日本晚樱枝条顶芽休眠与生根的关系_耿晓东.pdf

第 57 卷第 1 期河 南 农 业 大 学 学 报Vol 57No 12023 年2 月Journal of Henan Agricultural UniversityFeb2023收稿日期:20220406基金项目:教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(2008);国家青年科学基金项目(31700549)作者简介:耿晓东(1973)，男，河南襄城人，讲师，博士，主要从事森林培育与水土保持方面的研究。通信作者:权金娥(1983)，女，陕西渭南人，副教授，博士。引用:耿晓东，樊坤月，王艳梅，等 日本晚樱枝条顶芽休眠与生根的关系J 河南农业大学学报，2023，57(1):5664DOI:10 16445/j cnki 10002340 20220627 002日本晚樱枝条顶芽休眠与生根的关系耿晓东1，2，樊坤月1，2，王艳梅1，2，张东晓1，3，权金娥1，2(1 河南农业大学林学院，河南 郑州 450046;2 中原地区森林资源培育国家林业局重点实验室，河南 郑州 450002;3 郑州市自然资源和规划局，河南 郑州 450002)摘要:【目的】在明晰壮年期日本晚樱枝条顶芽发育与休眠过程中萌芽与生根之间的关系基础上，探讨人工调控萌芽与生根同步性的可能性，为培育日本晚樱加龄苗进而实现盆景化提供理论依据。【方法】从 6 月中旬到 12月末每隔 15 d 观测 1 次 20 a 生日本晚樱的枝条顶芽大小，同时采集 1 次枝条，剪成 1015 cm 的带顶芽插穗，分别水培于 15、20、25 的人工气候箱;并于 10 月 15 日采集枝条，分别进行 5 和 10 低温处理不同时间后，再转入 15、20、25 的人工气候箱中。观察插穗顶芽萌发和生根情况。【结果】日本晚樱枝条 8 月份之前容易发芽难于生根;8 月份发芽率越来越低，难于生根;910 月份15 下枝条既不发芽也不生根，20 下不发芽，但生根率达到 60%，25 下发芽率在 40%以下，而生根率可高达 80%，生根发芽率受萌芽率低所限;11 月中旬后发芽率越来越高，生根率却越来越低，难于实现生根与发芽的同步。10 月 15 日枝条进行 5 和 10 低温处理 60 d 后移入25 条件下，其生根发芽率分别提高至 80%和 73 33%，移入 20 条件下，其生根发芽率分别提高至 60%和53 33%，移入 15 条件下，既不发芽也不生根。【结论】日本晚樱属于南方系冬休眠类型，8 月份进入休眠导入期，910 月份为深休眠期，11 月份进入休眠解除期;自然条件下，日本晚樱枝条顶芽深休眠期发芽率低而生根率高，休眠导入期和休眠解除期发芽率高却难于生根;10 月 15 日深休眠期日本晚樱离体枝条，经历 60 d 的 5、10 低温处理后，在解除顶芽休眠提高发芽率的同时，也可以提高其生根率，使生根发芽率达到 80%，可以培育出盆景日本晚樱加龄苗。关键词:日本晚樱;顶芽休眠;插穗;生根;发芽中图分类号:S68文献标志码:A文章编号:10002340(2023)01005609elationship between terminal bud dormancy and rooting ofcuttings in Prunus serrulata var lannesianaGENG Xiaodong1，2，FAN Kunyue1，2，WANG Yanmei1，2，ZHANG Dongxiao1，3，QUAN Jin e1，2(1 College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450046，China;2 The KeyLaboratory of the State Forestry Administration for the Forest esource Cultivation in the CentralPlains egion，Zhengzhou 450002，China;3 Zhengzhou Natural esources and Planning Bureau，Zhengzhou 450002，China)Abstract:【Objective】On the basis of clarifying the relationship between sprouting and rooting duringthe process of terminal bud development and dormancy，the possibility of artificially regulating thesynchronization of sprouting and rooting was discussed，so as to provide theoretical basis for thecultivation of senior-adding seedlings and the realization of bonsais in Prunus serrulata varlannesiana【Method】From the middle of June to the end of December，the size of the terminal buds of第 1 期耿晓东，等:日本晚樱枝条顶芽休眠与生根的关系57the branches of 20-year-old P serrulata var lannesiana was observed every 15 days The branches ofthe tree were collected once and cut into 1015 cm cuttings with top buds，which were cultured byhydroponics at 15，20 and 25，respectively In the next year，the branches collected on October 15were pre-chilled by low temperature at 5 and 10 for different time，and then transferred to theartificial climate chamber at 15，20 and 25 The sprouting and rooting of cuttings were observed【esult】The terminal bud of branches in P serrulata var lannesiana was easy to sprout but difficult totake root before August The sprouting rate was lower and lower，and the cuttings were difficult to rootin August;From September to October，neither sprouting nor rooting occurred at 15，but the rootingrate reached 60%even though there was no sprouting at 20，while at 25，the sprouting rate wasbelow 40%，and the rooting rate could reach 80%After the middle of November，the cuttings enteredthe dormancy release period，and the sprouting rate was higher and higher，but the rooting rate wasgetting lower and lower，and it was gradually difficult to realize the synchronization of rooting andsprouting On October 15，both sprouting and rooting rates of the cuttings，which were pre-chilled bythe temperature of 5 and 10 for 60 d and then transplanted at 25，respectively reached 80%and73 33%，and 60%and 53 33%at 20，but there were no sprouting nor rooting at 15【Conclusion】P serrulata var lannesiana belongs to the type of the southern winter dormancy Itenters the induction period of dormancy in August，the deep dormancy from September to October，andthe dormancy release period in November Under natural conditions，the sprouting rate of the terminalbud in P serrulata var lannesiana was lower and the rooting rate was higher at deep dormant stage，but the sprouting rate was higher and sprouting rate was lower at dormant induction and release stageAfter 60 days of pre-chilling at 5 and 10，the detached branches on October 15 in deep dormantstage could release the dormancy of the terminal bud and increase the sprouting rate，meanwhile，therooting rate could also be increased，and both sprouting and rooting rate could reach 80%，which couldbe beneficial to the cultivation of aged seedlings for bonsaiKey words:Prunus serrulata var lannesiana;terminal bud dormancy;cuttings;rooting;sprouting日本晚樱(Prunus serrulata var lannesiana)是蔷薇科樱属落叶小乔木，花大重瓣，花色娇艳，气味芳香，树形优美、适应性广，观赏价值大，被广泛应用于园林绿化和景观构建1。在景观营造上日本晚樱多采用露地栽培，以室外观赏为主。盆栽樱花具有独特的艺术观赏性和较高的商品价值2，但现有技术还无法短期内快速培育成盆栽樱花。采用截干修剪养护多年才能培育成盆栽樱花3，成花期长，经济效益差，采用嫁接方法培育樱花盆景须先培育速生性较强的优良砧木，再进行 嫁接34，费时费力。青壮年期樱花枝条能够发育成花芽开花，如果使用盛花期日本晚樱枝条进行扦插育苗，应该能快速培育出开花加龄苗木。使用半木质化枝条进行嫩枝扦插容易成活，但培育出的苗木会重新幼龄化59，无法快速培育出开花盆景;使用壮年期枝条进行硬枝扦插可以实现苗木加龄，直接培育成开花盆景10。但盛花期樱花硬枝难于生根育成苗木11，硬枝扦插能否培育成功关键在于插穗能否生根萌芽，分析其原因可能是生根与萌芽不同步造成的。生根与萌芽不同步的原因可能是枝条在发育过程中适应季节变化进行芽发育和休眠引起枝条内含物质，尤其内源激素的变化导致的12。温带树种为适应冬季寒冷气候，随着秋季日照长度的变短或温度的降低停止伸长生长形成冬芽，再经过冬季低温解除休眠，翌年重新开始 生长1316。该休眠过程分为休眠导入期、深休眠期、休眠解除期和内生长期。休眠导入期冬芽萌发需要大于 20 以上才能萌发，进入深休眠期即使25 也不能萌发，休眠解除期萌芽温度越来越低，越容易萌芽17，该类型休眠为北方系冬休眠类型18。横跨亚热带与暖温带分布的山桐子(Idesiapolycarpa)休眠过程与北方系休眠类型相似，不同处是休眠诱导因子、休眠深度以及解除休眠的低温范围不同，称为南方系冬休眠类型。同样横跨亚热带与暖温带广泛栽培的二球悬铃木(Platanus ace-58河南农业大学学报第 57 卷rifolia)冬芽休眠也属于南方系冬休眠类型，其休眠导入期 1020 难于萌发，25 下萌发率越来越低，11 月中旬萌芽率低至 40%。但 15 条件下随着休眠的导入生根率越来越高，到 11 月中旬深休眠期达到 90%;在 20 条件下休眠导入中期的枝条生根率高达 100%，25 条件下难于生根。11月之后随着经历冬季低温解除休眠，萌芽率越来越高，但生根率越来越低。深休眠期的 11 月中旬枝条在 15 条件下生根发芽率最高可达 70%，20 条件下可达 50%10。同样，横跨亚热带与暖温带广泛栽培的日本晚樱冬芽春季萌发抽枝形成顶侧芽，顶芽形成叶芽利于扩大树冠，侧芽发育成花芽，进入秋季停止伸长生长形成越冬休眠芽，经过冬季低温解除休眠，翌年春季重新萌发生长。在这个顶侧芽发育和休眠过程中，与季节环境相适应枝条内发生着生化物质的变化，进而影响到冬芽的萌发和生根。探讨日本晚樱枝条芽休眠与生根的关系对丰富南方系冬休眠理论18 具有重要的理论价值，同时也为人工调控日本晚樱插穗萌芽与生根的关系，进而为培育加龄樱花盆景提供理论与技术支撑。1材料与方法1 1试验材料以定植在郑州市河南农业大学文化路校园内20 a 生且生长健壮的日本晚樱大树为母树，剪取树体中上部健康无病虫害的 12 a 生带顶芽枝条作为试验材料。生长环境属于暖温带季风气候，四季分明，年平均气温 14 5，极端最高温度 43，极端最低温度17 9，无霜期 215 d，年平均降水量为 650 1 mm，全年日照时数约为 2 400 h。1 2试验设计与方法通过水培扦插试验，自 20200615 至 20201230，对壮年期日本晚樱带顶芽枝条的萌芽与生根之间的关系进行研究。每隔 15 d 观测 1 次顶芽的大小，用游标卡尺测量顶芽的长度、宽度以计算顶芽体积，使用显微镜观察记录茎尖生长点基部形成的突起数量(即叶原基的数量)。同时，每隔15 d 采集 1 次粗度为 0 40 8 cm 的带顶芽枝条，去除所有叶片，插穗上端保留顶芽，下端斜切，剪成长度 1015 cm 的插穗，水培于装有纯水的三角瓶中后，置于 15、20 和 25 的连续 24 h 全光照(1 200 lx)人工气候箱内进行培养，在各温度条件下分别培养 15 个插穗，每 7 d 观测 1 次萌芽插穗数(芽萌发以展叶为准)、生根插穗数(生根以根长大于 1 cm 为准)、生根发芽插穗数(既生根又发芽的插穗)、萌芽展开的叶片数(为可展开顶芽内叶原基数)。试验进行 3 次重复，根据公式(1)计算发芽率，根据公式(2)计算生根率，根据公式(3)计算生根发芽率。通过水培扦插试验，选择生根发芽率最高的时期进行人工温度调控。根据上述试验得出 10 月15 日的带顶芽枝条处于深休眠期，生根发芽率较高，因此选择 2021 年 10 月 15 日的枝条进行低温冷藏处理。将插穗分别置于 5 和 10 的生化培养箱中，进行 0、30、60 和 90 d 的低温处理，随后转至15、20 和 25 的人工气候箱内进行水培，各温度条件下分别培养 15 个插穗，观测记录各插穗顶芽的萌发、生根情况。试验进行 3 次重复，根据公式(1)计算发芽率，根据公式(2)计算生根率，根据公式(3)计算生根发芽率。发芽率=发芽枝条数/供试枝条数100%(1)生根率=生根枝条数/供试枝条数100%(2)生根发芽率=既生根又发芽枝条数/供试枝条数100%(3)1 3数据处理与统计分析数据处理使用 Excel、SPSS 22 0 软件，对收集的数据进行统计和方差分析，多重比较采用 LSD 法。2结果与分析2 1日本晚樱枝条顶芽生长发育过程图 1 是日本晚樱顶芽生长发育过程中顶芽体积和叶原基数的变化过程。由图 1 可以看出，6 月15 日到 8 月 30 日，日本晚樱顶芽体积和叶原基数呈逐渐增加的变化趋势，随后一直维持在一个固定水平，只是在 12 月中旬之后才又有所增加。这说明日本晚樱 9 月之前完成顶芽发育与休眠导入，随后进入了深休眠过程，12 月顶芽休眠得到一定解除。2 2不同温度下不同日期日本晚樱枝条顶芽萌发与生根的关系图 2 为不同日期日本晚樱枝条在 15 条件下的发芽率、生根率、生根发芽率。由图 2 可以看出，11 月之前所采的枝条均未发芽生根;11 月 30 日生根率达到 40%，发芽率和生根发芽率为 6 67%，达到最大;随后发芽率急剧升高，到 12 月 30 日达到100%，但生根率又降至 0，冬芽不再萌发。第 1 期耿晓东，等:日本晚樱枝条顶芽休眠与生根的关系59图 1不同日期日本晚樱顶芽体积和叶原基数变化Fig 1Changing of the bud volume and leaf primordium number of termibal buds inPrunus serrulata var lannesiana on different date图 2不同日期日本晚樱枝条在 15 条件下的发芽率、生根率、生根发芽率Fig 2Changing of sprouting rate，rooting rate and both rooting and sprouting rate of the branches on different dates inPrunus serrulata var lannesiana at 15 图 3 为不同日期日本晚樱枝条在 20 条件下的发芽率、生根率、生根发芽率。由图 3 可以看出，8 月 30 日之前所采的枝条少量生根发芽;进入 9月之后，生根率明显增加，直至 10 月 15 日达到最大 60%，随后又有所降低，但仍不发芽;10 月 30 日到11 月30 日，生根率相对较高，维持在 20%40%，但发芽率较低;11 月 30 日到 12 月 30 日之间，发芽率开始逐渐升高，于 12 月 30 日达到最大 80%，但生根率降至 0，同时生根发芽率先升高后下降，于 12 月 15 日达到最大 20%。图 4 为不同日期日本晚樱枝条在 25 条件下的发芽率、生根率、生根发芽率。由图 4 可以看出，随着采集时间的顺延，芽萌发的变化过程呈现高低高的趋势，生根率的变化过程则与发芽率呈截然相反的趋势，表现为低高低的变化趋势。8 月15 日及之前所采的枝条，发芽率较高，达到 80%以上，但生根率和生根发芽率较低，在 20%左右;自 8月 30 日至 10 月 30 日所采的枝条，发芽率开始降60河南农业大学学报第 57 卷低并稳定在 40%以下，但生根率逐渐升高并保持在 70%以上，生根发芽率也逐渐升高，10 月 15 日生根发芽率达到最大 40%;11 月 15 日之后，所采枝条的生根率和生根发芽率逐渐降低，于 11 月 30 日降至0，发芽率于12 月30 日为100%，达到最大。图 3不同日期日本晚樱枝条在 20 条件下的发芽率、生根率、生根发芽率Fig 3Changing of sprouting rate，rooting rate and both rooting and sprouting rate of the branches on different dates inPrunus serrulata var lannesiana at 20 图 4不同日期日本晚樱枝条在 25 条件下的发芽率、生根率、生根发芽率Fig 4Changing of sprouting rate，rooting rate and both rooting and sprouting rate of the branches on different dates inPrunus serrulata var lannesiana at 25 2 3低温冷藏处理对日本晚樱枝条生根发芽的影响图 5 为不同低温处理时间 10 月 15 日日本晚樱枝条在 3 种不同温度下的生根发芽率，结合表 1多重比较可知，不同低温冷藏处理对 10 月 15 日日本晚樱枝条生根发芽率有极显著的影响。10 月 15日所采的日本晚樱枝条，无论是否经过低温储藏，在 15 水培环境下生根发芽率均为 0;在 20 水培环境下，最优处理是提前经过 5 低温处理 60 d的枝条生根发芽率最大达到 60%，次之是提前经过 5 低温处理 30 d 和提前经过 10 低温处理60 d 的枝条生根发芽率达到 53 33%;在 25 水培环境下，最优处理是提前经过 5 低温处理 60 d的枝条最快达到 80%的生根发芽率，次之是提前经过 5 低温处理 30 d 和提前经过 10 低温处理 60 d 的枝条生根发芽率达到 73 33%。3讨论与结论根据日本晚樱顶芽生长发育过程和 25 下发芽率变化过程，可以判断出，8 月之前顶芽基本完成生长过程，8 月进入休眠导入阶段，萌芽率逐渐第 1 期耿晓东，等:日本晚樱枝条顶芽休眠与生根的关系61注:5 30 d25 表示 5 低温处理 30 d 后水培于 25 全光照培养箱中。其他同。Note:5 30 d25 means that after low temperature treatment at 5 for 30 days，hydroponics is cultured in25 full light incubator Others are the same图 5不同低温处理时间 10 月 15 日日本晚樱枝条生根发芽率Fig 5Effect of pre-chilling on both rooting and sprouting rate of branches on October 15 inPrunus serrulata var lannesiana降低，到 910 月进入深休眠期，萌芽率降至 40%以下，11 月进入休眠解除期，发芽率开始回升，12月底顶芽休眠已经解除到 25 下 100%发芽的程度。该过程显示日本晚樱顶芽休眠与南方系冬休眠类型18 的悬铃木 19、泡桐(Paulownia tomentosaP fortunei 33)20、山桐子顶芽休眠过程相似，即使深休眠期在 25 条件下也有部分顶芽萌发，休眠深度较浅，属于南方系冬休眠类型。但休眠导入期明显早于其他南方系冬休眠类型树种，可能是试验选用的日本晚樱树龄达到壮年期的原因，提前进入越62河南农业大学学报第 57 卷表 1不同低温处理时间 10 月 15 日日本晚樱枝条生根发芽率多重比较Table 1Multiple comparison of pre-chilling on rootingand sprouting rate of branches on October 15 inPrunus serrulata var lannesiana环境温度/Ambienttemperature低温处理Low temperaturetreatment生根发芽率/%Both rootingand sprouting rate150 d0 hH5 30 d0 hH5 60 d0 hH5 90 d0 hH10 30 d0 hH10 60 d0 hH10 90 d0 hH200 d0 hH5 30 d53 33 eE5 60 d60 dD5 90 d53 33 eE10 30 d46 67 fF10 60 d53 33 eE10 90 d46 67 fF250 d40 gG5 30 d73 33 bB5 60 d80 aA5 90 d60 dD10 30 d66 67 cC10 60 d73 33 bB10 90 d60 dD注:小写字母代表 P0 05 水平差异显著;大写字母代表 P0 01水平差异显著。Note:Different small letters indicate significant difference at P 0 05;Different uppercase letters indicate significant difference at P0 01冬准备期。日本晚樱枝条的生根难易与芽生长发育、休眠及温度密切相关，8 月底之前的顶芽发育与休眠导入过程难于生根;进入深休眠期的 910 月生根率明显增加，15 下虽然难于生根，但 20 条件下生根率可达 60%，25 下生根率可达 80%;随着休眠的解除，生根率越来越低，这与悬铃木 15 下深休眠期生根率最高，20 下休眠导入期生根率最高，25 下难于生根不同10，也与美国山核桃(Carya illinoinensis)扦插基质温度控制在 25 30，环境温度控制在 15 容易生根21 不同，与其他多数树种基本一致2227，都是在大于 20 的相对高温下容易生根。日本晚樱枝条顶芽发育与休眠过程中，容易发芽时期难于生根，容易生根时期又难于发芽，顶芽休眠程度越深，枝条生根越容易，顶芽的萌发与枝条的生根是一对对立矛盾的统一体，在芽难于萌发的深休眠期枝条容易生根，反之在冬芽容易萌发的休眠导入初期和休眠解除后期，枝条却难于生根。在 15、20 条件下，芽萌发与生根很难同步，生根发芽率在 20%以下，在 25 条件下，深休眠期与休眠解除初期(10 月 15 日至 11 月 15 日)枝条生根发芽率可达 30%40%。由于日本晚樱顶芽休眠属于南方系冬休眠类型，休眠深度较浅，即使深休眠期也有 40%左右的发芽率，才使得自然状态下枝条在 25 下可以实现部分插穗既生根又发芽，与悬铃木具有一定的相似性28。10 月 15 日顶芽进入深休眠期的日本晚樱枝条，20 条件下虽然不能生根发芽，但进行 5、10 低温处理 3060 d 后，可以把生根发芽率提高到 60%，25 条件下生根发芽率提高到 80%。说明低温处理可以大大提高处于深休眠期日本晚樱枝条萌芽与生根的同步性，该结果为日本晚樱硬枝扦插精准确定采枝时间提供了重要的理论依据。日本柳杉(Cryptomeria japonica)插穗(带顶芽)上部温度控制在510，下部插在水温2030 的水里生根明显好于插穗上下部均控制在 25 条件下29，或许正是通过不同温度调节解除顶芽休眠促进萌芽与插穗下部生根的平衡关系。但是在自然状态下生长的日本晚樱枝条进入 12 月之后，经过自然低温解除休眠，发芽率升高而生根率下降，致使春季再进行硬枝扦插很难生根成活。分析原因，可能离体枝条容易生根更容易进行系统维持也未可知。9 月之前，日本晚樱处于伸长生长和顶芽发育和休眠导入阶段，枝条为半木质化阶段，利于顶芽萌发，但不利于枝条生根。此时扦插为嫩枝扦插，提高嫩枝扦插成活率的关键是促进生根，所以留半片叶诱导生长素合成及运输，通过保持空气湿度减少蒸腾以保持插穗水分平衡，促进下切口产生愈伤组织而生根是嫩枝扦插成活的关键技术。综上所述，日本晚樱枝条顶芽具有南方系冬休眠特性，芽与根之间呈相互抑制、彼此制约的关系，8 月份之前枝条处于生长阶段，容易发芽难于生根;8 月份进入休眠导入阶段，发芽率越来越低，也难于生根;910 月进入深休眠期，25 下萌芽率在 40%以下，而生根率可高达 80%，生根发芽率受萌芽率低所限;11 月中旬后进入休眠解除期，发芽率越来越高，生根率却越来越低，逐渐难于实现生根与发芽的同步。10 月 15 日深休眠期的日本晚樱枝条经历 5 和 10 的 3060 d 低温处理后，可实现 25 条件下 80%的生根发芽率，为培育盆景日本晚樱加龄苗提供了理论依据。第 1 期耿晓东，等:日本晚樱枝条顶芽休眠与生根的关系63参考文献 eferences:1 柳新红，孙中帅，蒋冬月，等 我国樱花产业主要问题的思考 J 浙江林业科技，2018，38(6):7782LIU X H，SUN Z S，JIANG D Y，et al About challen-ges of flowering cherry industry in China J Journal ofZhejiang Forestry Science and Technology，2018，38(6):7782 2张昊玲，陈先友，王青华 盆栽樱花之品种选择 J 花木盆景(花卉园艺)，2014(5):2627ZHANG H L，CHEN X Y，WANG Q H Variety selec-tion of potted Prunus yedoensis J Flower Plant Penjing，2014(5):2627 3 张艳芳，马嵩波，袁红桃 樱花盆景的制作 J 南方农业(园林花卉版)，2008，2(4):1216ZHANG Y F，MA S B，YUAN H T Making of Cerasusbonsai J SouthChinaAgriculture，2008，2(4):1216 4 曹晓童 北方地区樱花嫁接苗培育技术 J 山西林业，2019(2):4041CAO X TCultivation techniques of Cerasus graftedseedlings in northern area J Forestry of Shanxi，2019(2):4041 5 周俐，张兵，徐建刚，等 华中樱砧木嫁接亲和性试验 J 现代园艺，2021，44(3):5658ZHOU L，ZHANG B，XU J G，et al Experiment 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