植物的生殖生理.pptx

第十一章 植物生殖生理1、生殖器官分化是植物个体发育一个巨大转变、生殖器官分化是植物个体发育一个巨大转变花器官分化：花诱导、花原基形成花器官分化：花诱导、花原基形成2、枝枝条条顶顶端端分分生生组组织织花花形形态态建建成成要要经经过过“感感受受”、“决决定定”和和“表表示示”三个步骤三个步骤感感受受能能力力（植植物物生生长长到到一一定定时时间间才才含含有有接接收收外外界界环环境境诱诱导导开开花能力）花能力）接收成花刺激而转变为成花决定接收成花刺激而转变为成花决定发育信号表示成花发育信号表示成花植物的生殖生理第1页植物的生殖生理第2页第一节 幼年期花诱导受内部原因和外部原因共同影响花诱导受内部原因和外部原因共同影响v内部原因：植物必须到达成熟期，才能诱导开花内部原因：植物必须到达成熟期，才能诱导开花v外部原因：低温外部原因：低温春化作用春化作用v适宜日照长度适宜日照长度光周期诱导光周期诱导一、花熟状态一、花熟状态v花花熟熟状状态态：指指植植物物体体能能对对形形成成花花所所需需环环境境条条件件起起反反应而必需到达某种生理状态。应而必需到达某种生理状态。v幼年期（花熟状态以前）幼年期（花熟状态以前）v幼年期长短因植物种类而异幼年期长短因植物种类而异v嫁接缩短幼年期嫁接缩短幼年期植物的生殖生理第3页二、幼年期特征二、幼年期特征v幼年期和成年期区分幼年期和成年期区分v开花是否、形态特征、生理特征开花是否、形态特征、生理特征v树木基部通常是幼年期，顶端是成年期树木基部通常是幼年期，顶端是成年期三、提早成熟三、提早成熟v加速生长，快速经过幼年期加速生长，快速经过幼年期v减慢生长，提早开花减慢生长，提早开花v内源赤霉素在幼年期向成年期转变过程中起作用内源赤霉素在幼年期向成年期转变过程中起作用v靠近地面根对维持幼年期很主要靠近地面根对维持幼年期很主要植物的生殖生理第4页植物的生殖生理第5页植物的生殖生理第6页第二节 春化作用v春化作用发觉：春化作用发觉：1928年李森科年李森科冬小麦冬小麦v春化作用春化作用(Vernalization)：低温诱导植物开花过程：低温诱导植物开花过程。一、春化作用条件一、春化作用条件v一定程度低温一定程度低温v有效温度界于有效温度界于010C、最适温度是、最适温度是17Cv低温处理时间长短（低温处理时间长短（010C13个月）个月）v冬性愈强，要求春化温度愈低，春化天数愈长冬性愈强，要求春化温度愈低，春化天数愈长v温度越低，所需时间越短温度越低，所需时间越短v春化处理时期春化处理时期v从种子萌动到幼苗各个时期从种子萌动到幼苗各个时期v一些植物低温诱导春化需要一定量营养体一些植物低温诱导春化需要一定量营养体植物的生殖生理第7页植物的生殖生理第8页二、春化处理感受和传导二、春化处理感受和传导v种子感受部位：胚种子感受部位：胚v苗苗(营养体营养体)感受部位：茎尖端生长点感受部位：茎尖端生长点v春化素春化素(Vernalin)形成形成嫁接试验嫁接试验三、春化作用解除三、春化作用解除v脱脱春春化化作作用用(De-vernalization)：已已春春化化植植物物或或萌萌动动种种子子在在春春化作用结束之前如置于高温下处理，春化现象即行消失。化作用结束之前如置于高温下处理，春化现象即行消失。v春春化化消消失失程程度度与与高高温温处处理理天天数数成成正正比比，与与低低温温处处理理天天数数成成反反比比v春化作用一旦结束，就非常稳定春化作用一旦结束，就非常稳定植物的生殖生理第9页四、春化素与赤霉素关系四、春化素与赤霉素关系1、春化素、春化素=GA证据证据v赤霉素能够某种方式代替低温作用赤霉素能够某种方式代替低温作用v植物经低温处理后植物经低温处理后GA含量增加含量增加v抑制抑制GA合成抑制剂可抑制春化合成抑制剂可抑制春化2、春化素、春化素GA证据证据v紫罗兰春化后紫罗兰春化后GA含量不增加含量不增加vGA不能代替低温不能代替低温v二者造成开花反应不一样二者造成开花反应不一样植物的生殖生理第10页GA对胡萝对胡萝卜开花影卜开花影响响对照对照10gGA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周植物的生殖生理第11页五、春化作用生理生化改变五、春化作用生理生化改变1、核酸含量增加，合成大分子量、核酸含量增加，合成大分子量mRNA2、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加3、DNA去甲基化去甲基化4、低温抑制开花阻抑物基因、低温抑制开花阻抑物基因FLC表示表示5、赤霉素能够某种方式代替低温作用、赤霉素能够某种方式代替低温作用植物的生殖生理第12页六、春化作用机理六、春化作用机理vMelchers和和Lang（1965）v春化作用前体物在低温下转变成不稳定中间产物春化作用前体物在低温下转变成不稳定中间产物v中间产物转变为热稳定物质，即春化作用最终产物中间产物转变为热稳定物质，即春化作用最终产物七、春化作用在农业生产上应用七、春化作用在农业生产上应用v春化处理：使萌动种子经过春化低温处理春化处理：使萌动种子经过春化低温处理v经春化处理植物，花诱导加速，提早开花、成熟经春化处理植物，花诱导加速，提早开花、成熟v冬性品种春播、补种冬性品种春播、补种v闷麦法、七九小麦闷麦法、七九小麦植物的生殖生理第13页植物的生殖生理第14页第三节 光周期与花诱导v光周期光周期(Photoperiod)：在一天之中，白天和黑夜相对长度：在一天之中，白天和黑夜相对长度v光光周周期期现现象象(Photoperiodism)：植植物物体体经经过过测测定定白白天天和和黑黑夜夜相对长度而控制生理反应现象。相对长度而控制生理反应现象。1、光周期发觉、光周期发觉v19GarnerWW&AllardHA发觉光周期影响植物开花发觉光周期影响植物开花v美洲烟草美洲烟草夏季夏季株高株高35m，但不开花，但不开花v冬季冬季株高株高1m就开花就开花植物的生殖生理第15页2、光周期反应类型、光周期反应类型v临临界界日日长长(CriticalDayLength)：指指在在昼昼夜夜周周期期中中诱诱导导短短日日植植物开花所必需最长日照或诱导长日植物开花所必需最短日照。物开花所必需最长日照或诱导长日植物开花所必需最短日照。v临临界界暗暗期期(CriticalDarkPeriod)：指指在在昼昼夜夜周周期期中中短短日日植植物物能能够够开开花花所所必必需需最最短短暗暗期期长长度度，或或长长日日植植物物能能够够开开花花所所必必需需最长暗期长度。最长暗期长度。植物的生殖生理第16页v短短日日植植物物(Short-dayPlant)：在在日日照照长长度度短短于于临临界界日日长长才才能能正常开花植物。正常开花植物。v长长日日植植物物(Long-dayPlant)：在在日日照照长长度度长长于于临临界界日日长长才才能能正常开花植物。正常开花植物。v日中性植物日中性植物(Day-neutralPlant)：在任何日照条件下都能够：在任何日照条件下都能够开花植物。开花植物。v中中日日性性植植物物(Intermediate-dayPlant)：只只能能在在一一定定日日照照长长度度下才开花植物，延长或缩短日照都抑制开花。下才开花植物，延长或缩短日照都抑制开花。v双重日长植物双重日长植物(DualDaylengthPlant)：花诱导和花形成过程：花诱导和花形成过程要求不一样日照长度植物。要求不一样日照长度植物。植物的生殖生理第17页二、光周期刺激感受和传导二、光周期刺激感受和传导感受光周期刺激部位：叶子感受光周期刺激部位：叶子植物发生光周期反应部位植物发生光周期反应部位：茎尖端生长点：茎尖端生长点植物生长到一定程度后，才可能接收光周期诱导植物生长到一定程度后，才可能接收光周期诱导年纪越大，光周期诱导时间也越短年纪越大，光周期诱导时间也越短开花刺激物传导开花刺激物传导仓耳嫁接试验仓耳嫁接试验两种光周期反应植物所产生开花刺激物无区分两种光周期反应植物所产生开花刺激物无区分短日处理短日植物，可经过嫁接引发长日植物开花短日处理短日植物，可经过嫁接引发长日植物开花开花刺激物运输路径是韧皮部开花刺激物运输路径是韧皮部用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，能够阻止开花刺激物运输用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，能够阻止开花刺激物运输植物的生殖生理第18页植物的生殖生理第19页植株间有开花刺激植株间有开花刺激物经过嫁接处传递物经过嫁接处传递长日照长日照短日照短日照短日植物短日植物植物的生殖生理第20页嫁接嫁接短日植物短日植物长日植物长日植物短日短日短日短日开花开花开花开花两种光周期反应植物所产生开花刺激物没有区分两种光周期反应植物所产生开花刺激物没有区分植物的生殖生理第21页三、光周期诱导三、光周期诱导v光光周周期期诱诱导导(PhotoperiodicInduction)：适适宜宜光光周周期期条条件件作作用用于于植植物物引引发发对对应应造造成成开开花花效效应应，这这种种能能产产生生诱诱导导效效应应适适宜光周期处理称为宜光周期处理称为。v植物只需要一定时间适宜光周期处理植物只需要一定时间适宜光周期处理v影响光周期诱导所需时间原因影响光周期诱导所需时间原因v植物种类植物种类v植物年纪植物年纪v环境条件（温度、光强、日照长度）环境条件（温度、光强、日照长度）植物的生殖生理第22页一个适宜光周期诱导即可开花一个适宜光周期诱导即可开花一片叶即可完成诱导作用一片叶即可完成诱导作用 植物的生殖生理第23页四、光对暗期中止四、光对暗期中止暗期对开花比光期更主要暗期对开花比光期更主要1、暗期间断对植物开花影响、暗期间断对植物开花影响v暗期间断：在暗期中插入一短时间光，间断暗期。暗期间断：在暗期中插入一短时间光，间断暗期。v短日植物短日植物暗期间断暗期间断不开花不开花v长日植物长日植物暗期间断暗期间断开花开花2、暗期间断光质对植物开花影响、暗期间断光质对植物开花影响v红光最有效红光最有效v远红光使红光引发暗期间断逆转远红光使红光引发暗期间断逆转植物的生殖生理第24页短日植物，不论光期短日植物，不论光期长短，只要暗期超出长短，只要暗期超出临界夜长就开花临界夜长就开花长日植物，不论光期长长日植物，不论光期长短，只要暗期短于临界短，只要暗期短于临界夜长就开花夜长就开花处理植物材料叶片处理植物材料叶片植物的生殖生理第25页植物的生殖生理第26页五、开花化学刺激物五、开花化学刺激物1、嫁接试验、嫁接试验v光周期诱导使植物叶中产生成花素光周期诱导使植物叶中产生成花素v成花素可在植物体内传递成花素可在植物体内传递2、赤霉素与诱导植物开花相关、赤霉素与诱导植物开花相关v可代替光照在短日条件下诱导一些长日植物开花可代替光照在短日条件下诱导一些长日植物开花v可代替低温诱导一些冬性长日植物开花可代替低温诱导一些冬性长日植物开花v成花诱导过程中植物内源赤霉素含量升高成花诱导过程中植物内源赤霉素含量升高v日照长短也影响赤霉素代谢日照长短也影响赤霉素代谢3、生长素类物质（、生长素类物质（NAA和和2,4-D）与乙烯均可促进菠萝开花）与乙烯均可促进菠萝开花4、多胺也可能是开花刺激物组成之一、多胺也可能是开花刺激物组成之一植物的生殖生理第27页六、光周期理论在农业上应用六、光周期理论在农业上应用1、控制开花、控制开花v人工控制光周期，促进或延迟开花，处理花期不遇人工控制光周期，促进或延迟开花，处理花期不遇2、引种、引种v不一样纬度日照长度不一样纬度日照长度v低纬度地域低纬度地域(030)短日植物短日植物v中纬度地域中纬度地域(3060)长日植物长日植物(春末夏初开花春末夏初开花)v短日植物短日植物(秋季开花秋季开花)v高纬度地域高纬度地域(60以上以上)长日植物长日植物v不一样季节日照长度（北半球）不一样季节日照长度（北半球）v春分春分(21/3)、秋分、秋分(23/9)白天、黑夜相等白天、黑夜相等v夏至夏至(22/6)白天最长白天最长 黑夜最短黑夜最短v冬至冬至(22/12)黑夜最长黑夜最长 白天最短白天最短v春分春分-夏至（长日植物开花）；秋分夏至（长日植物开花）；秋分-冬至（短日植物开花）冬至（短日植物开花）植物的生殖生理第28页春、夏季春、夏季偏南偏南地域比偏北地域地域比偏北地域长日照来得晚长日照来得晚夏、秋季夏、秋季偏南偏南地域比偏北地域地域比偏北地域短日照来得早短日照来得早植物的生殖生理第29页v引种标准引种标准v春、夏季春、夏季偏南地域比偏北地域长日照来得晚偏南地域比偏北地域长日照来得晚v夏、秋季夏、秋季偏南地域比偏北地域短日照来得早偏南地域比偏北地域短日照来得早v短日植物短日植物南种北移南种北移生育期推迟生育期推迟引早熟品种引早熟品种v北种南移北种南移提早开花提早开花引晚熟品种引晚熟品种v长日植物长日植物南种北引南种北引提早开花提早开花引晚熟品种引晚熟品种v北种南引北种南引推迟开花推迟开花引早熟品种引早熟品种v光敏核不育水稻（光敏核不育水稻（HPGMB）农垦）农垦58Sv1973年石明松年石明松v第一光周期反应第一光周期反应短日照加速幼穗分化短日照加速幼穗分化v第二光周期反应第二光周期反应短日照则诱导雄性可育短日照则诱导雄性可育植物的生殖生理第30页第四节 花器官形成及其生理v植物花发育阶段植物花发育阶段成花决定成花决定/成花诱导成花诱导形成花原基形成花原基花器官形成及其发育花器官形成及其发育植物的生殖生理第31页一、成花诱导多因子路径一、成花诱导多因子路径拟南芥拟南芥1、光周期路径（、光周期路径（photoperiodicpathway）2、自主、自主/春化路径（春化路径（autonomous/vernalizationpathway）3、碳水化合物、碳水化合物/蔗糖路径（蔗糖路径（carbohydrateorsucrosepathway）4、赤霉素路径（、赤霉素路径（gibberellinpathway）上述上述4条路径集中于增加关键花分生组织决定基因条路径集中于增加关键花分生组织决定基因AGL20表示，表示，它经过整合四条路径传来信号而调整下游花分生组织决定基因它经过整合四条路径传来信号而调整下游花分生组织决定基因LEAFY（LFY）表示。表示。植物的生殖生理第32页植物的生殖生理第33页二、花形态发生中同源异形基因和二、花形态发生中同源异形基因和ABCDE模型模型1、模式植物拟南芥（、模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）十字花科植物十字花科植物A、普通生物学特征、普通生物学特征v植株个体小植株个体小15-30厘米厘米v自交繁殖自交繁殖v种子数量多种子数量多万粒万粒/株株v生育周期短生育周期短6-8周周B、遗传学与分子生物学特征、遗传学与分子生物学特征v易于人工诱导产生遗传变异易于人工诱导产生遗传变异v核基因组小核基因组小高等植物中最小，高等植物中最小，5对染色体对染色体植物的生殖生理第34页植物的生殖生理第35页2、同源异型、同源异型(Hoemosis)：指在正常情况下，属性相同分生组织：指在正常情况下，属性相同分生组织因为发生变异，最终生成不一样器官或组织。因为发生变异，最终生成不一样器官或组织。v同源异型基因：引发同源异型突变基因。同源异型基因：引发同源异型突变基因。3、决定花器官特征、决定花器官特征ABC模型模型EnricoCoen和和ElliotM.Meyerowitz基于拟南芥和金鱼草花基于拟南芥和金鱼草花三类同源异形突变以及它们之间遗传关系，提出了花器官发三类同源异形突变以及它们之间遗传关系，提出了花器官发育育ABC模型。模型。CoenES,MeyerowitzEM.1991.Thewarofthewhorls:geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.Nature353:31-37.A、花器官发育基本单位是轮。在野生型中，由外往里第一轮为、花器官发育基本单位是轮。在野生型中，由外往里第一轮为萼片、第二轮为花瓣、第三轮为雄蕊、第四轮为心皮。萼片、第二轮为花瓣、第三轮为雄蕊、第四轮为心皮。植物的生殖生理第36页ElliotM.MeyerowitzEnricoCoen植物的生殖生理第37页拟南芥花包含拟南芥花包含4个花萼个花萼(sepal)4个花瓣个花瓣(petal)6个雄蕊个雄蕊(stamen)2个融合心皮个融合心皮(carpel)拟南芥花结构拟南芥花结构拟南芥花由外而內共分为拟南芥花由外而內共分为4轮轮：花萼、花瓣、雄蕊和心皮：花萼、花瓣、雄蕊和心皮植物的生殖生理第38页B、正常花四轮结构形成由、正常花四轮结构形成由A、B、C三类基因共同作用而完成，三类基因共同作用而完成，每一轮花器官特征决定分别依赖每一轮花器官特征决定分别依赖A，B，C三类基因中一类三类基因中一类或两类基因正常表示。或两类基因正常表示。第一轮第一轮萼片萼片（只有（只有A类有活性）类有活性）第二轮第二轮花瓣花瓣（A、B两类有活性）两类有活性）第三轮第三轮雄蕊雄蕊（B、C两类有活性）两类有活性）第四轮第四轮心皮心皮（C类有活性）类有活性）A类活性抑制第类活性抑制第1、2轮轮C类活性类活性C类活性抑制第类活性抑制第3、4轮轮A类活性类活性C、假如其中任何一类或更多类基因发生突变而丧失功效，、假如其中任何一类或更多类基因发生突变而丧失功效，则则花形态发生将出现异常。花形态发生将出现异常。植物的生殖生理第39页植物的生殖生理第40页A基因基因ap1和和 ap2突变分析突变分析花萼花萼 心皮心皮 改变改变花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 改变改变雄蕊雄蕊 雄蕊雄蕊 正常正常心皮心皮 心皮心皮 正常正常植物的生殖生理第41页B基因基因ap3 和和 pi 突变分析突变分析花萼花萼 花萼花萼 正常正常花瓣花瓣 花萼花萼 改变改变雄蕊雄蕊 心皮心皮 改变改变心皮心皮 心皮心皮 正常正常植物的生殖生理第42页花萼花萼 花萼花萼 正常正常花瓣花瓣 花瓣花瓣 正常正常雄蕊雄蕊 花瓣花瓣 改变改变心皮心皮 花萼花萼 改变改变C基因基因ag 突变分析突变分析植物的生殖生理第43页A和和B功效丧失，功效丧失，全部器官都应该是心皮全部器官都应该是心皮野生型野生型AB突变突变花萼花萼花瓣花瓣雄蕊雄蕊心皮心皮野生型野生型 心皮心皮 心皮心皮 心皮心皮 心皮心皮AB基因双突变分析基因双突变分析植物的生殖生理第44页ap2 ap3双突变体表现型双突变体表现型A和和B功效丧失，功效丧失，全部器官都是心皮化全部器官都是心皮化植物的生殖生理第45页BC功效丧失，仅有功效丧失，仅有A功效，此时应只有花萼功效，此时应只有花萼。花萼花萼花瓣花瓣雄蕊雄蕊心皮心皮野生型野生型BC突变体突变体花萼花萼 花萼花萼 花萼花萼 花萼花萼BC基因双突变分析基因双突变分析植物的生殖生理第46页ap3 ag双突变体表现型双突变体表现型ap3 ag双突变体中，此时花结构仅为多轮花萼。双突变体中，此时花结构仅为多轮花萼。植物的生殖生理第47页pi ag双突变体花结构也为多轮花萼。双突变体花结构也为多轮花萼。pi ag双突变表现型双突变表现型植物的生殖生理第48页野生型野生型AC突变突变AC基因双突变分析基因双突变分析花萼花萼花瓣花瓣雄蕊雄蕊心皮心皮AC突变体突变体野生型野生型A C功效丧失，仅有功效丧失，仅有B功效，此时花四轮结构该为何功效，此时花四轮结构该为何？植物的生殖生理第49页ap2 ag双突变体表现型双突变体表现型A和和C功效丧失，功效丧失，第第1和和4轮变为叶片状；轮变为叶片状；而第而第2和和3轮则是花瓣轮则是花瓣和雄蕊中间状态。也从一个方面说明花和叶关系，当前普遍认和雄蕊中间状态。也从一个方面说明花和叶关系，当前普遍认为，花是变形叶。为，花是变形叶。植物的生殖生理第50页花萼花萼花瓣花瓣雄蕊雄蕊心皮心皮野生型野生型ABC三三突变体突变体ABC三突变分析三突变分析植物的生殖生理第51页ap2 pi ag ap2 ap3 agABC功效均丧失，花四轮结构均成叶片状功效均丧失，花四轮结构均成叶片状植物的生殖生理第52页怎样变一朵只有花瓣花？怎样变一朵只有花瓣花？植物的生殖生理第53页BA花萼花萼花瓣花瓣雄蕊雄蕊心皮心皮B植物的生殖生理第54页使得在花全部四轮结构中只有使得在花全部四轮结构中只有A和和B基因表示基因表示1、C基因突变（基因突变（ag 突变体）：没有突变体）：没有C基因活性，同时不能抑制基因活性，同时不能抑制A基因在第三和第四轮中表示，所以，基因在第三和第四轮中表示，所以，A基因也在全部四基因也在全部四轮中表示轮中表示;2、B基因过量表示：基因过量表示：35S:AP3和和PI在全部四轮中过量表示在全部四轮中过量表示;3、所以，用所以，用35S:AP3和和35S:PI过量表示构件转化过量表示构件转化ag突变体。突变体。C基因突变基因突变植物的生殖生理第55页35S:PI35S:AP3ag 拟南芥植株表现型拟南芥植株表现型植物的生殖生理第56页4、ABC模型研究进展模型研究进展A、D基因发觉基因发觉ABC三三重重突突变变体体花花器器官官除除了了叶叶片片外外仍仍含含有有心心皮皮状状结结构构，这这预示着还存在有与预示着还存在有与AG功效相近能促进心皮发育基因。功效相近能促进心皮发育基因。B、E基因发觉基因发觉经经过过调调控控ABC基基因因表表示示，能能够够人人为为地地操操作作每每轮轮花花器器官官发发育育状状态态，但但无无法法使使叶叶片片转转变变成成花花器器官官，预预示示着着由由营营养养器器官官向向花花器官转变还有另一类花特征基因参加。器官转变还有另一类花特征基因参加。植物的生殖生理第57页D基因和基因和ABCD 模型模型材料：矮牵牛花（材料：矮牵牛花（Petunia hybrida）FBP7和和FBP11基因突变后，造成胚珠异常。基因突变后，造成胚珠异常。所以，所以，将将FBP7和和FBP11归类为归类为D基因，作用是控制胚珠发育。基因，作用是控制胚珠发育。植物的生殖生理第58页ABCD 模型模型植物的生殖生理第59页SEP基因与基因与ABCE模型模型A、野生型野生型B、sep1 sep2 sep3 D、pi ag双突变体双突变体SEP基基因因是是一一类类新新花花器器官官发发生生调调控控基基因因，表表现现出出功功效效冗冗余余。sep1,sep2,sep3三三个个单单独独突突变变或或双双突突变变没没表表型型，但但三三突突变变体体则则表表现出现出BC基因双突变表型。基因双突变表型。植物的生殖生理第60页sep1 sep2 sep3 sep4 突变体突变体花更靠近叶片花更靠近叶片左左野生型花和萼片野生型花和萼片中中sep1 sep2 sep3花和萼片花和萼片萼片表面有未分叉表皮毛萼片表面有未分叉表皮毛右右sep1 sep2 sep3 sep4花和萼片花和萼片萼片表面有分叉星型表皮毛萼片表面有分叉星型表皮毛植物的生殖生理第61页SEP1,SEP2和和SEP4在四轮中均表示，在四轮中均表示，SEP3仅在第二、三、四轮表示仅在第二、三、四轮表示SEP基因为花器官和花分生组织发育所必须，控制花瓣、雄蕊和心皮发育。基因为花器官和花分生组织发育所必须，控制花瓣、雄蕊和心皮发育。SEP基因是一类独立于基因是一类独立于ABC基因之外新基因，归为基因之外新基因，归为E基因基因萼片萼片A花瓣花瓣A+B+E雄蕊雄蕊B+C+E心皮心皮C+E植物的生殖生理第62页缺乏胚珠缺乏胚珠全为萼片全为萼片植物的生殖生理第63页AP1/AP2AP3/PI植物的生殖生理第64页三、花器官形成所需条件三、花器官形成所需条件v1、气象条件、气象条件v2、栽培条件、栽培条件v3、生理条件、生理条件四、植物性别分化四、植物性别分化v雌雄同花、雌雄同株、雌雄异株雌雄同花、雌雄同株、雌雄异株1、雌雄个体代谢差异、雌雄个体代谢差异2、外界条件对植物性别形成影响、外界条件对植物性别形成影响v光周期光周期v营养条件营养条件v植物激素植物激素v生长素、乙烯生长素、乙烯促进黄瓜雌花分化促进黄瓜雌花分化v赤霉素赤霉素促进黄瓜雄花分化促进黄瓜雄花分化v细胞分裂素细胞分裂素有利于雌花分化有利于雌花分化植物的生殖生理第65页第五节 受精生理一、花粉寿命和贮存一、花粉寿命和贮存v湿度湿度较干燥环境较干燥环境v温度温度15CvCO2和和O2v光照光照遮荫或在黑暗处贮存很好遮荫或在黑暗处贮存很好二、柱头生活能力二、柱头生活能力三、外界条件对授粉影响三、外界条件对授粉影响v温度、湿度、风、矿质营养温度、湿度、风、矿质营养植物的生殖生理第66页四、花粉和柱头相互四、花粉和柱头相互“识别识别”v花粉识别物质花粉识别物质外壁蛋白外壁蛋白v雌蕊识别感受器雌蕊识别感受器蛋白质表膜蛋白质表膜v种内杂交种内杂交v外外壁壁蛋蛋白白与与蛋蛋白白质质表表膜膜相相互互作作用用，认认可可后后花花粉粉管管便便萌萌发发穿穿过柱头过柱头v远缘杂交远缘杂交v外外壁壁蛋蛋白白与与蛋蛋白白质质表表膜膜相相互互拒拒绝绝，花花粉粉管管生生长长受受阻阻，尖尖端端被胼胝质封闭被胼胝质封闭植物的生殖生理第67页五、花粉萌发和花粉管伸长五、花粉萌发和花粉管伸长v过程过程v花粉受到柱头分泌物刺激，吸水萌发花粉受到柱头分泌物刺激，吸水萌发v花粉内壁经过萌发孔向外突出，形成花粉管花粉内壁经过萌发孔向外突出，形成花粉管v花粉管沿花柱生长，进入胚囊，发生受精作用花粉管沿花柱生长，进入胚囊，发生受精作用v花粉向着胚囊定向生长花粉向着胚囊定向生长vCa2+起着信号作用起着信号作用v向电性生长向电性生长v花粉萌发花粉萌发“群体效应群体效应”植物的生殖生理第68页植物的生殖生理第69页六、受精前后雌蕊代谢改变六、受精前后雌蕊代谢改变v呼吸作用加强呼吸作用加强v糖类、蛋白质代谢加强糖类、蛋白质代谢加强v吸收水分和矿物质能力加强吸收水分和矿物质能力加强v生长素含量大增生长素含量大增v子房快速生长子房快速生长植物的生殖生理第70页七、自交不亲和性七、自交不亲和性1、自交不亲和性（、自交不亲和性（Self-incompatibility）指植物花粉落在同花雌蕊柱头上不能受精现象。分为配子体指植物花粉落在同花雌蕊柱头上不能受精现象。分为配子体型不亲和性（型不亲和性（GSI）和孢子体型不亲和性（）和孢子体型不亲和性（SSI）。）。v配子体型不亲和性（配子体型不亲和性（GSI）与雌蕊）与雌蕊S-核酸酶相关核酸酶相关v孢子体型不亲和性（孢子体型不亲和性（SSI）与雌蕊类受体蛋白激酶相关）与雌蕊类受体蛋白激酶相关S基因座糖蛋白（基因座糖蛋白（SLG）基因：编码糖蛋白并分泌到柱头乳）基因：编码糖蛋白并分泌到柱头乳突细胞细胞壁和胞间区。突细胞细胞壁和胞间区。S基因座受体激酶（基因座受体激酶（SRK）基因：编码跨膜类受体蛋白激酶）基因：编码跨膜类受体蛋白激酶2、克服不亲和方法、克服不亲和方法混合花粉授粉法（有活性不亲和花粉混合花粉授粉法（有活性不亲和花粉+杀死亲和花粉）杀死亲和花粉）蒙导花粉（蒙导花粉（MentorPollen）植物的生殖生理第71页SRK，S基因座受体激酶；基因座受体激酶；SLG，S基因座糖蛋白基因座糖蛋白植物的生殖生理第72页