中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性_郭士琨.pdf

2023,31(2):22060,pages 117doi:10.17520/biods.2022060收稿日期:2022-01-30;接受日期:2022-06-21基金项目:中国科学院B类先导科技专项(XDB310304)、国家杰出青年科学基金(31625024)和科技部基础资源调查项目(中国东部传粉昆虫资源调查与评估)(2018FY100401)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail:https:/www.biodiversity-中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性郭士琨1,2,王明强1,2,郭鹏飞1,3,陈婧婷1,2,牛泽清1,罗阿蓉1,杨娟娟1,2,周青松1,朱朝东1,2*1.中国科学院动物研究所动物进化与系统学(院)重点实验室,北京 100101;2.中国科学院大学生命科学学院,北京 100049;3.贵州中医药大学药学院,贵阳 550025摘要:筑巢独栖蜂包括捕食者和传粉者,在生态系统中具有重要的生态功能。巢管法用于研究筑巢蜂的生物学、生活史、多样性和生态学特性,但此前较少用于研究亚热带森林中的独栖蜂。经过在生物多样性生态系统功能实验(BEF-China)新岗山样地5年的长期定点监测和实验样本积累,我们发现了独栖蜂的主要类群和发生规律。巢管法共获得128个物种,隶属于3目25科。其中传粉者占全部独栖蜂的26.6%,共2科12种,主要为分舌蜂和切叶蜂;捕食者约占全部独栖蜂的73.4%,有4科44种,以蜾蠃、蛛蜂、泥蜂和方头泥蜂为主;独栖蜂寄生者有19科72种,主要类群是麻蝇、蜂虻、青蜂、钩腹蜂和姬小蜂。独栖蜂物种组成中传粉者多样性显著低于捕食者。同时独栖蜂中普遍存在着雌雄羽化异律现象,即雄性先羽化,并在越冬个体中更明显。切叶蜂科和方头泥蜂科的发生时间比蜾蠃亚科和蛛蜂科的发生时间更集中。此外,通过构建独栖蜂及其寄生者的互作网络,我们发现寄生者多度和多样性受较低营养级寄主的上行控制效应调节。上述结果揭示了对中国亚热带森林地区独栖蜂及其寄生者多样性,有利于更好地保护野生独栖蜂资源,发挥其生态服务功能。关键词:BEF-China;生物多样性;独栖蜂;寄生者;生物学特性郭士琨,王明强,郭鹏飞,陈婧婷,牛泽清,罗阿蓉,杨娟娟,周青松,朱朝东(2023)中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性.生物多样性,31,22060.doi:10.17520/biods.2022060.Guo SK,Wang MQ,Guo PF,Chen JT,Niu ZQ,Luo AR,Yang JJ,Zhou QS,Zhu CD(2023)Diversity of cavity-nesting Hymenoptera and their parasitoids insubtropical forests,southeastern China.Biodiversity Science,31,22060.doi:10.17520/biods.2022060.Diversity of cavity-nesting Hymenoptera and their parasitoids in subtropicalforests,southeastern ChinaShikun Guo1,2,Mingqiang Wang1,2,Pengfei Guo1,3,Jingting Chen1,2,Zeqing Niu1,Arong Luo1,JuanjuanYang1,2,Qingsong Zhou1,Chaodong Zhu1,2*1 Key Laboratory of Zoological Systematics and Evolution,Institute of Zoology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 1001012 College of Life Sciences,University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 1000493 Guizhou University of Traditional Chinese Medicine,Guiyang 550025ABSTRACTBackgruound&Aims:Cavity-nesting Hymenoptera are both predators and pollinators and provide key services forecosystem functioning.Previously,there have been few studies on cavity-nesting Hymenoptera in subtropical forests.Yet this study aims to better understand the diversity and biology of cavity-nesting Hymenopterans in subtropical forestin China.Methods:Trap nests were used to study the biology,life history,diversity and ecology of solitary bees and wasps.Weused this method to collect cavity-nesting Hymenoptera in 88 plots.Based on five years of long-term monitoring andsampling on BiodiversityEcosystem Functioning Experiment China(BEF-China)platform,we recorded the speciesdiversity of cavity-nesting Hymenoptera and relevant occurrence patterns of solitary bees and wasps.研究报告郭士琨等:中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性2023年|31卷|2期|22060|第2页Results:We found 3 orders,25 families and 128 species in the trap nest system.Pollinators accounted for 26.6%of thediversity,mainly including Colletidae and Megachilidae with 12 species in 2 families.Predators represented 73.4%ofthe diversity,mainly including Eumeninae,Sphecidae,Pompilidae and Crabronidae with 44 species in 4 families.Therewere 72 species of parasitoids in 19 families,mainly including Sarcophagidae,Bombyliidae,Chrysididae,Trigonalyidae,and Eulophidae.Conclusion:For species composition,we found the diversity of pollinators was significantly less than that of predators.Meanwhile,we noted the protandry was common in cavity-nesting Hymenoptera and more obvious in overwinteringindividuals.In addition,we also found variable occurrence patterns in different species.The occurrence time ofMegachilidae and Crabronidae were more concentrated than that of Eumeninae and Pompilidae.Finally,byconstructing the interaction relationship between host and parasitoids,we explained the abundance and richness ofparasitoids to be regulated by the bottom-up effect of lower trophic hosts.Ultimately,a greater understanding of theseorganisms will help to better protect the resources wild cavity-nesting Hymenoptera use for their ecological services.Keywords:BEF-China;biodiversity;solitary bee and wasp;parasitoid;biological characteristics独栖蜂在分类学上属于膜翅目细腰亚目。它们最显著的生物学习性是独栖性,即雌性独自产下后代,建造巢穴,并寻找食物资源来供养它们的后代(Danforth et al,2019)。在自然条件下,很多独栖蜂会选择在空腔洞穴中筑巢(Iwata,1976),场所可包括地面或石头上的孔洞、砖石缝隙、甲虫洞穴、蜗牛壳、空虫瘿,以及形状与空腔洞穴接近的几乎所有其他场所(Rozen&Eickwort,1997)。独栖蜂功能类群包括独栖蜜蜂(传粉者,访花采粉)和捕食蜂(捕食者,捕食鳞翅目幼虫、蜘蛛等各种节肢动物)。此外,还有与独栖蜂密切相关的寄生类群。独栖蜂和寄生者是生态系统重要的组成部分,与环境密切相关(Loyola&Martins,2006)。独栖蜂的分布更倾向于干燥的环境,而非湿润的地区(Danforth et al,2019)。温度是影响独栖蜂物种丰富度的重要因素,通常温度越高物种丰富度越高(Mayr et al,2020)。在草地生态系统中,捕食蜂类群多样性与植物多样性直接正相关,而独栖蜜蜂和寄生者多样性与植物多样性间接正相关(Ebeling etal,2012)。在温带森林中,尽管植物多样性对独栖蜜蜂和捕食蜂的物种丰富度没有影响,但是它们的多度与植物多样性正相关,同时它们天敌的丰富度和多度也增加(Sobek et al,2009)。在亚热带森林系统中,研究发现独栖蜜蜂的丰富度和多度与树种丰富度无关,但是捕食蜂和寄生者的丰富度和多度与树种丰富度呈正相关(Guo et al,2021);独栖蜂与其寄生性天敌的多度以及树木的生物量和郁闭度正相关,丰富度与树木多度正相关(Fornoff et al,2021)。独栖蜂是生态系统中重要的捕食者、传粉者,有非常重要的生态功能和研究价值。巢管法为研究独栖蜂提供了良好的技术支持。在环境中设置巢管来模拟和替代独栖蜂在自然环境下的巢穴,利用其在空腔洞穴中筑巢的习性,吸引它们在巢管中筑巢,以达到收集样本的目的(Tscharntke et al,1998)。利用巢管的独栖蜂研究涉及生物分类学、生物生活史、生态学甚至农业生产等多个方面。自第一篇文章(Medler&Fye,1956)发表到1980年前后,巢管法主要用于研究独栖蜂生活史等生物学特性。1980年以后,特别是1990年至今,巢管法的相关研究大多以生态学为主(Staab et al,2018)。关于独栖蜂的生物学特性研究涉及温带、亚热带和热带几乎所有气候类型地区,如南美洲热带和亚热带的森林、种植园、沼泽和草地等(Hermes et al,2013;Buschini&Buss,2014;da Costa&Buschini,2016;Marinho et al,2018);北美洲亚热带和温带山区、沙地、森林、草地和果园等(Giles&Ascher,2006;Cane et al,2007);欧洲亚热带和温带的森林、草地和 农 田(Moron et al,2008;Polidori et al,2010;Osorio et al,2015;Tucker et al,2019);非洲热带森林、草原和乞力马扎罗山区(Longair,2004;Mayr etal,2020);甚至包括大洋洲澳大利亚的亚热带地区(Paini,2004)。研究类群包括蜜蜂科、切叶蜂科、胡蜂科的蜾蠃亚科、蛛蜂科、泥蜂科和方头泥蜂科,而研究内容多是筑巢习性、季节动态、发生规律和寄生性天敌等生物学特性。对独栖蜂的研究遍布世界各地,大部分研究集中在北半球的温带和南半球的热带地区,主要有巴西(29.6%)、美国(24.7%)和德国(5.5%),而对亚洲地区和亚热带地区的研究非常缺乏(Staab et al,2018)。其中只有很少的研究在亚洲地区进行,如越南亚热带地区的黃喙蜾蠃(Rhynchium郭士琨等:中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性2023年|31卷|2期|22060|第3页brunneum)和倾秀蜾蠃(Pareumenes quadrispinosus)(Dang&Nguyen,2019;Dang&Fateryga,2021)、印度亚热带地区的Megachile studiosa(Kunjwal et al,2021)、尼 泊 尔 亚 热 带 萨 加 玛 塔 国 家 公 园 的Ancistrocerus sikhimensis及其寄生性天敌(Boesi et al,2005)等。在中国亚热带地区的研究更加稀少,只有少数物种的生物学特性记录,如捕食蜚蠊的Isodontia diodon(Barthlmy,2010)、黄 缘 蜾 蠃(Anterhynchium flavomarginatum)(窦飞越等,2021)、日本佳盾蜾蠃(Euodynerus nipanicus)(黄敦元等,2014)、缘叶舌蜂(Hylaeus perforata)及其天敌窄头褶翅蜂(Gasteruption corniculigerum)(郭鹏飞等,2021)等。综上,世界范围内对独栖蜂的研究多集中在单个物种的生物学特性方面,仍缺乏对中国亚热带地区独栖蜂物种多样性和生物学特性的研究。本研究基于世界上最大的亚热带树木多样性实验样地BEF-China(Bruelheide et al,2014),通过长期野外定点监测,综合研究了中国亚热带森林地区独栖蜂及其寄生者的多样性和生物学特征,以期为进一步研究独栖蜂与生态系统中环境因素的相互作用提供理论依据。1.1实验地点本研究的实验地点位于中国东南部的江西省新岗山镇(11754 E,2907 N)的亚热带森林中。实验样点包括A样地和B样地,两个样地相距4 km,面积共50 ha。在两个样地共设计了566个样方(每个样方大小为25.8 m 25.8 m)。样方中所有树木均为本地物种(乔木物种信息请参见附录1),分别于2009年(A样地)和2010年(B样地)种植(Bruelheide et al,2014)。实验将两个样地原来的树木全部砍伐,按照树种丰富度梯度重新栽种。每个样方种植树木400株,共20行20列,每棵树间距离1.29 m。两个样地共选择88个样方设置巢管,其中A样地40个样方,B样地48个样方。A样地样方间平均距离为324.3 m,B样地样方间平均距离为314.2 m,以确保覆盖整个样地(样方分布参见附录2)。88个样方由1种树(24个样方)、2种树(16个)、4种树(16个)、8种树(16个)、16种树(12个)和24种树(4个)的多样性梯度组成(树种信息参见附录3、4)。树种多样性梯度按照断棍式(stick breaking)设计,使每个树种在所有的多样性梯度下都能出现。1.2实验方法与材料在每个样方的中心(7 m 7 m)沿东北、西南方向对角线端点放置两个巢管,管口东西朝向。每个巢管由芦苇管、塑料管和木桩组成。芦苇管长度150200 mm,直径范围为0.22.5 cm,塑料管直径约12.5 cm,长度22 cm。芦苇管使用当地野生芦苇(Phragmites sp.),烘干后制作备用。巢管装置固定在木桩上,高度约1.5 m。本研究的样本收集分别于2015、2016、2018、2019、2020年的410月的月底进行。通过观察巢口是否有黏土或树脂封口判断是否筑巢,将筑巢的芦苇管加标签带回实验室处理。在实验室中剖开巢管,测量并初步记录以下信息:巢管收集日期、巢管长度、巢管直径、筑巢材料、封口材料、寄主食物、巢室数量、寄主数量、寄主物种、是否寄生、寄生者物种、寄生者数量。将处理好的巢管加标签放入玻璃管中,用棉花塞紧瓶口在室温下饲养、观察。以天为单位定期观察试管中筑巢蜂及其寄生类群羽化情况,确认并记录以下信息:寄主物种、性别、羽化时间和羽化数量,以及寄生者物种和羽化时间。选取部分样品针插制成干制标本进行后续鉴定。所有数据录入到Excel 2010中,统计分析在R4.1.2中执行,使用ggplot2、dplyr和ggsci包作图。2.1独栖蜂多样性巢管中全部样本共计25,354头,其中独栖蜂21,154头。巢管中的独栖蜂属于6科56种。其中,传粉者是独栖蜜蜂,并不包括泥蜂科和方头泥蜂科。尽管泥蜂科和方头泥蜂科在最新的分类系统上属于蜜蜂总科,但在本研究中根据食性将其归为捕食者功能群。传粉者共5,623头,占全部独栖蜂的26.58%,共有2科12种。捕食者有15,531头,占全部独栖蜂的73.4%,是整个巢管系统的优势类群,包括蜾蠃、蛛蜂、泥蜂和方头泥蜂4类,共有4科44种。所有独栖蜂物种如表1所示。2.2独栖蜂寄生者多样性寄生者包括3目19科72种。寄生者分为两类:一类是寄生在独栖蜂中的拟寄生者和盗寄生者,另一2结果1材料与方法郭士琨等:中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性2023年|31卷|2期|22060|第4页表1生物多样性生态系统功能实验(BEF-China)新岗山样地独栖蜂物种组成Table 1Species composition of cavity-nesting Hymenoptera in BiodiversityEcosystem Functioning Experiment China(BEF-China)plots in Xingangshan科 Family种 Species科 Family种 Species分舌蜂科 Colletidae叶舌蜂一种 Hylaeus sp.1四代佳盾蜾蠃 E.quadrifasciatus切叶蜂科 Megachilidae 黑孔蜂 Heriades sauteri墨体胸蜾蠃 Orancistrocerus aterrimus脊跗拟孔蜂 Hoplitis carinotarsa黑胸蜾蠃 O.drewseni白斑切叶蜂 Megachile strupigera丽旁喙蜾蠃 Pararrhynchium ornatum丘切叶蜂 M.monticola倾秀蜾蠃 Pareumenes quadrispinosus拟丘切叶蜂 M.pseudomonticola泥蜂科 Sphecidae日本蓝泥蜂 Chalybion japonicum窄切叶蜂 M.rixator黑等齿泥蜂 Isodontia nigella粗切叶蜂 M.sculpturalis驼腹壁泥蜂 Sceliphron deforme细切叶蜂 M.spissula方头泥蜂科 CrabronidaePassaloecus insignis双切叶蜂 M.dinura褐带豆短翅泥蜂 Pison atripenne壮壁蜂 Osmia taurusPisoxylon sp.1Trachusa staabi双色短翅泥蜂 Trypoxylon bicolor胡蜂科 Vespidae中华异喙蜾蠃 Allorhynchium chinenseTrypoxylon schmiedeknechtii黄缘蜾蠃 Anterhynchium flavomarginatum蛛蜂科 Pompilidae垦丁奥沟蛛蜂 Auplopus kuarensis黑唇元蜾蠃 Discoelius nigridypeus奥沟蛛蜂属一种 Auplopus carbonarius元蜾蠃属一种 Discoelius sp.1奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.1王氏元蜾蠃 Discoelius wangi奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.2福建埃蜾蠃 Epsilon fujianensis奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.3方蜾蠃 Eumenes quadratus奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.4Eumenes sillicus奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.5蜾蠃属一种 Eumenes sp.1奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.6蜾蠃亚科一种 Eumeninae sp.1奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.7蜾蠃亚科一种 Eumeninae sp.2奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.9蜾蠃亚科一种 Eumeninae sp.3奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.10蜾蠃亚科一种 Eumeninae sp.4奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.11蜾蠃亚科一种 Eumeninae sp.5奥沟蛛蜂属一种 Auplopus sp.12蜾蠃亚科一种 Eumeninae sp.8Deuteragenia ossarium显佳盾蜾蠃 Euodynerus notatus蛛蜂科一种 Pompilidae sp.1类是寄生在独栖蜂食物中的寄生者。食物寄生者是巢管里的一种特殊情况(不同于盗寄生者),通常是寄生者先在猎物体内寄生,然后猎物被蜾蠃等捕获成为食物。被寄生的猎物并不会被取食,寄生者会在巢管内羽化,但并不影响独栖蜂的正常羽化。拟寄生者涉及3目:鞘翅目、膜翅目和双翅目,包括14科36种。盗寄生类群涉及2个目,分别是膜翅目和双翅目,包括4科15种。多胚跳小蜂属一种(Copidosoma sp.1)的理论寄主是鳞翅目幼虫,但观察发现整个巢室中蜾蠃和食物全部被取食,同时多胚跳小蜂只有1头样本,因此归为拟寄生者类群。全部寄生类群物种如表2所示。食物寄生者涉及2个目,分别是膜翅目和双翅目,共有6科21种。所有食物寄生的类群寄生行为均发生在雌性独栖蜂捕食之前,而且这种情况只出现在捕食者类群中。被寄生的猎物只是被捕食者麻醉,因此通常寄生者会在巢室中完成发育并羽化。而几乎不影响巢管独栖蜂的生长发育,所以这些寄生者与寄主无直接关系,只是独栖蜂雌性的捕食行为将其联系起来。食物寄生类群物种如表3所示。郭士琨等:中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性2023年|31卷|2期|22060|第5页表2新岗山样地独栖蜂全部寄生类群物种组成Table 2Species composition of parasitoids of cavity-nestingHymenoptera in Xingangshan plots科 Family种 Species膜翅目膜翅目 Hymenoptera茧蜂科 BraconidaeBraconidae sp.1姬小蜂科 EulophidaeChaenotetrastichus semiflavusEulophidae sp.1Kocourekia sp.1Melittobia australicaM.clavicornisM.sosuiMelittobia sp.1Melittobia sp.2青蜂科 Chrysididae青蜂亚科一种 Chrysidinae sp.1青蜂亚科一种 Chrysidinae sp.2青蜂亚科一种 Chrysidinae sp.3青蜂亚科一种 Chrysidinae sp.4青蜂亚科一种 Chrysidinae sp.5Chrysis principalisChrysura sp.1跳小蜂科 Encyrtidae多胚跳小蜂属一种 Copidosoma sp.1姬蜂科 IchneumonidaeDusona sp.1姬蜂科一种 Ichneumonidae sp.1姬蜂科一种 Ichneumonidae sp.5姬蜂科一种 Ichneumonidae sp.6姬蜂科一种 Ichneumonidae sp.7Picardiella melanoleuca褶翅小蜂科 Leucospidae 日本褶翅小蜂 Leucospis japonicas褶翅小蜂属一种 Leucospis sp.1钩腹蜂科 TrigonalyidaeLycogaster flavonigrata青翅狼钩腹蜂 Lycogaster violaceipennis蚁蜂科 Mutillidae蚁蜂科一种 Mutillidae sp.1蚁蜂科一种 Mutillidae sp.2巨胸小蜂科 Perilampidae 巨胸小蜂科一种 Perilampidae sp.1膜翅目膜翅目 Hymenoptera长尾小蜂科 Torymidae长尾小蜂科一种 Torymidae sp.1切叶蜂科 Megachilidae厚腹尖腹蜂 Coelioxys crassiventrisC.fenestrate尖腹蜂属一种 Coelioxys sp.1基赤腹蜂 Euaspis basalis波赤腹蜂 E.polynesia褶翅蜂科 Gasteruptiidae窄头褶翅蜂 Gasteruption corniculigerum双翅目双翅目 Diptera蜂虻科 Bombyliidae岩蜂虻属 Anthrax sp.1蜂虻科一种 Bombyliidae sp.1蜂虻科一种 Bombyliidae sp.2蜂虻科一种 Bombyliidae sp.3蚤蝇科 Phoridae蚤蝇科一种 Phoridae sp.1蚤蝇科一种Phoridae sp.2麻蝇科 Sarcophagidae耳摩蜂麻蝇 Amobia auriceps摩蜂麻蝇属一种 Amobia sp.1蜂麻蝇属一种 Miltogramma sp.1蜂麻蝇属一种 Miltogramma sp.2蜂麻蝇属一种 Miltogramma sp.3赛蜂麻蝇属一种 Senotainia sp.1鞘翅目鞘翅目 Coleoptera芫菁科 MeloidaeZonitis sp.1大花蚤科 Ripiphoridae大花蚤科一种 Ripiphoridae sp.1表3新岗山样地独栖蜂食物寄生类群物种组成Table 3Species composition of food parasitoids of cavity-nesting Hymenoptera in Xingangshan plots科 Family种 Species膜翅目膜翅目 Hymenoptera茧蜂科 Braconidae脊茧蜂属一种 Aleiodes sp.1长绒茧蜂属一种 Dolichogenidea sp.1小腹茧蜂属一种 Microgaster sp.1小腹茧蜂属一种 Microgaster sp.2小腹茧蜂属一种 Microgaster sp.3小腹茧蜂亚科一种 Microgastrinae sp.1小腹茧蜂亚科一种 Microgastrinae sp.2Yelicones belokobylskiji姬蜂科 IchneumonidaeSkeatia sp.1Skeatia sp.2广肩小蜂科 EurytomidaeEurytoma sp.1双翅目双翅目 Diptera厕蝇科 FanniidaeFanniidae sp.1寄蝇科 TachinidaeArgyrophylax sp.1十和田阿特寄蝇 Atylostoma towadensisBelvosia sp.1Cordyligaster sp.1Exoristinae sp.1花截尾寄蝇 Nemorilla floralisPatelloa sp.1Senometopia sp.1麻蝇科 SarcophagidaeSarcophaga albiceps2.3生物学特性2.3.1独栖蜂传粉者主要为分舌蜂和切叶蜂,以花粉为食;捕食者主要为蜾蠃、蛛蜂、泥蜂和方头泥蜂。其中蜾蠃以鳞翅目幼虫为食(占捕食性蜂食物的86.16%);蛛蜂、部分泥蜂和部分方头泥蜂以蜘蛛为食(占12.53%);一种方头泥蜂以蚜虫为食(占0.34%);一种泥蜂以草螽为食(占0.97%)(食物组成见附录5)。(1)分舌蜂科叶舌蜂。数量为125头,在传粉者里比例很小,约为2.2%。该蜂一年可发生多代,筑巢活动时间是59月,羽化时间是49月。其中58月个体均在1个月左右羽化,而9月份仅部分个体在1个月内羽化,其余个体于次年4月底至5月初羽化。分舌蜂科物种的筑巢材料是自身的腺体分泌物,形成膜质结构分割巢。窄头褶翅蜂专性盗寄生于该种分舌蜂,羽化时间通常早于寄主分舌蜂。郭士琨等:中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性2023年|31卷|2期|22060|第6页(2)切叶蜂。共5,498头,占全部传粉者数量的97.8%,是传粉的主要类群。切叶蜂共有11个种,生活史相当多样化。双切叶蜂(Megachile dinura)、丘切 叶 蜂(M.monticola)和 拟 丘 切 叶 蜂(M.pseudomonticola)是稀有种。其中双切叶蜂(占切叶蜂的0.21%)活动时间为910月,次年6月初越冬羽化;丘切叶蜂(占切叶蜂的0.38%),活动时间为710月,次年6月底至7月初羽化;拟丘切叶蜂(占切叶蜂的0.43%),活动时间为79月,9月底的个体则会在次年6月底羽化。黑孔蜂(Heriades sauteri)、窄切叶蜂(M.rixator)、白斑切叶蜂(M.strupigera)和细切叶蜂(M.spissula)是4种多化性切叶蜂,活动时间为510月,58月的个体会在1个月内完成发育(图1),8月和9、10月的部分个体通常会越冬羽化,不同类群越冬羽化时间略有差别(图2)。黑孔蜂(占切叶蜂的7.2%)会在次年6月中旬羽化;窄切叶蜂(占6.6%),白斑切叶蜂(占16.9%)次年4月中旬至5月中旬羽化;细切叶蜂(占10%)次年5月底、6月初羽化(图2)。另外4种切叶蜂均是单化性,一年一代,幼虫期短,多以预蛹越冬,次年羽化,羽化时间因种而异。脊跗拟孔蜂(Hoplitis carinotarsa)(占35.4%)活跃时间为5月,于4月中旬至5月初羽化,少数会在3月羽化;粗切叶蜂(Megachile sculpturalis)(占8.9%)活动时间是510月,所有个体都会在越冬后于次年5月、6月羽化;壮壁蜂(Osmia taurus)(占11.1%)活动时间为4月,所有个体都在次年3月中旬至3月底羽化;Trachusastaabi(占2.8%)筑巢活动集中在6月,所有个体会在次年5月底羽化(图3)。大部分切叶蜂不同性别之间羽化时间非常接近,雄性比雌性早几天,通常在1周以内,而单化性蜜蜂的越冬个体雌雄羽化时间差异更显著。此外,它们的筑巢材料相当多样化,树叶、泥、树脂、木屑等是常用筑巢材料。这一点在粗切叶蜂中更明显,同种的不同个体筑巢虽然主体形态相同,但材料均多样化,可能具有就近取材筑巢的习性。(3)蜾蠃。是巢管里最多的类群,共计13,380头,占所有捕食者的86.1%。蜾蠃一般一年发生45代,活动时间为510月。8月的少数个体、9月的多数个体及10月全部个体会滞育越冬次年羽化;其他月份个体均会在1个月内羽化。雄性羽化早于雌性,时间从2天至2周左右不等。越冬羽化是在次年46月初,越冬个体雄性提前羽化现象更显著(图4)。黄缘蜾蠃(Anterhynchium flavomarginatum)是其中绝对的优势种,在全部独栖蜂里占52.5%,在全部捕食性蜂中占71.6%。其活动时间范围比其他蜾蠃更广,410月均有大量个体活动,甚至是10月之后也有活动痕迹,越冬个体次年46月初羽化。其他数量较多的蜾蠃有3种,黑胸蜾蠃(Orancistrocerus drewseni)(占全部蜾蠃的4.92%)在510月活动,9、10月的个体多在次年 4 月 下 旬 至 5 月 羽 化;福 建 埃 蜾 蠃(Epsilonfujianensis)(占4.32%)活动时间是59月,大部分同年1个月内羽化,9月少数个体于次年4月中旬羽化;倾秀蜾蠃(Pareumenes quadrispinosus)(占3.13%)集中活动时间是69月,89月的个体于次年5月中旬至6月中旬羽化。大部分蜾蠃以泥土筑巢,但是有时会在泥土上覆盖植物制成的纸状物质,少数以纸状物、树脂或二者混合筑巢。蜾蠃通常捕猎鳞翅目幼虫为后代提供食物,初步鉴定猎物大部分为鳞翅目夜蛾科物种。(4)蛛蜂。是巢管里比较常见的类群,共有1,425头,占全部捕食者的9.18%。主要有两类,一类是奥沟蛛蜂属(Auplopus spp.)的物种,占蛛蜂的87.7%;另一类是Deuteragenia ossarium,占蛛蜂的12.3%。图14种多化性切叶蜂(黑孔蜂、窄切叶蜂、白斑切叶蜂和细切叶蜂)非越冬个体羽化时间图。F代表雌性,M代表雄性。Fig.1Eclosion time of non-overwintering individuals of fourmultivoltine species of leaf cutting bees(Heriades sauteri,Megachile rixator,M.strupigera,M.spissula).F,Female;M,Male.郭士琨等:中国亚热带森林筑巢独栖蜂类群及其寄生者多样性2023年|31卷|2期|22060|第7页图24种多化性切叶蜂越冬个体羽化时间图。(a)黑孔蜂;(b)窄切叶蜂;(c)白斑切叶蜂;(d)细切叶蜂。F代表雌性,M代表雄性。Fig.2Eclosion time of overwintering individuals of four multivoltine species of leaf cutting bees.(a)Heriades sauteri;(b)Megachile rixator;(c)M.strupigera;(d)M.spissula.F,Female;M,Male.奥沟蛛蜂属的物种活动时间是410月,8月的部分个体及9月以后的个体全部滞育越冬,于次年4月中旬至5月中旬羽化,其余各月的个体均在1个月内羽化(图5)。D.ossarium的集中活动时间是在5月和6月上旬,有时10月也能发现踪迹。推测该物种适宜温度比较低,其中5月的个体在1个月内羽化,而10月的个体会在次年4月底至5月上旬羽化(图6)。蛛蜂不同种虽然形态非常接近,但是巢的形态非常多样化。筑巢材料主要是泥土,少数物种使用其他材料,如D.ossarium会将蚂蚁当成巢室的封口,垦丁奥沟蛛蜂(Auplopus kuarensis)会将树脂当成封口材料。蛛蜂的捕食对象主要是蜘蛛,奥沟蛛蜂属的物种均以跳蛛科蜘蛛为食,而D.ossarium则是以漏斗蛛科蜘蛛为食。(5)泥蜂和方头泥蜂的数量较少,共计717头,占捕食者的4.62%。不同物种的活动时间差异大:日本蓝泥蜂(Chalybion japonicum)活动时间为610月,8月及以后的个体会于次年5月越冬羽化;黑等齿泥蜂(Isodontia nigella)活动时间为410月,8月及以后的个 体会越 冬于 次年5 月羽 化;驼腹 壁泥蜂(Sceliphron deforme)活动时间为410月,9月以后的多数个体于次年5月中旬至6月中羽化;Passaloecusinsignis活动时间为57月,均在1个月内羽