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遗传学习题

第六章 习题

1. 在番茄中，圆形（O）对长形（o）是显性，单花序（S）对复状花序（s）是显性。这两对基因是连锁的，现有一杂交 Os os
oS os
得到下面4种植株：
圆形、单花序（OS） 23
长形、单花序（oS） 83
圆形、复状花序（Os） 85
长形、复状花序（os） 19
问O-s间的交换值是多少？

解答： 23+19 42
O-s间的交换值= ×100%= ×100%=20%
83+85+23+19 210

2. 根据上一题求得的O-S间的交换值，你预期
Os Os
oS oS
杂交结果，下一代4种表型的结果如何？
解答：Os/oS将产生4种配子Os，oS，OS和os，前两者为亲组合，占80%，后两者为重组合占20%，所以可列表如下：

配子
0.4Os
0.4oS
0.1OS
0.1os
0.4Os
0.16Os
0.16OS
0.04OS
0.04Os
0.4oS
0.16OS
0.16oS
0.04OS
0.04oS
0.1OS
0.04OS
0.04OS
0.01OS
0.01OS
0.1os
0.04Os
0.04oS
0.01OS
0.01os
综合上表可得：下代的表型比为：OS： Os： oS： os
0.51：0.24：0.24：0.01

3. 在家鸡中，白色由于隐性基因c与o两者或任何一个处于纯合状态，有色要有两个显性基因C与O的同时存在，今有下列交配：
♀白色CCoo×♂白色ccOO

子一代有色
子一代用双隐性个体测交。做了很多这样的交配，得到的后代中，有色68只，白色204只。问o-c之间有连锁吗？如有连锁交换值是多少？
解答：子一代与双隐性个体测交：
CcOo（子一代）×ccoo（双隐性个体）

CcOo Ccoo ccOo ccoo
有色 白色 白色 白色
1 ： 1 ： 1 ： 1 ∴3白色：1有色
实际测交结果为204只白色：68只有色=3白色：1有色
由此可知，c-o之间没有连锁，而是自由组合的。如有连锁，则交换值为50%。

4. 双杂合体产生的配子比例可以用测交来估算。现有一交配如下：
AABB×aabb

AaBb×aabb

AaBb Aabb aaBb aabb
(1-P) P P (1-P)
问：（1）独立分配时P=？
（2）完全连锁时P=？
（3）有一定程度连锁时P=？

解答：这里AaBb和aabb是亲组合，Aabb和aaBb是重组合。
（1） 独立分配时，P=1-P ∴P=0.5
（2） 完全连锁时，没有重组类型出现 ∴P=0
（3） 有一定程度连锁时
2P
交换值= =P；P=0 0.5之间
2P+2-2P

5. 在家鸡中，px和al是引起阵发性痉挛和白化的伴性隐性基因。今有一双因子杂种公鸡与正常母鸡交配，孵出74只小鸡，其中16只是白化。假定小鸡有一半是雌的，没有一只早期死亡，而px和al之间的交换值是10%，那么在小鸡4周龄时，显出阵发性痉挛时，（1）在白化小鸡中有多少数目显出这种症状，（2）在非白化小鸡中有多少数目显出这种性状？

解答：双因子杂种公鸡产生的配子及其比例为0.45pxAl，0.45Pxal，0.05PxAl，0.05pxal；正常母鸡产生的配子及其比例为0.5PxAl，0.5W；因此

0.45pxAl
0.45Pxal
0.05PxAl
0.05pxal
0.5PxAl
0.225pxAl/PxAl
0.225Pxal/PxAl
0.025PxAl/PxAl
0.025pxal/pxAl
0.5W
0.225pxAl/W
0.225Pxal/W
0.025PxAl/W
0.025pxal/W
从上表中可知全部公鸡表型正常，占总的小鸡数74只的一半，即37只。
（1）在16只白化母鸡中，显出阵发性痉挛者的比例为0.025/（0.225+0.025）=0.1，所以白化母鸡中有1.6只（即1—2只）会出现阵发性痉挛。
（2）在非白化母鸡中，阵发性痉挛者的比例为0.225/（0.225+0.025）=0.9，即非白化中有阵发性痉挛者为（37-16）×0.9=18.9只（约19只）。

6. 因为px是致死的，所以这基因只能通过公鸡传递。上题的雄性小鸡既不显示px也不显示al，因为它们从正常母鸡得到Px.Al基因。问多少雄性小鸡带有al？
解答：根据第5题解答中的表，
74×（0.225+0.025）=18.5只雄性小鸡带有px 其中有1.85只（即约2只）
74×（0.225+0.025）=18.5只雄性小鸡带有al 既带有px又带有al。

7. 在果蝇中，有一品系对三个常染色体隐性基因a，b和c是纯合的，但不一定在同一条染色体上，另一品系对显性野生型等位基因A，B和C是纯合体，把这两个品系交配，用F1雌蝇与隐性纯合雄蝇亲本回交，观察到下列结果：
表型 数目
abc 211
ABC 209
aBc 212
AbC 208
（1） 问这三个基因中哪两个是连锁的？
（2） 连锁基因间重组值是多少？
解答：（1）由上述观察到的结果ac和AC总是一起出现，而它们与B、b是随机组合的，因此，AC间是连锁的，B基因则在另一染色体上。
（2） 0
A-C的重组值= = 0% 即完全连锁，不发生交换。
211+209+212+208

8. 在番茄中，基因O（oblate=flattened fruit）,p(peach=hairy fruit)和S(compound inflorescence)是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的F1，用对这三个基因是纯合的隐性个体进行测交，得到下列结果：

测交的子代表型 数目
+++ 73
++s 348
+p+ 2
+ps 96
o++ 110
o+s 2
op+ 306
ops 63
问：（1）这三个基因在第二染色体上的顺序为何？
（2）两个纯合亲本的基因型是什么？
（3）这些基因间的图距是多少？
（4）并发系数是多少？
解答：已知数目最少的+p+和o+s是双交换类型，数目最多的++s和op+是亲组合类型，所以这三个基因的顺序是pos，将得到的结果重新整理列表如下：

表
实得
比

重组发生在

型
数
例
p-o
o-s
p-s
++s
po+
348
306
65.4%

+o+
p+s
96
110
20.6%

√

√

+++
pos
73
63
13.6%

√

√

P++
+op
2
2
0.4%

√

√

合计
1000
100%
21%
14%
34.2%

（2）两个纯合亲本的基因型分别是++s/++s，po+/po+
（3）这些基因的顺序和图距为：
s 14 o 20 p
· · ·
35
（4） 0.4%
并发系数= =13.6%
21%×14%

9. 下列是位于同一条染色体上的三个基因的隐性基因连锁图，并注明了重组频率。
α β γ
· · ·
0 10 20
如果并发率是60%, αβγ/+++×αβγ/αβγ杂交的1000个子代中预期表型频率是多少？

解答：根据已知条件， 双交换值
并发率（系数）= =60%
两个单交换的乘积
双交换值=60%×10%×10%=0.6%
表
预期个
比

重组发生在

型
体数
例
α-β
β-γ
α-γ
αβγ
+++
806
403
403
80.6%

α++
+βγ
94
47
47
9.4%

√

√

αβ+
++γ
94
73
63
9.4%

√

√

α+γ
+β+
6
3
3
0.6%

√

√

合计
1000
100%
10%
10%
18.8%

α-γ的重组值为18.8%，再加上二倍双交换值，即2×0.6%=1.2%，因为α-γ的图距为18.8+1.2=20
α β γ
· · ·
10 20

10. 如做一个实验，得到重组率为25%，请用Haldane作图函数，求校正后图距。
如得到的重组率为5%，求校正后的图距。
请根据上面的重组率与校正后的图距的关系，讨论在什么情况下要用作图函数校正，并说明为什么？
34 / 34
解答：x =-1/2ln(1-2R)，R=0.25
=-1/2ln0.5=
x =-1/2ln(1-2R)，R=0.05
=-1/2ln0.95=

根据以上重组率与校正后图距的关系可知当重组率较大的时候，如超过25%，重组率往往小于交换值，而要加以校正。因为重组率较大时其间可能发双交换或更高数目的偶数交换，可是形成的配子依然是亲组合。这时若把重组率看作是交换率，就低估了交换率。

11. 突变基因a是杂合的链孢霉所形成的子囊，现把子囊中的孢子排列顺序和各种子囊数目写在208页下面，请计算突变基因a与着丝粒间的图距。
子囊数
孢子
第一孢子对
第二孢子对
第三孢子对
第四孢子对
44
a
a
+
+
48
+
+
a
a
2
a
+
a
+
3
a
+
+
a
2
+
a
+
a
1
+
a
a
+
解答：
基因a与着丝点的交换率=×1/2×100%
=×1/2×100%=4% 4
即着丝点与a基因之间的距离为4。 ·

12. 减数分裂过程中包含两次减数分裂，染色体减数发生在第一次减数分裂的时候。我们已经知道基因在染色体上，既然染色体在第一次分裂时减数，为什么位于染色体上的基因有时可以在第二次分裂时分离呢？
提示：参考图6-21。
解答：在减数第一次分裂时，同源染色的两非姐妹染色单体间发生了交换，这样，在减数第二次分裂时，即姐妹染色单体发生分离时，交换了的基因就随着染色单体的分离而分离。

13. 设第一次交换发生在非姐妹染色单体2-3间，如第二次交换可发生在任意两非姐妹染色单体间，机会相等，请画出四种可能的双交换，并分别写出子囊的基因型。
1
2
3
4
a + c

+ b +
第一次交换 第一次交换
发生的地方 发生的地方

解答：（1）2-3两线双交换
1 a+c
2 abc

3 +++
4 +b+
a + c

+ b +
（2）2-3，1-3三线双交换
1 a++
2 abc

3 ++c
4 +b+
a + c

+ b +
（3）2-3,2-4三线双交换
1 a+c
2 ab+

3 +++
4 +bc
a + c

+ b +
（4）2-3,1-4四线双交换
1 a++
2 ab+

3 ++c
4 +bc
a + c

+ b +

14. 根据表6-5的资料，计算重组值，得到
·—nic 5.05%；nic—ade 5.20%；·—ade 9.30%；
为什么5.05%+5.20%﹥9.30%呢？因为·—ade间的重组值低估了。我们看下表：（见210页）这儿是低估的重组值。把这低估的值加上去，就完全符合了。
5.05 nic 5.20 ade
· ·
9.30+0.95
表：·—ade间的重组值怎样被低估的？
子囊型
每一子囊被计算为重组子的染色单体数
子囊数
在所有子囊中被计算为重组子的染色单体数
　·—nic
nic·—ade
　·—ade

　·—nic
　nic·—ade
　·—ade
2
0
4
0
1
0
4
0
3
0
2
2
90
0
180
180
4
2
2
0
5
10
10
0
5
2
0
2
90
180
0
180
6
2
4
2
1
2
4
2
7
2
2
2
5
10
10
10
202+208=372
请在表中空白处填上数字。

15. 你如何辨别果蝇中同一染色体上相距很远的基因和非同源染色体上独立分配的基因？
解答：可以利用雄性果蝇同一染色体上的基因完全连锁，不发生交换来辨别。例如，设有a，b两基因，与双隐性雌蝇测交，若后代的表型为1：1，则说明在同一染色体上，若后代的分离比为1：1：1：1，则说明这两个基因在非同源染色体上独立分配的基因。
♂AB/ab ×♀ab/ab
1 AB/ab ：1 ab/ab 说明a，b基因在同一染色体
♂AB/ab ×♀ab/ab
1/4 AB 1/4Ab 1/4aB 1/4 ab 说明这两个基因位于不同的染
ab 1/4AaBb 1/4Aabb 1/4aaBb 1/4aabb 色体上，是独立分配的。

16. 雌果蝇x染色体上的遗传组成是
+ + + + + +
a b c d e f
有一隐性致死基因l位于上面一个X染色体的某处，但不知其确切位置。经杂交后，统计此雌蝇产下的1000个雄性子代，其表型如下：

a b c d e f 750
a b c d e + 60
a b c d + + 20
a b c + + + 30
+ + + d e f 70
+ + c d e f 40
+ b c d e f 30
合计 1000
为简易起见，不考虑多次交换，而且已经知道所给的基因顺序是正确的。请写出这些基因间的距离以及致死基因l的位置。

解答：计算这些基因间的重组值
a-b:30/1000×100%=3%
b-c:40/1000×100%=4%
c-d:(70+30)/1000×100%=10%
d-e:20/1000×100%=2%
d-f:60/1000×100%=6%
a-f:×100%=25%
在c-d间，出现两次交换，这说明c-d间还有一个基因，就是题目中所说的致死基因l。这个致死基因l，距c有3个单位距离，距d有7个单位距离。

致死基因l的位置

第七章 习题
7. 一个基因型为a+b+c+d+e+并对链霉素敏感的E.coli Hfr菌株与基因型为a-b-c-d-e-并对链霉素耐性的F-菌株接合，30分钟后，用链霉素处理，然后从成活的受体中选出e+型的原养型，发现它们的其它野生型（+）基因频率如下：a+70%,b+-,c+85%,d+10%.问a,b,c,d四个基因与供体染色体起点（最先进入F-受体之点）相对位置如何？
解答：因为最先进入受体的基因频率最高，所以这四个基因与供体染色体起点相对位置如下图： b d a c e
· · · · · .

8. 为了能在接合后检出重组子，必须要有一个可供选择用的供体标记基因，这样可以认出重组子。另一方面，在选择重组子的时候，为了不选择供体细胞本身，必须防止供体菌株的继续存在，换句话说，供体菌株也应带有一个特殊标记，能供它自己不被选择。例如供体菌株是链霉素敏感的，这样当接合体（conjugants）在含有链霉素的培养基上生长时，供体菌株就被杀死了。现在要问：如果一个Hfr菌株是链霉素敏感的，你认为这个基因应位于染色体的哪一端为好，是在起始端还是在末端？
答：应位于染色体的末端，这样可产生尽可能多的重组子供选择。如果在起始端，重组子就会被杀死。

9. 有一个环境条件能使T偶数噬菌体（T-even phage）吸附到寄主细胞上，这个环境条件就是色氨酸的存在。这种噬菌体称为色氨酸需要型（C），然而某些噬菌体突变成色氨酸非依赖型（C+）。有趣的是，当用C和C+噬菌体感染细菌时，将近一半的色氨酸非依赖型子代在进一步的实验中表现为基因型C。你如何解释这个发现？
解答：当C和C+同时感染细菌时，各自利用细菌的合成装置合成自己的蛋白质外壳和染色体，形成子代噬菌体时（即细菌裂解时），蛋白质外壳和染色体是随机组装的，如下表所示：
外壳
子代
染色体
1/2C+
1/2C
1/2 c+
1/4C+c+
1/4Cc+
1/2c
1/4C+c
1/4Cc
可知C+的子代都是色氨酸非依赖型，即C+c+，C+c。C+c不能真实遗传，下代全部变为Cc，就表现为基因型C。

10. Doerman用T4病毒的两个品系感染E.coli。一个品系是小噬菌斑（m）、快速溶菌（r）和浑浊噬菌斑（tu）突变型。另一个品系对这三个标记都是野生型（+++）。把这种感染的溶菌产物涂平板，并分类如下：
基因型 噬菌斑
m r tu 3467
+ + + 3729
m r + 853
m + tu 162
m + + 520
+ r tu 474
+ r + 172
+ + tu 965
10342
（1） 决定m-r，r-tu和m-tu的连锁距离？
（2） 你认为这三个基因的连锁序列怎样？
（3） 在这个杂交中，并发系数是多少？它意味着什么？

解答：将实得资料重新分类排列如下表：
基因
实得噬菌
比

重组发生在

型
斑数
例
m-r
r-tu
m-tu
m r tu
+ + +
7196
3467
3729
69.6%

m r +
+ + tu
1818
853
965
17.6%

√

√

m + +
+ r tu
994
520
474
9.6%

√

√

m + tu
+ r +
334
162
172
3.2%

√

√

合计
10342
100%
12.8%
20.8%
27.2%
由上表可知：
（1）m-r的距离为12.8，r-tu的连锁距离为20.8%，m-tu的连锁距离为27.2+2×3.2=33.6。
（2）根据双交换类型，这三个基因的连锁序列是：
m 12.8 r 20.8 tu
· · ·
33.6
（3）并发系数=
并发系数大于1，意味着这里出现了负的干扰，即每发生一次单交换，它的邻近也发生交换的机会不仅不减少，反而略有增加。

11. 基因型ACNRX菌株，作为外源DNA用来转化基因型为acnrx的菌株，得到下列类型：
AcnRx
aCnRx
aCnrx
acNrX
AcnrX
请问被转化的基因顺序是什么？
解答：一起出现的基因连锁较紧密，可以看出R的前后是C和A，即ARC，而X的前后是A和N即AXN，因此，被转化基因的顺序是
N X A R C
· · · · ·

12. 用一野生型菌株抽提出来的DNA来转化一个不能合成丙氨酸（ala），脯氨酸（pro）和精氨酸（arg）的突变型菌株，产生不同转化类型的菌落，其数如下：
8400 ala+ pro+ arg+
2100 ala+ pro- arg+
420 ala- pro+ arg+
840 ala- pro- arg+
840 ala+ pro- arg-
1400 ala+ pro+ arg-
840 ala- pro+ arg-
问：（1）这些基因间的图距为多少？
（3） 这些基因的顺序如何？

解答：（1）求各基因间的图距：
ala-pro的图距（总数中不计入ala- pro- arg+）
=
pro-arg的距离（总数中不计入ala+ pro- arg-）
=
ala-arg的图距（总数中不计入ala- pro+ arg-）
=

由于细菌的染色体是环形的，这些基因的顺序应为：

30

25

37
ala· ·pro

arg·

13. 利用中断杂交技术，检查了5个Hfr菌株（1，2，3，4，5），想知道这几个菌株把若干不同基因（F，G，O，P，Q，R，S，W，X，Y）转移到一个F-菌株的顺序。结果发现，各个Hfr菌株都以自己特有的顺序转移，如下所示：（各品系只记下最初转移进去的6个基因）
1 2 3 4 5
第一 Q Y R O Q
第二 S G S P W
第三 R F Q R X
第四 P O W S Y
第五 O P X Q G
第六 F R Y W F
问（1）这些Hfr菌株的原始菌株的基因顺序如何？
（2）为了得到一个最高比例的Hfr重组子，在接合后应该在受体中选择哪个供体标记基因？
提示：Hfr品系是环状DNA。
解答：（1）Hfr菌株转入F-菌株的基因顺序取决于F因子在供体染色体上整合的位点和方向，原始菌株的基因顺序可以根据1和5Hfr菌株直接推出如下：

（2）在受体中应选择的供体基因分别是：
1：W
2：X
3：P
4：F
5：S

14. 为了检出λ噬菌体的4个基因（co1,mi,c和s）间的连锁关系，Kaiser做了一个杂交试验，下面是杂交结果的一部分数据：
亲 本 子 代
（a）co1+×+mi 5162 co1 +, 6510 + mi, 311 + +, 341 co1 mi
（b）mi+×+s 502 mi +, 647 + s, 65 + +, 56 mi s
（c）c+×+s 566 c +, 808 + s, 19 + +, 20 c s
（d）c+×+mi 1213 c +, 1205 + mi, 84++, 75 c mi
问：（1）每个杂交组合的重组频率是多少？
（2）画出co1,mi,c和s四个基因的连锁图。

解答：（1）各杂交组合的重组频率分别为：
（a）co1-mi的重组频率=
（b）mi-s的重组频率=
（c）c-s的重组频率=
（d）c-mi的重组频率=
因为只有一个杂交组合中有co1，这个基因可以在mi的左边或右边，所以有下列两种可能，而不能肯定是两种中的哪一种。
当co1-s小于9.5时，则四个基因的连锁图是：
mi 5.3 co1 c 2.8 s
· · · ·
6.2
9.5
当co1-s大于9.5时，则四个基因的连锁图是：
co1 5.3 mi 6.2 c 2.8 s
· · · ·
9.5

15. 用P1进行普遍性转导，供体菌是pur+ nad+ pdx-，受体菌是pur- nad- pdx+。转导后选择具有pur+的转导子，然后在100个pur+转导子中检定其它供体菌基因是否也转导过来。所得结果如下表：
基因型
菌落数
nad+ pdx+
1
nad+ pdx-
24
nad- pdx+
50
nad- pdx-
25
合计
100
问：
（1） pur和nad的共转导（cotransduction）频率是多少？
（2） pur和pdx的共转导频率是多少？
（3） 哪个非选择性座位最靠近pur？
（4） nad和pdx在pur的同意边，还是在它的两侧？
（5） 根据你得出的基因顺序，解释实验中得到的基因型的相对比例。
解答：
（1）pur和nad的共转导频率=
（2）pur和pdx的共转导频率=
（3）pdx座位最靠近pur。
（4）由于pur+ pdx+ nad+数量最少，与两亲本对照则是双交换类型，因此pdx基因在中间，由此可知nad和在pur的同一侧。
（5）根据（1）—（4）的结果，可知这三个基因的顺序和远近为：
pur pdx nad
· · ·
由于pur和pdx靠近其共转导频率高达49%；而pur+ pdx+ nad-占50%是pur单转导的结果；由于nad离pur远，其共转导频率仅为25%，下面是4种基因型的转导子的产生及其所具比例的理由。
pur+ pdx- nad+
pur+ pur+ pdx+ nad+(1)
pur- pdx+ nad-
+ - +
pur+ pdx- nad+(24)
- + -
+ - +
pur+ pdx+ nad-(50)
- + -
+ - +
pur+ pdx- nad-(25)
- + -

第八章 习题

6. 如果给有下标0的基因以5个单位，给有下标1的基因以10个单位，计算A0A0B1B1C1C1和A1A1B0B0C0C0两个亲本和它们F1杂种的计量数值。
设（1）没有显性；
（2）A1对A0是显性；
（3）A1对A0是显性，B1对B0是显性。

解答： P1：A0 A0 B1B1C1C1×P2：A1A1B0B0C0C0

F1 A1 A0 B1 B0 C1 C0
（1）没有显性
P1的计量值：5+5+10+10+10+10=50
P2的计量值：10+10+5+5+5+5=40
F1的计量值：10+5+10+5+10+5=45
（2）A1对A0是显性﹤P1和P2的计量值与（1）一样，分别为50和40﹥
F1的计量值：10+10+10+5+10+5=50（超过双亲的平均值）
（3）A1对A0是显性，B1对B0是显性﹤P1和P2与（1），（2）相同﹥
F1的计量值：10+10+10+10+10+5=55（具杂种优势）

7. 根据上题的假定，导出下列的F2频率分布，并作图。
计量数值
（1）
（2）
（3）
30
1/64
1/64
1/64
35
6/64
4/64
2/64
40
15/64
9/64
7/64
45
20/64
15/64
12/64
50
15/64
19/64
15/64
55
6/64
12/64
18/64
60
1/64
3/64
9/64

解答：（1）根据A，B和C三个基因下标相同者其作用是分别相等的，而且是累加的假定，F1配子的种类和比数为（1/2A0+1/2A1）3的展开，而F2合子的分布是（1/2A0+1/2A1）6的展开。（设A0=B0=C0，A1=B1=C1）列表如下：
F2表型
A0A0A0A0A0A0
A0A0A0A0A0A1
A0A0A0A0A1A1
A0A0A0A1A1A1
A0A0A1A1A1A1
A0A1A1A1A1A1
A1A1A1A1A1A1
频率
1/64
6/64
15/64
20/64
15/64
6/64
1/64
计量数值
30
35
40
45
50
55
60
-

1/4B1 B1
2/4B1 B0
1/4B0B0

1/4C1 C1
3/64 A1-B1B1C1C1 60
1/64 A0A0B1B1C1 C1 50
6/64 A1-B1B0C1C1 55
2/64 A0A0B1B0C1 C1 45
3/64 A1-B0B0C1C1 50
1/64 A0A0B0B0C1 C1 40
3/4 A1-
1/4 A0A0
2/4C1 C0
6/64 A1-B1B1C1C0 55
2/64 A0A0B1B1C1 C0 45
12/64 A1-B1B0C1C0 50
4/64 A0A0B1B0C1 C0 40
6/64 A1-B0B0C1C0 45
2/64 A0A0B0B0C1 C0 35
3/4 A1-
1/4 A0A0
1/4C0 C0
3/64 A1-B1B1C0C0 50
1/64 A0A0B1B1C0 C0 40
6/64 A1-B1B0C0C0 45
2/64 A0A0B1B0C0 C0 35
3/64 A1-B0B0C0C0 40
1/64 A0A0B0B0C0 C0 30
3/4 A1-
1/4 A0A0
（2）A1对A0是显性

计量数值
30
35
40
45
50
55
60
频率
1/64
4/64
9/64
16/64
19/64
12/64
3/64

作图：