山东诸城地区早白垩世一新龟类足迹_张艳霞.pdf

第 6 9 卷第 2 期2 0 2 3 年 3 月地质论评GEOLOGICAL EVIEWVol 69No 2March，2 0 2 3收稿日期:2022-07-07;改回日期:2022-09-10;网络首发:2022-10-20;责任编辑:刘志强。Doi:1016509/jgeoreview202210011作者简介:张艳霞，女，1982 年生，硕士，副研究馆员，主要从事恐龙化石及中生代其他古生物化石的研究;Email:yanxiazhangzxw 126com。通讯作者:陈军，男，1987 年生，硕士，工程师，主要从事沉积地质学、古生物学等研究;Email:chenjun1987111 163com。山东诸城地区早白垩世一新龟类足迹张艳霞1)，孙业君1)，陈军2)，崔卫生1)，陈树清1)1)诸城市恐龙文化研究中心，山东诸城，262200;2)山东省地质科学研究院，济南，250013内容提要:1923 年 Nopcsa 命名的 Emydichnium 是龟类足迹最早的报道，后来其他一些中生代的足迹也被陆续报道描述。但是大多数化石只显示出或多或少的明显爪印或者划痕，无法反映造迹者足部较为全面的生物学特征。山东诸城皇龙沟足迹点保存了早白垩世大量形态多样的龟类足迹，本文对其中一保存较好，能够反映足部生物学特征的龟类足迹进行了详细描述，并依据数据统计与莱阳足迹 Liayangpus 进行对比，显示两者存在明显不同。诸城的龟类足迹区别于以往发现的龟类足迹，因此根据其形态建立新种:完整诸城足迹 Zhuchengichnites perfectus。本文亦对中国发现的龟类足迹化石点的层位、保存类型等进行了总结。关键词:龟类足迹;诸城;早白垩世龟类足迹是中生代水生遗迹组合中较为罕见但分布广泛的组成部分(Karl et al，2012)。龟类足迹的化石记录从早三叠世一直延伸到始新世(Lichtiget al，2018)。最早被科学界描述的龟类足迹是Nopcsa(1923 年)命名的、来自德国索伦霍芬上侏罗统的 Emydhipus。hle von Lilienstern(1939)又命名了 Chelonipus。后 来，Fuentes(2003)命 名 了Emydhipus，其他一些来自北美、欧洲(Moratalla etal，2009;Pascual et al，2015)和北非(Klein et al，2018)的大量龟类足迹也被陆续报道、描述。在2010 年之前，亚洲还没有关于龟类足迹的报道。此后，韩国(Kim et al，2016)和中国(Lockley et al，2012，2015a，b，2018;Xing Lida et al，2014，2016，2019)都有龟类足迹的报道。然而，前人报道的这些龟类足迹化石，大多数只显示出或多或少的爪印，有的爪印由一个弧形结构连接，有的则呈现为划痕。上述这些保存状况可以确定趾(指)的数量和爪的存在，但很少能进行生物学特征的重建(Karl et al，2012)。龟类足迹之所以形态多样，是因为足迹的形态受到造迹者的步态、环境和基质的强烈控制(Avanzini et al，2005)。目前，龟类足迹已有很多种类，例如 Agostropus(Haubold，1971a，b)，Anyropus(Hitchcock，1858)，Saltosauropus(Bernier et al，1984;Gaillard et al，2003)，Chelonichnium(Bernieretal，1982)，Hatcherichus(Foster et al，1997)等。Avanzini 等(2005)根据爪迹特征以及行迹中前后足的相对位置认为，在已命名的龟类足迹属中只有两个有效属:Chelonipus 和 Emydhipus。Lockley 等(2015a)指出，尽管龟类的游泳迹已有很多命名，但都不适用于有步行特征的足迹。由于足迹属的定义完全是以形态为依据的，因此能够较为全面反映足部生物学特征的足迹尤为重要。Lockley 等(2015a)提到山东诸城皇龙沟足迹化石点保存的大量小型四足动物的足迹，一般都较小(25 cm)。很多足迹都至少有四个平行的趾迹，部分较短，但部分为拉长的划痕，研究人员推测造迹者是龟类。其中一龟类足迹保存了较完整的足部生物学特征，Lockley 等(2015a)绘制了这个足迹简单的线条图，但没有进行详细的描述与讨论。笔者等详细描述了这一龟类足迹并建立一新属新种。从地质背景看，诸城地区位于胶莱盆地南部的诸城凹陷，白垩系发育齐全，其中的莱阳群沉积厚度较大，最大厚度可超过 2500 m，为莱阳期胶莱盆地的沉降中心(陆克政等，1994;张岳桥等，2008)，是盆地形成初期的产物，分布广泛，向东延入黄海，目前在黄海近岸的灵山岛上就有良好出露(吕洪波等，2011;钟建华，2012;李守军等，2017)(图 1a)。图 1 化石产地区域地质概况及其产出层位:(a)大地构造位置;(b)区域地质情况;(c)化石产出层位Fig1 egional geology and horizon of the fossil site:(a)geotectonic location;(b)regional geology;(c)horizon皇龙沟足迹点周边地区莱阳群整体为一套灰绿色砂岩、粉砂岩夹泥岩，顶部为灰紫色砂砾岩，与下伏太古界胶东群片麻岩和上覆下白垩统青山群安山岩皆呈角度不整合接触(图 1b)。足迹点化石产出于莱阳群杨家庄组上部，足迹层整体厚 45 m，下部为灰褐色、灰绿色粉砂质泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩，水平层理、波状交错层理发育，为浅湖亚相沉积，上部为浅灰绿色细砂岩、中砂岩及少量粗砂岩韵律层，其底部发育楔状交错层理，波痕和泥裂构造极为发育，砂体厚度横向上较为稳定，为滨湖亚相沉积(图 1c)。1系统古生物学爬行纲 Class eptilia龟鳖目 Order Testudines Linnaeus，1758海龟足迹科 Ichnofamily Chelonipedidae Sarjeant Lockley，1994完整诸城足迹(新属新种)Zhuchengichnitesperfectus gen et sp nov词源:“Zhucheng”为“诸城”的汉语拼音，地名，指化石标本产地所在城市。perfectus 表示这个足迹相对于其他龟类足迹来说保存的更加完整，细节更为完美。正型标本:编号 HLG-1，一保存较为完整的龟类足迹，原地保存。层位与产地:化石保存于山东省诸城市南部皇华镇皇龙沟(N35514927，E119273287)下白垩统莱阳群杨家庄组上部(部分等同于龙旺庄组)黄绿色细砂岩层面上(许欢等，2013)(图 1)。此化石点除了保存有大量龟类足迹外，还保存了数以千计的兽脚类足迹与几十个蜥脚类足迹。其中包括 3种兽脚类的足迹:东方百合强壮足迹(Corpulentapuslilasia)、杨氏跷脚龙足迹(Grallator yangi)和一种大型的兽脚类足迹(Lockley et al，2015a)，以及两种蜥脚类足迹(张艳霞等，2017)。鉴别特征:后足中等大小，蹠行式足迹，整个脚掌面及其跗蹠关节落地，长度略大于宽度。足迹具有 5 趾，趾与趾长度相近，相对较长，趾最短。趾几乎平行且向外偏转，I 趾指向内侧。爪尖锋利，趾爪尖强烈向外偏转。跗蹠关节印痕均为近椭圆形，且内侧关节痕迹略大于外侧关节痕迹。2标本描述正型标本 HLG-1 为一左后足足迹，中等大小，长度略大于宽度(长 114 cm，宽 101 cm)，蹠行式足迹，整个脚掌面及跗蹠关节落地，为凹型足迹。HLG-1 具有 5 趾，趾最长，趾与趾长度接近，I 趾最短，趾略长于趾。趾几乎平行且向外偏转，趾爪迹强烈向外偏转，趾爪迹偏转程度相对较小。I趾指向内侧。5趾均保存有027地质论评2023 年图 2 完整诸城足迹正模标本(HLG-1)照片和素描图(a:HLG-1 照片;b:HLG-1 素描图)Fig2 Photograph and sketches of Zhuchengichnites perfectus gen et sp nov:(a)photograph of HLG-1;(b)sketches of HLG-1表 1 标本 HLG-1 参数(单位:cm)Table 1 Elements of HLG-1(Unit:cm)趾IV趾长3248566145足迹总长114足迹总宽101明显的爪迹，爪尖尖锐，趾显示出强壮的三角形爪迹(图 2)。5 个爪迹由一近弧形的凹陷连接，弧形凹陷为蹼足脚掌印痕，由远端向近端逐渐变深。趾迹不明显，并融合入一近弧形凹陷中。爪迹及跗蹠关节深度明显大于脚掌印痕深度，反映出 5 趾都包裹在足部的皮肤中，只有爪子露在皮肤外。趾沿着趾延伸的方向形成两侧隆起、中间凹陷的沟槽。在趾、上可辨认出趾关节。在趾与 趾以及 趾与趾近端之间，保存了部分足部皮肤表面纹理，为纵向的平行褶皱。脚掌近端与跗蹠关节印痕之间表现为不规则的隆起。跗蹠关节印痕为两个近椭圆形的凹坑，是整个足迹中最深的部位。内侧跗蹠关节印痕略大于外侧关节印痕。内侧关节印痕长轴长为 3.1 cm，短轴长为 2.7 cm;外侧关节印痕长轴长为 3.2 cm，短轴长为 2.0 cm。两个关节印痕之间最近的距离为 1.4 cm，最远端处相距 4.3 cm。在跗蹠关节印痕后面有一隆起，可能由于造迹者用力向后蹬地对沉积物的挤压而形成的(表 1)。3对比与讨论在诸城足迹附近保存了大量形态多样的龟类足迹，且均保存在同一层面上。大部分足迹只保存了爪迹或是爪的划痕，部分足迹为平行的三个或者四个爪迹，可能代表在游泳或者底部行走状态;有的显示拉长的划痕，可能代表游泳的状态;还有的爪迹保存为较深的凹坑或杂乱地叠加在一起(图 3)。Lockley 等(2015a)指出，诸城皇龙沟的龟类足迹与莱阳足迹化石点的莱阳足迹(Liayangpus)高度相似，足迹的形态除了受到造迹者足部生物学特征的控制之外，还受到基质性质及行走姿势的影响(Avanzini et al，2005)。莱阳足迹点及皇龙沟足迹点都具有龟类游泳状态的足迹，反映出足迹均形成于水底，且两处足迹化石都赋存于细砂岩上(许欢等，2013;Lockley et al，2015a，2019)。在相似的基质上，相同形态的龟类足迹可能显示了造迹者同样的运动姿态，因此不同地区相似形态的足迹可以进行数据对比。笔者等选取了莱阳足迹点(Lockley etal，2019)与诸城皇龙沟足迹点中具有几乎平行爪迹，爪迹没有拉长趋势且几乎未发生偏转的龟类足迹进行了数据统计、对比。笔者等选取了 10 个具有上述特征的诸城足迹(图 4)进行数据分析，结果显示诸城足迹长度范围为 2.55.0 cm，主要集中在 3.74.7 cm，平均长度为 3.7cm。相邻两个爪迹之间距离集中在1.1 127第 2 期张艳霞等:山东诸城地区早白垩世一新龟类足迹图 3 山东诸城皇龙沟足迹点龟类足迹的形态类型Fig3 Morphological types of turtle footprints at Huanglonggou site in Zhucheng表 2 山东诸城皇龙沟足迹点龟类足迹要素Table 2 Elements of turtle tracks in track siteof Huanglonggou，Zhucheng编号足迹长(cm)保存趾数(个)相邻爪尖之间的距离(cm)编号足迹长(cm)保存趾数(个)相邻爪尖之间的距离(cm)13732262141211627273832011163452141483731920426315149463202054741413111042317162.0 cm，平均距离为 1.5 cm;爪迹长度与相邻两个爪迹之间的距离比值为 2.5(表 2)。笔者等选取的 21 个具有上述特征的莱阳足迹(图 5)数据分析显示，其长度范围为 0.9 2.7 cm，主要集中在 0.9 2.0 cm，平均长度为 1.5 cm。相邻两个爪迹之间的距离集中在 0.5 0.9 cm，平均距离为 0.7 cm。爪迹长度与相邻两个爪迹之间距离的比值为 2.1(表 3)。数据统计显示，诸城足迹明显比莱阳足迹大，趾之间的间距也更大，爪迹长度与相邻两个爪迹之间距离的比值也明显更大(图 6)，因此诸城足迹是区别于莱阳足迹的一个新种。诸城足迹代表的造迹者表 3 山东莱阳足迹点龟类足迹要素Table 3 Elements of turtle tracks in track site of Laiyang编号保存趾数(个)足迹长(cm)相邻爪尖之间的距离(cm)编号保存趾数(个)足迹长(cm)相邻爪尖之间的距离(cm)131409091231109072209331944090808090507081331614312153270809050606065317632673268211091208090709081621517315183131931505060605050707920910414080706062031121317060506061121307可能体型更大一些。Lockley 等(2019)指出，没有必要将莱阳足迹归为单独的一个新的足迹单元，因为之前的龟类足迹分类单元都是根据行迹命名，而莱阳足迹没有一个可以辨别的行迹，因此从形态学的角度来看，无法将227地质论评2023 年表 4 中国 8 处龟类足迹化石点Table 4 8 sites of turtle footprints in China化石点赋存层位足迹类型参考文献山东莱阳下白垩统莱阳群水南组凸型足迹Lockley et al，2019新疆乌尔禾黄羊泉下白垩统吐谷鲁群凸型足迹Xing Lida et al，2014山东诸城皇龙沟下白垩统莱阳群龙王庄组凹型足迹Lockley et al，2015a内蒙古查布下白垩统泾川组凹型足迹Lockley et al，2018a四川巴久下白垩统飞天山组凹型足迹Xing Lida et al，2016甘肃刘家峡恐龙国家地质公园下白垩统河口群凸型足迹Xing Lida et al，2019甘肃方台下白垩统河口群凸型足迹Xing Lida et al，2019陕西柳沟峁中侏罗统直罗组凸型足迹Xing Lida et al，2022图 4 山东诸城皇龙沟足迹点选取的 10 个龟类足迹Fig4 Ten turtle footprints selected from Huanglonggou track site单个足迹与 Chelonipus(或者 Emidhypus)区分开来，并将刘氏莱阳足迹 Laiyangpus liui 归为 Chelonipus，形成一新的足迹组合 Chelonipus liui。虽然诸城足迹也不存在一个可辨别的行迹，但笔者等认为有必要建立一个新的龟类足迹属，原因有两点:一是足迹属的定义完全是以形态为依据的(李建军，2015);二是虽然足迹看似形态相似，但更有必要通过数据统计对比进行分析鉴别，例如上文中讨论的莱阳足迹与诸城足迹形态相似，但是通过数据的对比发现莱阳足迹与诸城足迹存在明 显 的 不 同。那 么 Laiyangpus 是 否 与Chelonipus 为同一足迹，值得进一步细致的研究对比。327第 2 期张艳霞等:山东诸城地区早白垩世一新龟类足迹图 5 山东莱阳足迹点选取的 21 个龟类足迹(据 Lockley et al，2019)Fig5 21 turtle footprints selected from Laiyang site，Shandong(from Lockley et al，2019)图 6 诸城皇龙沟化石点()与莱阳足迹化石点()足迹(Lockley et al，2019)数据对比Fig6 Comparison of footprint data between Huanglonggousite()and Laiyang site()(from Lockley et al，2019)近年来，龟类足迹在北美、亚洲和其他地方发现的越来越多(Lockley et al，2014，2015b，2018c)，截止目前，中国也已报道了 8 处龟类足迹化石点，分别是(表 4):山东莱阳(Young，1960;Lockley et al，2019);新疆乌尔禾黄羊泉(Xing Lida et al，2014);山东诸城(Lockley et al，2015a);内 蒙 古 查 布(Lockley et al，2018a);四川巴久(Xing Lida et al，2016);甘肃刘家峡恐龙国家地质公园(Xing Lida etal，2019);甘肃永靖县方台村(Xing Lida et al，2019);陕西柳沟峁(Xing Lida et al，2022)。根据前人研究资料显示，除陕西柳沟峁足迹化石点的时代为中侏罗世外，其余时代均为早白垩世。诸城足迹是目前唯一已知带有跗蹠关节的蹠行式龟类足迹，较为全面的反映了造迹者的足部生物学特征。之前发现的龟类足迹化石大部分显示出或多或少的明显爪迹或者划痕，这些爪迹有的由一个弧形结构连接，仅可以确定趾的数量和爪的存在，但无法进行完整生物学特征的重建。因此，诸城足迹的保存状况是一种较为理想的保存模式，这种良好的保存模式可能是造迹者在水底用力蹬地形成的。4结论(1)依据数据统计与对比，显示完整诸城足迹Zhuchengichnites perfectus gen et sp nov是区别于以往发现的一新的龟类足迹。(2)诸城足迹是目前发现的保存最完整的龟类足迹，能全面反映造迹者足部的生物学特征，是一种理想的保存模式，为进行生物学特征重建以及足迹形成机制提供了新的材料。致谢:感谢中国地质大学(北京)邢立达副教授提供的相关帮助;感谢审稿专家宝贵的评审意见和有益建议，感谢编辑们负责、细致的工作。参考文献/eferences(The literature whose publishing year followed by a“”is in Chinesewith English abstract;The literature whose publishing year followed by a“#”is in Chinese without English abstract)427地质论评2023 年李建军 2015 中国古脊椎动物志:中生代爬行类和鸟类足迹 北京:科学出版社:13李守军，张祥玉，赵秀丽，孙智新，张道元，章磊，徐磊，魏宁，刘宝梅 2017 山东省青岛市灵山岛下白垩统中发现鱼类和叶肢介化石 地质论评，63(1):16吕洪波，王俊，张海春 2011 山东灵山岛中生代滑塌沉积层的发现及区域构造意义初探 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