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第 45 卷 第 1 期 渔 业 科 学 进 展 Vol.45,No.1 2 0 2 4 年2 月 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Feb.,2024 *国家自然科学基金优秀青年科学基金(51922065)和湖北省高等学校优秀中青年科技创新团队计划(T201703)共同资助。石小涛，E-mail: 通信作者：罗 佳，E-mail: 收稿日期:2022-11-04,收修改稿日期:2022-11-23 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20221104002 http:/ SHI X T,SHI S S,LUO J,LIN C Y,ZHANG J Y,XIANG L L,CHANG W J.Effect of schooling behavior on upstream migration of juvenile grass carp and silver carp.Progress in Fishery Sciences,2024,45(1):3346 集群对草鱼、鲢幼鱼克流上溯行为的影响*石小涛1 石尚上1 罗 佳1 林晨宇2 张金玉1 向露露1 常文娟1(1.湖北省鱼类过坝技术国际科技合作基地 三峡大学 湖北 宜昌 443002；2.河海大学水利水电学院 江苏 南京 210098)摘要 为修复河湖中鱼类的洄游通道和栖息生境，国内外已建设各型护鱼措施并开展大量水力学与生态学相关研究。集群作为一种广泛存在的生物种群行为，解析其在鱼类洄游过程中的作用机制意义重大。本研究营造低湍动能、非均匀流场，针对我国重要淡水经济鱼种草鱼(Ctenopharyngodon idella)和鲢(Hypophthalmichthys molitrix)展开研究。本研究通过在 3 种流速工况(0.250.50 m/s、0.300.60 m/s、0.350.70 m/s)下，考察 5 尾处理组和单尾处理组的实验鱼持久上溯能力及上溯行为特征，量化集群对其克流能力的影响并解析原因。研究显示，集群对草鱼持久上溯能力的影响因流速而异，当流速为 0.300.60 m/s 和 0.350.70 m/s 时，5 尾组持久上溯能力分别显著高于(P=0.030)和低于(P=0.048)单尾组；而集群能够普遍提高鲢的持久上溯能力，当流速为 0.250.50 m/s(P=0.004)和 0.350.70 m/s(P0.001)时，5 尾组持久上溯能力提升显著。集群多数情况会增加 2 种鱼的上溯耗时，只有当流速为 0.350.70 m/s 时，鲢的首次上溯时长在集群时显著下降(P8 mg/L，pH=7.17.3，每天换水约 1/3 左右。待其状况稳定、正常进食和游动后开始实验(王琼等,2018)，实验时，随机选取健康且体长均等的草鱼和鲢幼鱼作为实验对象。实验结束后，将实验鱼放入其他暂养水池。为保持实验样本的独立性，实验鱼不再重复使用。1.2 实验装置 本实验装置为三峡大学生态水利学实验室自建开放式循环水槽，如图 1 所示。最大槽宽为 2 m，曲线段最小曲率圆的半径为 0.13 m，最大曲率圆的半径为 0.37 m，坡度为 3，装置由上游整流区、中间测试区、下游适应区、水循环系统和监控系统等五部分组成。其中，测试区域自上游至下游依次为上游曲线渐变段、中游曲线段和下游直线渐变段，可为鱼类提供典型的低湍动非均匀流场测试环境。实验用水为三峡大学水工厅小型水库循环水，水温与暂养水温基本一致。在架设监控系统前将整个实验水槽划分为 6 个矩形区块并布设参考线，然后在每个矩形区块正上方架设一台红外网络摄像仪(DS-2CD3T46DWD-I3 海康威视)，最后，利用 Surfer 软件将 6 个摄像头的视频画面进行拼接以组成监控系统，可实现对鱼类上溯行为的可视化，并在如图 1 所示的位置构建平面坐标系，以方便获取整个测试区原始的鱼类行为学数据，以备后续分析。1.3 实验方法 本研究选择草鱼幼鱼和鲢幼鱼作为实验对象，鲤科鱼类的感应流速介于 0.070.23 m/s 之间(蔡露等,2018)，草鱼幼鱼和鲢幼鱼的临界游泳速度分别为 0.97和 0.79 m/s(龚丽等,2015;李会锋等,2016)，本研究将比实验鱼感应流速略大的 0.25 m/s 确定为设计低流速，将比实验鱼临界游泳速度小的 0.7 m/s 确定为设计高流速，然后，在设计流速范围内设置 3 个流速梯度水平，分别为工况(0.250.50 m/s)，工况(0.30.6 m/s)和工况(0.350.70 m/s)。在 3 种流速工 第 1 期 石小涛等:集群对草鱼、鲢幼鱼克流上溯行为的影响 35 图 1 实验装置示意图 Fig.1 Side view of test flume 况下分别设置 5 尾处理组与单尾处理组，其中，5 尾处理组每个处理重复 10 次，单尾处理组每个处理重复 50 次(表 1)。为避免光照条件和昼夜节律对实验结果造成影响，本实验测定均在白天进行(08:00 18:00)，实验区平均照度水平为(1 000200)lx。为保证实验鱼在每次重复上溯前的应激水平一致，需确定实验鱼从终点逃逸至起点后所需要的恢复时间。针对此问题，本研究设计预实验来探究不同恢复时间(10、30 和 60 s)对“捕食者”追赶组实验鱼上溯效率的影响，明确当实验鱼从终点逃逸至起点恢复 30 s 后再打开下游拦网使其自主上溯时，其上溯用时与对照组的上溯用时无显著性差异。此外，预实验结果显示，实验鱼的上溯平均用时为(101.632.3)s，最长耗时为256.0 s，均小于 5 min，故本研究做以下设定，若实验鱼在 5 min 内上溯至上游拦网 0.5 m 范围内，则记1 次成功。正式实验前，均匀调整测试区流速至实验目标流速工况，然后从暂养池中随机捞取健康活泼的实验鱼并将其转运至适应区，适应 30 min。适应结束后，缓慢打开下游拦网，同时开启摄像仪连续记录实验区鱼类行为。若实验鱼在规定时间内上溯成功，则用抄网模拟捕食者袭击(Brown et al,2007)，将其追赶至水槽起点，关闭适应区拦网 30 s 后再打开拦网使其重新自主上溯，直至其上溯失败。实验结束后，关闭摄像仪并测量每条实验鱼的体长和体重。由于本实验着重研究鱼类在二维空间的克流行为特征，故设置实验水深为 0.180.20 m，以排除鱼类垂向运动对实验结果的影响。表 1 实验处理 Table 1 Experimental treatments 处理组 Treatments 鱼种 Fish species 实验鱼尾数 Test fish number流速工况 Velocity treatments/(m/s)重复次数 Times of repetition 样本量 Sample capacity1 1 0.250.50 50 50 2 1 0.300.60 50 50 3 1 0.350.70 50 50 4 5 0.250.50 10 50 5 5 0.300.60 10 50 6 草鱼C.idella 5 0.350.70 10 50 7 1 0.250.50 50 50 8 1 0.300.60 50 50 9 1 0.350.70 50 50 10 5 0.250.50 10 50 11 5 0.300.60 10 50 12 鲢 H.molitrix 5 0.350.70 10 50 36 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 1.4 水力计算 本实验测试水槽模型为典型的自由液面模型，利用 Tur-VOF 方法追踪自由液面，基于有限差分法将模拟控制方程离散为代数方程组进行求解计算，对计算区域采用六面体单元进行网格划分，网格总数 100 万个。本研究的物理模型为水槽测试区域，自上游至下游依次包括上游曲线渐变段、中游曲线段和下游直线渐变段，水槽坡度仅为 3。鱼道进口边界条件设置为流量进口，出口边界条件设置为压力出口，其余为固体边界，自由液面条件设定为压力边界条件 P，其压强为大气压强，流体分数 F=0。本研究的模型属于不可压缩的湍流流动，故采用 RNG k-模型计算(陈磊等,2021)，主要控制方程如下：连续性方程：0iiutx(1)动量方程：()()iijijitijjiuu utxuupxxuu(2)k方程：()()itkiikiu kkkGtxxx(3)方程：*2*12()()iitkiiutxCGCxxkk (4)式中，t为时间(s)；ui、uj分别为xi、xj方向的时均流速(m/s)；为体积分数平均密度(kg/m3)；为流体黏滞系数(Ns/m2)；t为湍动黏度(Ns/m2)，t=Ck2/，C=0.0845；P为修正压力(pa)；k为湍动能(m2/s2)；k=1.39；为湍动耗散率(kgm2/s3)；=1.39；Gk为平 均 速 度 梯 度 引 起 的 湍 动 能 产 生 项，kG jiitjijuuuuux；1*013(1/)1CC；*2C 3323(1/)+1CC，式中，C1=1.42和C2=1.68为经验系数，0.5=(2)ijjikS S，Sij为应变张量的范数，12jiijjiuuSxx，0为在均匀剪切流中的典型值，0=4.38，=0.012，i、j=1,2,3。采用Tru-VOF方法追踪自由水面流动，采用流体体积分数描述水和气自由表面的各种变化，通过求解水气两相体积分数连续方程来确定自由水面的位置。其方程为：0iiutx(5)式中，ui为各向的速度分量；为水的体积分数。当=0时，计算单元内全为气相；当=1时，计算单元内全为水相；当01时，计算单元内同时包含水相和气相。1.5 数据处理 本研究旨在揭示不同水流条件下集群行为对鱼类过障克流能力的影响。基于此，构建新型指标体系，采用无量纲化的持久上溯能力d表示实验鱼的克流能力，并采用首次上溯时长Tfirst和首次上溯累积耗能E分别表示鱼类的上溯速度和上溯能耗成本，同时考察鱼类的上溯轨迹，获取轨迹分布及轨迹点上的水力参数分布。持久上溯能力D为：300iTDi (6)无量纲化持久上溯能力为：kminmaxminDDdDD(7)式中，i表示实验鱼在重复上溯过程中的成功次数，Ti在单尾鱼处理组表示实验鱼第i次上溯所需时长，在群鱼处理组表示实验鱼群第i次上溯平均所需时长。k表示工况类别，Dmin表示实验鱼在所有工况下的最小持久上溯能力，Dmax表示实验鱼在所有工况下的最大持久上溯能力；d的范围介于01，d值越接近1，表示实验鱼在第k种工况下的持久上溯能力越强。鱼体的游泳阻力f为(Khan et al,2006;吴震等,2019;Tan et al,2022)：20.5()dswffCA UU(8)式中，Cd为阻力系数，计算公式为(Pettersson et al,1999)：Cd1.2Cf，Cf=0.074Ref0.2，式中，Ref=uf Lf/为鱼体雷洛数(Webb,1971)；为水体密度；sfAL为鱼体的浸湿表面积，Lf为鱼的体长，=0.456和=2.11均为经验系数；Uw和Uf分别为水流速度和实第 1 期 石小涛等:集群对草鱼、鲢幼鱼克流上溯行为的影响 37 验鱼的游泳速度。绝对上溯轨迹长度S为：|wfSUUt(9)故上溯累积耗能E为：0|dSEfS(10)本研究采用多个独立样本非参数检验(Mann Whitney U test和Kruskal Wallis H test)，检验实验鱼在不同工况下的统计指标差异是否显著，检验用SPSS 25.0软件进行，统计值用平均值标准差(Mean SD)表示，P0.05表示有显著性差异。计算累积耗能时，采用MATLAB2020b自编程序提取鱼类上溯轨迹点处的流场信息。2 结果与分析 2.1 流场模拟结果分析 数值模拟计算结果(流速与湍动能的空间分布)如图2所示。上游曲线渐变段的流速、湍动能整体分布较均匀，只在与中游曲线段衔接处才出现较大的流速梯度；中游曲线段的流速梯度较大，且最高流速发生在边界曲率最大处附近，其流场可大致划分为凸岸高流速主流区和凹岸低流速边界区，主流区流线呈微弯“S”型；下游直线渐变段的流速梯度较小，其横断面流速分布呈“中间高、两侧低”的趋势。测试水槽边壁光滑无棱角，湍动能在3种流速工况下均未超过0.002 5 m2/s2，较高的湍动能主要分布在水槽中游曲线段左侧凸岸处。随着流速工况的增大，高流速区和高湍动区的范围呈递增趋势，而低流速区和低湍动区相反。本研究在选取的2个断面(断面1，x=5.3 m；断面2，x=4.3 m)上每隔0.1 m布设一个测点，以验证数值模拟结果的准确性，验证断面1、2的布置情况如图1所示。因实验水槽整体湍动能较低，故只对2个断面的实测流速和模拟流速进行对比分析。根据3种流速工况下的对比结果可以看出，断面1的流速均呈现左岸偏小、右岸偏大(主流贴壁)的分布特征，断面2的流速均呈现两岸偏小、中间偏大的分布特征。2个断面的流速实测值和模拟值整体吻合良好(图3)，其结果可用于进一步的研究分析。2.2 集群行为对鱼类克流上溯的影响 2.2.1 不同工况下的无量纲化持久上溯能力 本研究统计了鱼类在不同流速工况下的无量纲化持久上溯能力，以探讨流速对鱼类持久上溯能力的影响。从图4可以看出，草鱼幼鱼的无量纲化持久上溯能力整体小于鲢幼鱼。单尾草鱼幼鱼的无量纲化持久上溯能力随流速增大呈先减弱后增强的趋势，且在0.300.60 m/s流速工况下显著低于0.250.50 m/s和0.350.70 m/s流速工况(P0.001,P=0.013)。5尾草鱼 图 2 不同流速工况下数模结果图 Fig.2 CFD outcome in different velocity treatments 38 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 图 3 不同流速工况下数模结果的准确性验证 Fig.3 Accuracy verification of CFD outcome in different velocity treatments 横坐标标题 y 表示 1.1 构建的二维平面坐标系的纵坐标轴 X-axis title y represents the vertical axis of the two-dimensional plane coordinate system constructed by 1.1 图 4 草鱼幼鱼、鲢幼鱼在不同工况下的无量纲化持久上溯能力 Fig.4 The nondimensionalized ascending sustainability of juvenile grass carp and juvenile silver carp in different treatments 不同大写字母表示单尾鱼流速间的差异；不同小写字母表示 5 尾鱼流速间差异；*表示同一流速条件下不同群体大小实验鱼的差异；图中的显著性水平均为 0.05。表示中位数；表示均值；表示异常值；上须线表示 1.5 倍的上四分位数，下须线表示 1.5 倍的下四分位数。下同 Different upper cases indicate the significant inter-velocity differences in one fish treatment;different lower cases indicate significant inter-velocity differences in five fish treatments;significance level is 0.05.*indicates significant difference among different group sizes with the same velocity.indicates median;indicates mean value;indicates outlier;upper whisker line indicates 1.5 times upper quartile,lower whisker line indicates lower quartile of 1.5 times.The same below.幼鱼的无量纲化持久上溯能力随流速的增大呈递减趋势，且在0.250.50 m/s流速工况下显著高于0.30 0.60 m/s和0.350.70 m/s流速工况(P=0.043,P0.001)(图4a)。单尾鲢幼鱼的无量纲化持久上溯能力随着流速的增大呈递减趋势，且在0.250.50 m/s流速工况下显著高于0.350.70 m/s流速工况(P=0.010)。5尾鲢幼鱼的无量纲化持久上溯能力随流速的增大呈先减弱后增强的趋势，且在0.300.60 m/s流速工况下显著低于0.350.70 m/s流速工况(P0.001)(图4b)。通过对比不同群体大小的无量纲化持久上溯能第 1 期 石小涛等:集群对草鱼、鲢幼鱼克流上溯行为的影响 39 力可以发现，对草鱼而言，在0.300.60 m/s流速工况时，单尾组显著低于5尾组(P=0.030)，在0.350.70 m/s流速工况时，单尾组显著高于5尾组(P=0.048)，而在0.250.50 m/s流速工况下，2组无量纲化持久上溯能力无显著差异(P=0.121)(图4a)。对鲢而言，在0.25 0.5 m/s和0.350.70 m/s流速工况下，单尾组均显著低于5尾组(P=0.004,P0.001)，而在0.300.60 m/s流速工况下，2组无量纲化持久上溯能力无显著差异(P=0.217)(图4b)。2.2.2 不同工况下的首次上溯时长 从图5可以看出，草鱼幼鱼的首次上溯时长在总体水平上相对鲢幼鱼较小。通过对比分析鱼类在不同流速工况下的结果可以发现，草鱼幼鱼的首次上溯时长随流速增大呈递增趋势，且单尾组在0.250.50 m/s流速工况下的时长显著低于0.300.60 m/s、0.350.70 m/s流速工况(P=0.005,P=0.001)，5尾组在0.350.70 m/s流速工况下的时长显著高于0.250.50 m/s、0.300.60 m/s流速工况(P=0.001,P=0.005)(图5a)。单尾鲢幼鱼的首次上溯时长随流速增大呈递增趋势，且在0.350.70 m/s流速工况下显著高于0.250.50 m/s、0.300.60 m/s流速工况(P=0.003,P=0.028)。5尾鲢幼鱼的首次上溯时长随流速增大呈先增加后减少的趋势，且在0.350.70 m/s流速工况下显著低于0.250.50 m/s、0.300.60 m/s流速工况(P0.001,P0.001)(图5b)。通过对比不同群体大小的首次上溯时长可知，就草鱼而言，在0.250.50 m/s、0.350.70 m/s流速工况下，单尾组均显著低于5尾组(P0.001,P=0.005)，而在0.300.60 m/s流速工况下，2组首次上溯时长无显著差异(P=0.445)(图5a)。就鲢而言，在0.250.50 m/s、0.300.60 m/s流速工况下，单尾组均显著低于5尾组(P0.001，P=0.005)，而在0.350.70 m/s流速工况下，单尾组显著高于5尾组(P0.001)(图5b)。2.3 集群行为对鱼类上溯路径的影响 实验观察发现，2种鱼在上溯过程中均表现出典型的集群行为。整体而言，草鱼幼鱼的上溯路径较鲢幼鱼更为单一。观察草鱼幼鱼在不同流速工况下的上溯轨迹(图6)可以发现，在低流速条件下，草鱼倾向 图 5 草鱼幼鱼、鲢幼鱼在不同工况下的首次上溯时长 Fig.5 The endurance of the first attempt of juvenile grass carp and juvenile silver carp in different treatments 图 6 草鱼幼鱼在不同工况下的首次上溯轨迹 Fig.6 The trajectory of first attempt of juvenile grass carp in different treatments 40 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 于沿多样化的路径快速完成上溯，随着流速的增大，单尾草鱼幼鱼的上溯轨迹分布呈先集中后分散的趋势，且其经过水槽曲线段时仅有少量实验鱼会积极尝试其他上溯路径。此外，在0.350.70 m/s流速工况下，相对于5尾组而言，更多的单尾实验鱼在经过水力障碍区时会积极尝试以找到流速较低的路径上溯，这可能是高流速工况下单尾组的持久上溯能力显著高于5尾组的原因。观察鲢幼鱼在不同流速工况下的上溯轨迹(图7)可以发现，随流速工况的增大，越来越多的鲢趋向于沿右岸边壁上溯，这可能是一种节能策略。此外，单尾鲢幼鱼的上溯轨迹分布趋于分散，5尾鲢的上溯轨迹趋于集中，说明鲢幼鱼个体间的视觉引导作用可以帮助其在不利的水流环境中找到合适的上溯路径。2.4 上溯能耗分析 鱼类 沿河 道 长距 洄游 存 在明 显的 节 能策略(Hinch et al,2000)。本研究中，实验鱼在不同工况下沿水槽短距上溯时同样会表现出不同的行为策略。鱼类上溯累积耗能是指鱼类整个上溯过程克服阻力做功之和。通过提取上溯轨迹点以获取实际水流速度(Uw)和鱼类的绝对游泳速度(Uf)，可有效地将水动力要素与鱼类游泳速度、运动轨迹及克服阻力相结合，以反映实验鱼在不同工况下沿不同路径上溯时的能耗状态。整体而言，草鱼幼鱼的首次上溯累积耗能较鲢幼鱼更大(图8)。图 7 鲢幼鱼在不同工况下的首次上溯轨迹 Fig.7 The trajectory of first attempt of juvenile silver carp in different treatments 图 8 草鱼幼鱼、鲢幼鱼在不同流速工况下的首次上溯累积耗能 Fig.8 The accumulated energy consumption of the first attempt of juvenile grass carp and juvenile silver carp in different velocity treatments 通过对比不同流速工况下的首次上溯累积耗能可以发现，草鱼幼鱼的上溯能耗随流速的增大均呈递增趋势，且在0.350.70 m/s流速工况下显著高于0.250.50 m/s和0.300.60 m/s流速工况(单尾组：P=0.035，P=0.024；5尾组：P0.001，P0.001)(图8a)。鲢幼鱼的上溯能耗随流速的增大同样呈递增趋势，且第 1 期 石小涛等:集群对草鱼、鲢幼鱼克流上溯行为的影响 41 在0.350.70 m/s流速工况下显著高于0.250.50 m/s和0.300.60 m/s流速工况(单尾组：P0.001，P=0.001；5尾组：P0.001，P0.001)(图8b)。比较同一流速工况下不同群体大小间的首次上溯累积耗能可得，在0.250.50 m/s流速工况下，草鱼幼鱼5尾组耗能显著低于单尾组(P0.05)。草鱼幼鱼轨迹点对应流速分布的高斯方程为：220.161 exp 0.5(0.348)/0.149 yx(11)其中，速度均值=0.348 m/s，方差=0.149，轨迹点处对应的流速有90%小于0.484 m/s。鲢幼鱼轨迹点处对应流速的高斯方程为：220.189 exp 0.5(0.349)/0.109 yx(12)其中，速度均值=0.349 m/s，方差=0.109，轨迹点处对应的流速有90%小于0.459 m/s。通过对比分析2种鱼上溯轨迹点的流速分布可知，鲢上溯过程中所选择的流速范围较草鱼更为集中(如图9)。结合上述鱼类上溯行为特征和上溯轨迹还可以发现，不同的种群在受到相同的水流刺激时会有不同的趋流表现，鲢幼鱼的上溯用时更长，上溯累积耗能更大，上溯轨迹也更具多样性，这说明鲢相对于草鱼会花费更长的时间搜索流速适宜的上溯路径，但长时间的搜寻前进同时也增加了鲢的上溯累积耗能。图 9 草鱼幼鱼、鲢幼鱼上溯轨迹点对应流速 Fig.9 Water velocities at the trajectories of juvenile grass carp and juvenile silver carp 3.2 集群行为对鱼类克流过障的影响 集群行为是鱼类在长期自然选择的过程中逐渐进化形成的一种行为策略，在鱼类逆流上溯过程中发挥着重要作用(Delcourt et al,2012)。本研究发现，集群对鱼类上溯的影响主要体现在运动能耗、视觉反应42 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 和克流能力等3个方面。有学者研究发现，鱼类会利用邻近个体运动产生的涡旋来节省肌肉能耗(周应祺等,2013;Hemelrijk et al,2015)。本研究上溯累积能耗结果表明，草鱼幼鱼鱼群在3种流速工况下均表现出节能策略，但仅在低流速工况下具有显著性差异。与草鱼不同的是，鲢的集群行为反而会对其游泳耗能产生负面影响，且在低流速工况下具有显著性差异，这说明集群对鱼类运动能耗方面的影响不仅与其生态习性有关，而且与其运动过程所经历的水流环境有关。鱼类会将邻近个体作为参考点，并对其运动表现出视觉跟随反应，但考虑到鱼群的自组织现象(Pavlov et al,2000)、个体的异质性及水流环境的复杂性，当上溯积极性较弱的个体处于鱼群的领导地位时，个体间的牵制作用将会凸显出来，这可能是集群行为导致鱼类上溯时长普遍增大的原因。此外，草鱼幼鱼鱼群在0.350.70 m/s流速工况下的持久上溯能力和上溯效率较单尾鱼均显著降低，这说明鱼类长时间的高耗能顶流行为可能会影响其上溯积极性。关于集群对鱼类克流能力方面的影响，本研究结果显示，在0.300.60 m/s和0.250.50 m/s流速工况下，草鱼和鲢幼鱼的集群行为会普遍提高其持久上溯能力，且在部分工况具有显著性差异，可能的原因是鱼群内个体间积极的互动和有效的信息传递可有效对抗外界环境的干扰(De Bie et al,2020)。此外，鲢幼鱼鱼群在0.350.70 m/s流速工况下的持久上溯能力和上溯效率均显著高于单尾鱼。从行为上看，鲢幼鱼鱼群在高流速胁迫下被迫采用的爆发-滑行游泳模式显著提高了它的克流能力。总而言之，集群行为在洄游鱼类逆流上溯过程中发挥着不可替代的作用，其对鱼类运动特性和克流能力的影响因流速而异，且具有种间差异，所得结果可为过鱼设施的运行提供具体建议。例如，当鲢在鱼道内上溯时，可适当在鱼道池室内补光以促进集群(Miyazaki et al,2000)，进而提高其克流能力；而当草鱼通过鱼道时，可在休息池室内适当补光以促进集群，避免其因持久上溯能力不足而出现折返行为(Lin et al,2022)。考虑到自然水域的水动力环境和鱼群的群体大小是极其复杂多变的，后续将针对鱼群在不同水流环境中的集群行为特征展开研究，以期为护鱼工程的规划实施提供更多的基础数据。4 结论 本研究统计不同工况下实验鱼的无量纲化持久上溯能力、首次上溯时长、首次上溯累积耗能以及鱼类上溯轨迹点分布，在不同水流条件下探讨了集群对鱼类上溯行为特征和克流过障能力的影响。主要结论如下：(1)草鱼幼鱼的上溯轨迹较鲢幼鱼更为单一，鲢比草鱼更容易找到适宜的上溯路径。(2)鱼类的上溯时长和累积耗能随流速增大一般呈递增趋势。然而，由于鲢幼鱼鱼群在高流速工况下被迫采用的爆发滑行游泳模式，显著提高了上溯效率，故鲢幼鱼鱼群的上溯时长随流速增大呈先增加后减少的趋势。(3)集群行为对鱼类上溯行为的影响与鱼个体的持久上溯能力有关。当个体的持久上溯能力处于较低水平时，集群会导致鱼类持久上溯能力显著增大，但对其上溯效率的影响无明显规律；而当个体的持久上溯能力处于较高水平时，集群会导致鱼类上溯效率显著降低，但对其持久上溯能力的影响无明显规律。(4)在鱼类自主上溯过程中，集群行为既可能增加也可能减少其游泳能耗，这与集群鱼类本身生态习性及上溯所经流场特性有关。参 考 文 献 BERDAHL A,WESTLEY P A H,LEVIN S A,et al.A collective navigation hypothesis for homeward 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