亚热带常绿阔叶林林分结构对...驱动作用_从局域到区域尺度_杨欣.pdf

2023,31(2):22139,pages 112doi:10.17520/biods.2022139收稿日期:2022-03-29;接受日期:2022-05-25基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(B类)(XDB31030201)*共同通讯作者 Co-authors for correspondences.E-mail:;https:/www.biodiversity-亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度杨欣1,2,姚志良2,3,王彬2,4,温韩东2,5,邓云2,6,曹敏2,5,张志明4,谭正洪1,4*,林露湘2,6*1.海南大学生态与环境学院,海口 570228;2.中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,昆明 650223;3.中国科学院大学,北京 100049;4.云南大学生态与环境学院暨云南省高原山地生态与退化环境修复重点实验室,昆明 650091;5.云南哀牢山森林生态系统国家野外科学观测研究站,云南景东 676209;6.云南西双版纳森林生态系统国家野外科学观测研究站,云南勐腊 666303摘要:林分结构可以表征森林群落光的可利用性和光环境的异质性,对群落物种组成的变异具有重要驱动作用。然而,目前还鲜有研究将林分结构用于解释群落物种组成的变异。本研究以哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林20 ha森林动态监测样地及其周边区域按公里网格设置的19个1 ha森林动态样地为研究对象,将林分结构参数、环境因子和空间结构变量共同作为解释变量,采用基于冗余分析的变差分解和层次分割方法,在局域和区域尺度上同时解析群落物种组成变异的驱动因素。结果表明,在局域和区域尺度上,纳入林分结构后均提高了对物种组成变异的解释率。在局域尺度上,加入林分结构作为解释变量后,单纯的空间结构的解释率明显下降,林分结构与环境因子累计贡献了41.0%的解释率。在区域尺度上,林分结构与环境因子累计贡献了23.0%的解释率。从局域到区域尺度,环境过滤的相对作用明显增强。林分结构指示的光的可利用性对林冠下方的树种组成具有较强的塑造作用,今后的研究应进一步探讨林分结构对亚热带常绿阔叶林物种组成变异的驱动机制。关键词:林分结构;尺度效应;激光雷达;光的可利用性;哀牢山杨欣,姚志良,王彬,温韩东,邓云,曹敏,张志明,谭正洪,林露湘(2023)亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度.生物多样性,31,22139.doi:10.17520/biods.2022139.Yang X,Yao ZL,Wang B,Wen HD,Deng Y,Cao M,Zhang ZM,Tan ZH,Lin LX(2023)Driving effects of forest stand structure of a subtropical evergreenbroad-leaved forest on species composition variation:From local to regional scales.Biodiversity Science,31,22139.doi:10.17520/biods.2022139.Driving effects of forest stand structure of a subtropical evergreen broad-leavedforest on species composition variation:From local to regional scalesXin Yang1,2,Zhiliang Yao2,3,Bin Wang2,4,Handong Wen2,5,Yun Deng2,6,Min Cao2,5,Zhiming Zhang4,Zhenghong Tan1,4*,Luxiang Lin2,6*1 School of Ecology and Environment,Hainan University,Haikou 5702282 CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology,Xishuangbanna Tropical Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Kunming 6502233 University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 1000494 School of Ecology and Environmental Sciences&Yunnan Key Laboratory for Plateau Mountain Ecology and Restoration ofDegraded Environments,Yunnan University,Kunming 6500915 National Forest Ecosystem Research Station at Ailaoshan,Jingdong,Yunnan 6762096 National Forest Ecosystem Research Station at Xishuangbanna,Mengla,Yunnan 666303ABSTRACTAim:The variation of species composition can be partitioned into two components which are explained by environmentand space,and can be used to further explore the niche process and neutral process of community assembly.Forest研究报告杨欣等:亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度2023年|31卷|2期|22139|第2页stand structure characterizes the light availability and heterogeneity under forest canopies,and it is a major drivingfactor in the variation of species composition for forest communities.However,few studies have applied forest standstructure to explain the variation of species composition within forest communities.In this study,we sampled 19separate 1-ha forest dynamics plots established among grids of 1 km2(regional scale)near the 20 ha subtropicalmid-mountain moist evergreen broad-leaved forest dynamics plot(local scale,less than 1 km2)in Ailao Mountains as aresearch platform.Using forest stand structure,environmental factors,and spatial structure variables as the explanatoryvariables for the species composition variation.We resolved the driving forces of species composition variation at localand regional scales,with an emphasis on the role of forest stand structure in driving the variation of speciescomposition.Methods:Based on a long-term community survey and airborne LiDAR data,we used redundancy analysis(RDA)andvariance partitioning to analyze how environment,spatial structure,and forest stand structure were related to speciescomposition variation in a subtropical evergreen broad-leaved forest at both local and regional scales.To explore themain factors driving the variation of species composition,we analyzed the relative importance of individual explanatoryvariables using commonality analysis and hierarchical partitioning method.Results:Inclusion of forest stand structure as an explanatory variable increased the response rate of the variation ofspecies composition at both local and regional scales.However,inclusion of forest stand structure as an explanatoryvariable resulted in a significant decrease in the rate of spatial structure at the local level.The cumulative contributionof forest stand structure and environment to the variation in species composition was 41.0%at the local level.At theregional scale,forest stand structure and environment contributed a cumulative explanatory rate in species compositionwas 23.0%.Conclusions:This study confirms that,for subtropical broad-leaved evergreen forests,forest stand structurecharacterizing the light environment is an important driver of the variation in species composition,which deepens ourunderstanding of the role of environmental filtering in driving the variation in species composition and remedies thetraditional under-consideration of environmental factors.From local to regional scales,the role of purely spatialstructure declines sharply to negligible levels.However,the relative importance of environmental filtering issignificantly enhanced from the local to the regional scale.Light availability may have a strong effect shaping speciescomposition below the forest canopies.This new relationship between forest stand structure on species compositionwarrants future studies to explore the causal mechanisms of how forest stand structure drives species compositionvariation in subtropical broad-leaved evergreen forests.Keywords:forest stand structure;scale effect;LiDAR;light availability;Ailao Mountains驱动群落物种组成空间变化的生态过程是生态学研究的热点之一(Hubbell,2001;Vellend,2010;Page&Shanker,2018)。生态学家通常将群落物种组成的变异划分为由环境和空间结构变量所解释的两个组分,并进一步探讨环境过滤等生态过程在群落构建中的相对作用(Gilbert&Lechowicz,2004;Chang et al,2013)。环境对物种分布的调控,即环境过滤,反映在物种组成变化中由环境变量解释的组分(Whittaker,1956;Gentry,1988;Legendre et al,2005;Chang et al,2013),而扩散限制等是塑造群落物种组成空间结构的生态过程,其影响反映在物种组成变化中由空间变量解释的组分(Chave&Leigh,2002;Condit et al,2002;Gilbert&Lechowicz,2004;Legendre et al,2009)。解析群落物种组成变异驱动因素的相对作用有助于理解驱动群落构建的生态位与中性机制(Dray et al,2012)。已有研究普遍认为,群落物种组成是由环境过滤和扩散限制等生态过程共同驱动的(Gilbert&Lechowicz,2004;Gravel et al,2006;Qian&Ricklefs,2007;Legendre et al,2009)。近年来的研究重点是解析环境过滤与扩散限制之间的相对重要性(Page&Shanker,2018),而这两类生态过程的相对重要性在不同生态系统或研究尺度上具有很大的差异(Qian&Ricklefs,2007;陈 圣 宾 等,2010;Myers et al,2013)。例如,Myers等(2013)发现热带森林的物种组成差异主要受扩散限制驱动,而在温带森林中,环境过滤是最重要的驱动力。局域植物群落组成既取决于环境因子的异质性(如气候、土壤和地形条件等),又受群落内生物间的相互作用及不同物种扩散能力强弱的影响(Levine&Murrell,2003;Seidler&Plotkin,2006;牛克昌等,2009;Chase&Myers,2011)。在区域尺度上,受地史过程和区域过程的影杨欣等:亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度2023年|31卷|2期|22139|第3页响,不同区域之间的物种库存在差异,会导致区域间物种组成的差异(方精云等,2009),并且区域间物种组成还受环境因子(特别是气候变化)的显著影响(Tuomisto et al,2003;Toledo et al,2011)。已有研究发现,在局域尺度上,物种组成相似性与地理距离之间存在较强的相关性,表明物种分布受到扩散限制的影响;而随着空间尺度的增大,生态位分化可能是物种组成变化更重要的驱动因素(Page&Shanker,2018)。局域群落物种共存格局的形成和维持不仅受局域生态过程的驱动,同样也受区域生态过程(如种群扩散)的驱动(Ricklefs,1987;Lalibertet al,2009),局域和区域过程共同作用于群落的结构和物种组成,并且二者的相对作用大小随着群落和环境条件的不同而有差异(方精云等,2009)。然而,局域与区域尺度上,不同生态过程相对重要性是否具有差异以及差异性如何,还有待进一步研究和探讨。目前仍鲜有研究针对同一生态系统,同时从局域和区域两个尺度上去解析不同生态过程在驱动群落物种组成变异中的相对作用,这也进一步制约了对不同生态过程在局域和区域尺度上差异性的认知。林冠结构的三维特征决定了森林群落中光的空间分布,并进一步影响森林群落的生物多样性(Ishii et al,2004)。林分结构在生物多样性格局形成中的作用已经得到越来越多的证实(周昌艳等,2020;Thom et al,2021;Zhang et al,2022)。传统地面调查数据获取的林分结构主要是与胸径和个体数相关的参数,难以直接反映林冠结构,而激光雷达(lightdetection and ranging,LiDAR)遥感已被证明是定量化各类森林林冠结构的有效工具(Lefsky et al,2002;Drake et al,2003;郭 庆 华 等,2020;Zhang et al,2022)。基于激光雷达获取的林冠结构参数是一种对传统林分结构参数的重要补充,并在解释生物多样性格局形成机制中发挥着重要作用(周昌艳等,2020)。相较以往基于地面调查数据计算的相关林分结构参数,通过激光雷达采集的点云数据计算的基于林冠结构的关键林分结构参数,能够更好地反映群落中光的可利用性和光环境的异质性,在解释物种组成变异中具有很大潜力。以往对局域与区域尺度上不同生态过程相对重要性的认识,通常是基于来自不同生态系统类型的研究,同一生态过程对物种组成变异的驱动作用在局域与区域尺度上的差异,需要针对同一生态系统来比较才能得到客观的认知。我们预测,从局域尺度到区域尺度,环境过滤的相对作用明显增强,表征光环境的林分结构将进一步提高环境过滤的解释率。本研究以哀牢山亚热带常绿阔叶林为研究对象,基于局域尺度的哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林20 ha动态样地,以及其周边区域尺度上按公里网格布设的19个1 ha森林动态样地,同时从局域与区域两个尺度对物种组成变化的驱动因素进行解析,将林分结构参数、环境因子、空间结构变量共同作为物种组成变异的解释变量,通过冗余分析和变差分解的方法,解析不同生态过程的相对作用及其在局域和区域尺度上的差异。1.1研究区概况研究区域位于云南省哀牢山国家级自然保护区,保护区内分布着大片连续的亚热带常绿阔叶林。亚热带常绿阔叶林为云南的优势植被类型之一,中山湿性常绿阔叶林是云南亚热带常绿阔叶林植被型下的一种植被亚型(朱华,2021)。哀牢山位于云南省中部,处在云贵高原、横断山区和青藏高原三大自然地理区域的交界处,多种生物区系在此东西交汇、南北过渡,具有较高的生物多样性(邱学忠和谢寿昌,1998;温韩东等,2018)。哀牢山国家级自然保护区位于哀牢山山脉北段的徐家坝地区,该保护区是中国亚热带地区分布面积较大,保存相对完好的山地常绿阔叶林区域,这主要得益于该区属西南季风气候,降水丰沛,年降水量可达1,778 mm(温韩东等,2018)。1.2样地设置本研究以中国科学院亚热带森林生态系统研究站建立和管理的哀牢山中山湿性常绿阔叶林20 ha动态样地(简称哀牢山大样地)及其周边按公里网格设置的19个1 ha森林动态样地为研究平台。哀牢山大样地位于哀牢山国家级自然保护区内(10101 E,2432 N),于2014年建成。样地投影面积为20 ha(500 m 400 m),X轴指向为南偏东6.37(温韩东等,2018;姚志良等,2020)。样地内平均海拔为2,523 m,10 m桩的最低海拔为2,472 m,最1材料与方法杨欣等:亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度2023年|31卷|2期|22139|第4页高海拔为2,628 m,海拔高差156 m。哀牢山大样地的建设参照Center for Tropical Forest Science(CTFS)的建设标准(Condit et al,1998)。用全站仪将样地划分为500个20 m 20 m的样方和8,000个5 m 5 m的小样方,对其中所有胸径(diameter at breast height,DBH)1 cm的木本植物(不包括藤本和竹类植物)个体及其分枝进行挂牌标记、物种鉴定,并测量胸径及空间坐标,记录生长状态等。于2018年在哀牢山大样地周边区域按公里网格布设了19个1 ha森林动态样地(简称公里网格样地),每个1 ha样地的森林群落类型是该公里网格内的主体森林群落类型。哀牢山公里网格样地分布范围为1010010102 E,24302434 N。公里网格样地同样遵循CTFS的标准,用全站仪将每个样地划分为25个20 m 20 m的样方和100个10 m 10 m的小样方。对小样方内所有DBH 10 cm的木本植物(不包括藤本和竹类植物)个体及其分枝进行挂牌标记、物种鉴定,并测量胸径及空间坐标,记录生长状态等。本研究以哀牢山大样地及公里网格样地的树种(DBH 10 cm)为研究对象,以1 ha样地为分析单元,分别以局域尺度上的哀牢山大样地(划分成20个1 ha样地)和区域尺度上的公里网格样地(19个1ha样地)为分析尺度。1.3环境因子在样地内10 m桩位置利用全站仪测得相对高差,再根据实时差分定位(real-time kinematic,RTK)实测的四角坐标的海拔值进行校正,得到所有10 m桩的海拔值。基于10 m桩海拔数据计算海拔范围(Yu et al,2015)、平均海拔、海拔标准差(Brown et al,2013)、海拔峰度、海拔偏度、坡度范围、坡度标准差(Yu etal,2015)、坡向正弦值标准差、坡向余弦值标准差、凹凸度标准差、地形起伏度(Yu et al,2015)和太阳辐射值共12个环境因子,其中,太阳辐射通过数字高程模型(digital elevation models,DEM)的结果利用ArcGIS 10.3中的“空间分析”工具计算。1.4空间结构空间结构采用基于距离的Moran特征向量图(distance-based Morans eigenvector maps,dbMEM)表示,可以对任何类型的空间结构建模,获得不同取样尺度下样方间的空间结构变量(Borcard&Legendre,2002;Borcard et al,2004)。通过R 4.1.1(R Core Team,2021)软件中adespatial程序包的dbmem函数(Dray etal,2021)可以得到空间结构变量。1.5林分结构以往基于清查数据获取的林分结构主要是与胸径相关的胸径变异系数、胸高断面积和等,所反映的森林整体结构有限,特别是不能直接反映垂直层面上的林分结构,对光的可利用性和异质性的反映也十分有限。本研究于2018年10月至2019年2月,使用DJI M600 Pro六旋翼电动无人机搭载VelodyneLiDAR PUCK-16激光雷达传感器,采集三维点云数据。为避免边缘畸变,采集点云数据过程中,均在样地边缘适当扩飞。设置无人机飞行高度为距冠层70 m,以3.6 m/s的速度飞行,旁向重叠率大于70%,点云剖面见附录1。本研究的林分结构参数包括了传统的基于清查数据计算的胸径变异系数和胸高断面积和,同时增加基于机载激光雷达获取的林分结构参数。激光雷 达 获 取 的 林 分 结 构 数 据 的 提 取 主 要 基 于LiDAR360 version 3.0软件,通过无人机载激光雷达获取的三维点云数据计算与林冠相关的林分结构参数,各个参数的具体描述参见附录2。1.6局域和区域尺度上物种组成相似性的距离衰减本研究采用距离衰减曲线来描述两个尺度上样方间的物种组成相似性(用Bray-Curtis指数度量)随样方间距离的衰减格局,并采用幂律函数形式拟合两者间的关系(Soininen et al,2007;Steinbauer etal,2012;Nekola&McGill,2014;Gmez-Rodrguez&Baselga,2018)。以上分析基于R软件betapart包中的decay.model函数实现(Baselga&Orme,2012)。1.7基于冗余分析的变差分解冗余分析(redundancy analysis,RDA)方法是一种结合了物种数据和解释变量的多元多重线性回归。基于RDA的变差分解可以探究不同类别的解释变量(通常考虑了环境因子与空间结构变量)对物种组成的相对贡献(Legendre et al,2005,2009;Dray etal,2012)。对环境因子和林分结构分别进行主成分分析(principal components analysis,PCA),以减少解释变量的数量,并将环境因子的前3个主成分(承载了至少67.6%的方差)和林分结构参数的前2个主成分杨欣等:亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度2023年|31卷|2期|22139|第5页(承载了至少77.1%的方差)(附录3,附录4)分别作为环境因子和林分结构的综合测度。PCA基于R软件中FactoMineR包完成(Francois et al,2020)。空间结构变量的前向选择采用双终止准则的方法(Blanchetet al,2008),基于R软件中vegan程序包的ordiR2step函数实现(Oksanen et al,2020)。以环境因子的前3个主成分、林分结构参数的前2个主成分和前向选择后的空间结构变量为解释变量。为避免林分结构解释变量包含冠层个体(林分结构的主要塑造者)的物种组成变异,去除了胸径在90%分位数以上的冠层个体,以经Hellinger转化的样地 物种的多度矩阵为响应变量,通过R软件中的vegan包进行冗余分析和变差分解(Oksanenet al,2020)。为揭示林分结构在驱动物种组成变异中的作用,本研究在局域和区域两个尺度上分别进行两次变差分解,第一次只纳入环境因子和空间结构变量,第二次纳入环境因子、空间结构变量和林分结构变量。1.8通过层次分割解析单个解释变量的相对重要性在约束排序分析中,可以获得全模型(即包含所有环境因子)的解释率,即响应变量总变差(totalvariation)能够被所有解释变量解释的比例,但对于共线性的解释变量的相对重要性就缺乏定量的评估指标。而通过将层次分割理论引入冗余分析,可获取RDA单个解释变量的相对贡献,进一步揭示在解析群落物种组成变异时单个解释变量的相对重要性(Lai et al,2022)。在本研究中,通过层次分割能更好地比较林分结构、环境因子和空间结构中各解释 变量 的相 对 重要 性,该 分析 通过 R软 件的rdacca.hp包实现(Lai et al,2022)。2.1物种组成哀牢山大样地于2019年完成第一次复查工作。基于复查数据,胸径在10 cm以上的个体属于74个物种(包括1个未知物种),已鉴定的73个物种属于23科43属(附录5)。哀牢山公里网格样地胸径在10 cm以上的个体属于83个物种(包括2个未知物种),已鉴定的81个物种属于24科48属(附录6)。其中,仅在大样地出现的物种有13个,仅在公里网格样地出现的物种有21个。构成哀牢山大样地的20个1 ha样地,其物种丰富度变化范围为3044个树种,多度为4721,339个个体(附录7)。19个1 ha公里网格样地的物种丰富度为2844个树种,多度为3841,073个个体(附录8)。在局域和区域两个尺度上,样地间的物种组成相似性均表现出随样地间距离增大而降低的趋势(图1)。基于公里网格样地可见光近地面遥感正射影像识别了19个1 ha样地的冠层个体(附录8),其相对多度仅为6.0%13.1%,群落组成的变化主要为林冠以下的个体所贡献。2.2环境因子和空间结构在局域和区域尺度上对群落物种组成变异的相对贡献变差分解结果表明,哀牢山大样地单纯的空间结构和单纯的环境因子分别解释了群落物种组成变异的47.2%和7.1%,二者共同解释了8.3%,未解释部分为37.5%,即单纯的空间结构解释了哀牢山大样地群落物种组成47.2%的变异,而单纯的环境因子与环境的空间结构的联合效应仅解释了群落物种组成15.4%的变异(图2a)。相比之下,哀牢山公里网格样地单纯的空间结构解释率为1.4%,单纯的环境因子解释了4.2%,二者共同解释了7.1%,未解释部分为87.3%,即单纯的空间结构仅能解释哀牢山公里网格样地物种组成变异的1.4%,单纯的环境因子与环境的空间结构的联合效应可解释11.3%(图2b)。2.3林分结构、环境和空间结构在局域和区域尺度上对群落物种组成变化的相对贡献加入林分结构后,哀牢山大样地和公里网格样地变差分解结果的未解释部分均有所下降,哀牢山大样地未解释部分由37.5%下降到31.6%(图2c);公里网格样地未解释部分则由87.3%下降到76.5%(图2d)。由于纳入分析的林分结构为主要反映光的可利用性的相关参数,因此林分结构所解释的部分与环境因子同属于环境部分,所以哀牢山大样地物种组成变异由单纯的空间结构解释了30.3%,由单纯的环境与环境的空间结构共同解释了41.0%(图2c)。哀牢山公里网格样地物种组成的变异可由单纯的空间结构解释2.3%,由单纯的环境与环境的空间结构共同解释23.0%(图2d)。利用层次分割的方法获取单个解释变量的相对贡献率,结果表明,哀牢山大样地和公里网格样2结果杨欣等:亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度2023年|31卷|2期|22139|第6页图1样地间物种组成相似性的距离衰减图。(a)由哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林20 ha森林动态样地划分成的20个1 ha样地;(b)哀牢山20 ha样地周围按公里网格设置的19个1 ha森林动态样地。Fig.1Distance decay of species compositional similarity between plots.(a)20 1-ha plots divided by the 20 ha subtropicalmid-mountain moist evergreen broad-leaved forest dynamics plot in Ailao Mountains;(b)19 1-ha forest dynamics plots establishedamong grids of 1 km2near the 20 ha forest dynamics plot inAilao Mountains.图 2由哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林 20 ha 森林动态样地划分成的 20 个 1 ha 样地和哀牢山 20 ha 样地周围按公里网格设置的 19 个 1 ha 森林动态样地的空间结构、环境因子变差分解(a、b)及空间结构、环境因子和林分结构变差分解(c、d)Venn图(0 的部分不显示)Fig.2The Venn diagram of variation partitioning explained by spatial structures and environmental factors(a,b)and by spatialstructures,environmental factors and forest stand structures(c,d)of 20 1-ha plots divided by the 20 ha subtropical mid-mountainmoist evergreen broad-leaved forest dynamics plot in Ailao Mountains and 19 1-ha forest dynamics plots established among grids of1 km2near the 20 ha forest dynamics plot inAilao Mountains(values 0 not shown)杨欣等:亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用:从局域到区域尺度2023年|31卷|2期|22139|第7页图 3通过 rdaca.hp 解析由哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林20 ha森林动态样地划分成的20个1 ha样地空间结构、环境因子和林分结构各变量的相对重要性。FS_PC1、FS_PC2 分别代表林分结构的第一主成分和第二主成分;Env_PC1、Env_PC2、Env_PC3 分别代表地形环境因子的第一至第三主成分;MEM3、MEM4、MEM5、MEM6、MEM8、x、y 代表空间结构,其中,x 和 y 为空间结构的线性趋势。Fig.3The relative importance of individual variables of spatialstructures,environmental factors and forest stand structures in20 1-ha plots divided by the 20 ha subtropical mid-mountainmoist evergreen broad-leaved forest dynamics plot in AilaoMountains by rdacca.hp.FS_PC1 and FS_PC2 represent thefirst and the second principal components of forest standstructures,respectively.Env_PC1,Env_PC2 and Env_PC3representthefirst,thesecondandthethirdprincipalcomponents of topographic environmental factors,respectively.MEM3,MEM4,MEM5,MEM6,MEM8,x and y represent thespatial structures,where,x and y are linear trends of spatialstructures.地林分结构第一主成分(FS_PC1)排在前两位。对哀牢山大样地而言,解释率最高的是环境因子的第一主成分(Env_PC1),为20.4%,其次是FS_PC1,为19.7%(图3)。而公里网格样地单个解释变量贡献率最高的是FS_PC1,为53.1%;其次为环境因子的第三主成分(Env_PC3),为22.7%(图4)。未加入林分结构时,局域尺度上物种组成的绝大部分变异由单纯的空间结构(解释率为47.2%)驱动,这可能是由于扩散限制产生了独立于环境变化的空间自相关结构(De Cceres et al,2012)。单纯的空间结构除了能在一定程度上反映中性过程外,还可 能 包 含 一 些 未 测 量 环 境 变 量 的 空 间 结 构(Legendre et al,2009;Dray et al,2012)。而区域尺度上,物种组成的绝大部分变异来自环境因子及环境图4通过rdaca.hp解析哀牢山20 ha森林动态样地周围按公里网格设置的19个1 ha森林动态样地空间结构、环境因子和林分结构各变量的相对重要性。FS_PC1、FS_PC2