional variation of the rumen microbiome and its effect on host performance and methane emissionJ.animal,2018,12（S2）.13 de Moraes Gabriella J,tavo Lus Carlos V,tavo Camila Celeste B F et al.Extruded urea could reduce true protein source in beef cattle dietsJ.J Anim Physiol Anim Nutr（Berl）,2019,103:1283-1294.14 张绍男.非蛋白氮在反刍动物生产中的应用J.畜牧与饲料科学,2014,35（5）:37-38.15 Sok M,Ouellet D R,Firkins J L et al.Amino acid composition of rumen bacteria and protozoa in cattleJ.J Dairy Sci,2017,100:5241-5249.16 Patra Amlan Kumar,Aschenbach Jrg Rudolf.Ureases in the gastrointestinal tracts of ruminant and monogastric animals and their implication in urea-N/ammonia metabolism:A reviewJ.J Adv Res,2018,13:39-50.17 P C de Carvalho Isabela,Doelman John,Martn-Tereso Javier.Post-ruminal non-protein nitrogen supplementation as a strategy to improve fibre digestion and N efficiency in the ruminantJ.J Anim Physiol Anim Nutr（Berl）,2020,104:64-75.18 van Milgen Jaap,Dourmad Jean-Yves.Concept and application of ideal protein for pigsJ.J Anim Sci Biotechnol,2015,6:15.19 王欢莉,王洪荣,徐爱秋,等.瘤胃微生物理想氨基酸模式的建立J.中国畜牧杂志,2014,50（9）:62-66.20 王洪荣.反刍动物氨基酸营养平衡理论及其应用J.动物营养学报,2013,25（4）:669-676.21 National Research Council（NRC）.Nutrient requirements of swine M.Washington DC,USA:National Academy Press,2023年第年第年第年第8期期期期（总第总第总第总第313期期期期）文献综述文献综述文献综述文献综述 91 1998.22 岳玉胜,张海龙,沈斌,等.低蛋白日粮在养猪生产中的应用进展J.猪业科学,2020,37（12）:78-80.23 李国栋.低蛋白日粮补饲过瘤胃蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸对后备牛生长及消化性能的影响D.泰安:山东农业大学,2020.24 Broderick G A,Stevenson M J,Patton R A.Effect of dietary protein concentration and degradability on response to rumen-protected methionine in lactating dairy cowsJ.J Dairy Sci,2009,92:2719-28.25 赵若含,李莲,韩兆玉,等.低蛋白氨基酸平衡日粮对产奶牛的生产性能和粪尿氮含量的影响J.畜牧与兽医,2019,51（4）:23-29.26 张峰,邱伟,刘小静,等.日粮蛋白水平对奶牛生产性能及氮表观消化率的影响J.饲料研究,2012（7）:51-53.27 Edouard N,Hassouna M,Robin P et al.Low degradable protein supply to increase nitrogen efficiency in lactating dairy cows and reduce environmental impacts at barn levelJ.Animal,2016,10:212-20.28 Arriola Apelo S I,Bell A L,Estes K et al.Effects of reduced dietary protein and supplemental rumen-protected essential amino acids on the nitrogen efficiency of dairy cowsJ.J Dairy Sci,2014,97:5688-5699.29 Liu E,VandeHaar M J.Low dietary protein resilience is an indicator of the relative protein efficiency of individual dairy cowsJ.J Dairy Sci,2020,103:11401-11412.30 Hynes D N,Stergiadis S,Gordon A et al.Effects of crude protein level in concentrate supplements on animal performance and nitrogen utilization of lactating dairy cows fed fresh-cut perennial grassJ.J Dairy Sci,2016,99:8111-8120.31 Arriola Apelo S I,Bell A L,Estes K et al.Effects of reduced dietary protein and supplemental rumen-protected essential amino acids on the nitrogen efficiency of dairy cowsJ.J Dairy Sci,2014,97:5688-99.32 Edouard N,Hassouna M,Robin P et al.Low degradable protein supply to increase nitrogen efficiency in lactating dairy cows and reduce environmental impacts at barn levelJ.Animal,2016,10:212-20.33 Kand D,Dickhoefer U.The effects of rumen nitrogen balance on nutrient intake,nitrogen partitioning,and microbial protein synthesis in lactating dairy cows offered different dietary protein sourcesJ.J Dairy Sci,2021,4223-4235 34 Broderick G A,Stevenson M J,Patton R A.Effect of dietary protein concentration and degradability on response to rumen-protected methionine in lactating dairy cowsJ.J Dairy Sci,2009,92:2719-2728.35 Hynes D N,Stergiadis S,Gordon A et al.Effects of concentrate crude protein content on nutrient digestibility,energy utilization,and methane emissions in lactating dairy cows fed fresh-cut perennial grassJ.J Dairy Sci,2016,99:8858-8866.36 Sinz Susanne,Leparmarai Paul Taipa,Liesegang Annette et al.Effects of dietary grapeseed extract on performance,energy and nitrogen balance as well as methane and nitrogen losses of lambs and goat kidsJ.Br J Nutr,2021,125:26-37.37 Wuchen Du,Fujiang Hou,Atsushi Tsunekawa et al.Effects of the Diet Inclusion of Common Vetch Hay Versus Alfalfa Hay on the Body Weight Gain,Nitrogen Utilization Efficiency,Energy Balance,and Enteric Methane Emissions of Crossbred Simmental CattleJ.Animals,2019,9（11）.38 Carder E G,Weiss W P.Short-and longer-term effects of feeding increased metabolizable protein with or without an altered amino acid profile to dairy cows immediately postpartumJ.J Dairy Sci,2017,100:4528-4538.39 Zhao K.,Liu W.,Lin X Y.et al.Effects of rumen-protected methionine and other essential amino acid supplementation on milk and milk component yields in lactating Holstein cows.J Dairy Sci,102（9）:7936-7947.40 Batista E D.,Detmann E.,Titgemeyer E C.,et al.Effects of varying ruminally undegradable protein supplementation on forage digestion,nitrogen metabolism,and urea kinetics in Nellore cattle fed low-quality tropical forage.J Anim Sci,94（1）:201-16.（收稿日期：2022-07-02）