果蔬产品采后采后生理失调.pptx

第七章第七章 果蔬产品采后病害及其果蔬产品采后病害及其防治防治 引起果蔬产品品质恶化引起果蔬产品品质恶化(deterioration)的因素：的因素：生理变化生理变化(physiological physiological change)change)物理损伤物理损伤(physical change)physical change)化学伤害化学伤害(chemical injury)chemical injury)病害腐烂病害腐烂(pathological decay)pathological decay)采后病害采后病害(postharvest dieases)采后病害采后病害(postharvest diseases)postharvest diseases)：果蔬产品采果蔬产品采后在贮藏、运输和销售期间发生的病害。后在贮藏、运输和销售期间发生的病害。生理失调生理失调(physiological disorder)physiological disorder)病理伤害病理伤害(pathological decay)pathological decay)第一节第一节 采后生理失调采后生理失调温度失调温度失调(temperature disorders)temperature disorders)营养失调营养失调(nutritional disorders)nutritional disorders)呼吸失调呼吸失调(respiratory disorders)respiratory disorders)其他失调其他失调(miscellaneous disorders)miscellaneous disorders)一、低温伤害一、低温伤害 低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冷害冷害(零上低温零上低温)和和冻害冻害低温两种。低温两种。一、低温伤害一、低温伤害冷害冷害(chilling injury)chilling injury)：植物组织置于植物组织置于低于标准的临界温度但高于其冰点的温度低于标准的临界温度但高于其冰点的温度下出现的生理失调的症状。下出现的生理失调的症状。冻害冻害(freezing injury)freezing injury)：冰点以下的低：冰点以下的低温引起的果蔬产品的伤害。温引起的果蔬产品的伤害。冷害症状及对冷害的敏感性冷害症状及对冷害的敏感性 一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的块如甘薯的块根根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20202525较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。出来。1.冷害的临界温度冷害的临界温度(Threshold temperature)因种类而异，一般为因种类而异，一般为0 01515。2.冷害发生的原因冷害发生的原因(Causes)膜结构与功能的变化。膜结构与功能的变化。胞质结构的变化与胞质环流的停止。胞质结构的变化与胞质环流的停止。一些关键酶功能失常。一些关键酶功能失常。3.3.冷害的症状冷害的症状（1 1）表面的凹陷斑点，几乎是所有产品冷害的早期）表面的凹陷斑点，几乎是所有产品冷害的早期症状，这是皮下细胞坏死、失水干缩塌陷的结果，症状，这是皮下细胞坏死、失水干缩塌陷的结果，在冷害发展的过程中会连成大块凹坑。在冷害发展的过程中会连成大块凹坑。（2 2）表皮或组织内部褐变，呈现棕色、褐色或黑色）表皮或组织内部褐变，呈现棕色、褐色或黑色斑点或条纹，有些褐变在低温下表现，有些则是斑点或条纹，有些褐变在低温下表现，有些则是在转入室温下才出现。在转入室温下才出现。（3 3）水渍状斑块，冷害还使许多皮薄或柔软的）水渍状斑块，冷害还使许多皮薄或柔软的 水果出现水果出现水渍状斑块，使叶菜失绿。水渍状斑块，使叶菜失绿。（4 4）不能正常后熟，受冷害的果实由于代谢紊乱，不能正）不能正常后熟，受冷害的果实由于代谢紊乱，不能正常后熟，一些产品常后熟，一些产品(如番茄、桃、香蕉如番茄、桃、香蕉)不能变软、不能不能变软、不能正常着色，不能产生特有的香味，甚至有异味。正常着色，不能产生特有的香味，甚至有异味。冷害严重时的腐烂是因组织抗病性下降或细胞死亡，冷害严重时的腐烂是因组织抗病性下降或细胞死亡，促进了病原菌活动的结果。促进了病原菌活动的结果。表表47 常见果蔬的冷害症状常见果蔬的冷害症状 产品产品 温度温度（）冷害症状冷害症状 香蕉香蕉鳄梨鳄梨柠檬柠檬芒果芒果菠萝菠萝莱姆莱姆葡萄柚葡萄柚西瓜西瓜黄瓜黄瓜绿熟番茄绿熟番茄茄子茄子食用菜豆食用菜豆柿子椒柿子椒番木瓜番木瓜甘薯甘薯12-1312-135-125-1210-1210-125-125-126-106-105-75-710104.54.5131310-1210-127-97-97 77 77 713 13 表表皮皮有有黑黑色色条条纹纹，不不能能正正常常后后熟熟，中中央央胎胎座座硬化硬化凹陷斑、果肉和维管束变黑凹陷斑、果肉和维管束变黑表面凹陷，有红褐色斑表面凹陷，有红褐色斑表表面面无无光光泽泽，有有褐褐斑斑甚甚至至变变黑黑，不不能能正正常常成成熟熟果皮变褐，果肉水渍状、异味果皮变褐，果肉水渍状、异味表皮凹陷，褐斑表皮凹陷，褐斑表面凹陷，烫伤状，褐变表面凹陷，烫伤状，褐变表皮凹陷，有异味表皮凹陷，有异味果皮有水渍状斑点、凹陷果皮有水渍状斑点、凹陷褐斑、不能正常成熟，果色不佳褐斑、不能正常成熟，果色不佳表皮呈烫伤状，种子变黑表皮呈烫伤状，种子变黑表皮凹陷，有赤褐色斑点表皮凹陷，有赤褐色斑点果皮凹陷、种子变黑，萼上有斑果皮凹陷、种子变黑，萼上有斑果皮凹陷、果肉水渍状果皮凹陷、果肉水渍状表面凹陷、异味、煮熟发硬表面凹陷、异味、煮熟发硬 哈密瓜低温冷害冬枣的冷害冬枣的冷害香蕉的冷害香蕉的冷害柑橘干疤病柑橘干疤病4 4.影响产品对冷害敏感性的因素影响产品对冷害敏感性的因素成熟度成熟度(Maturity)Maturity)一般成熟的水果对冷害较不敏感一般成熟的水果对冷害较不敏感间歇加热间歇加热(Intermittent warming)Intermittent warming)高高COCO2 2(High CO(High CO2 2)（鄂梨、芒果）鄂梨、芒果）遗传性遗传性(Genetic)Genetic)（番茄杂交）番茄杂交）钙钙(Calcium)Calcium)（鄂梨氯化钙的渗入）鄂梨氯化钙的渗入）驯化驯化(Acclimation)Acclimation)葡萄柚在葡萄柚在16 16 下放置几天能使其在下放置几天能使其在0 0 下下贮藏贮藏2 2周而不出现冷害症状周而不出现冷害症状 影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬产品的果蔬产品的内在因素内在因素和和外界环境外界环境因素决定。因素决定。内在因素内在因素 包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。织的生理状况和化学组成，采收期等因素。前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种和前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植物成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。外界环境因素外界环境因素 包括温度、相对湿度、光照，大气成分、包括温度、相对湿度、光照，大气成分、栽培管理条件等因素。栽培管理条件等因素。在环境因素中，影响冷害的主要因素是在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。受害程度的决定因素。在诱发冷害温度的范围内在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。持续时间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些但对某些水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0 0或或1010下贮藏下贮藏4 46 6个星期后极少出现冷害症状，而个星期后极少出现冷害症状，而在在0 0与与1010之间的中间温度，则常会出现严重的表之间的中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在又如广东甜橙在1 133或常温或常温(平均温度为平均温度为15 15)下贮藏下贮藏4 45 5个月，由于低温伤害而出现的褐斑，个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度较之中间温度(如如4 466或或7 79)9)少得多。在较低少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。动，因而使冷害症状发展缓慢。对于某些果蔬商品，贮藏期间对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度提高相对湿度，可以减轻冷害。可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100100的环境中，在的环境中，在0 0下果实表皮出现的冷害陷斑，下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为较在相对湿度为9090的为少。有人将辣椒在的为少。有人将辣椒在0 0及及相对湿度为相对湿度为88889090中贮藏中贮藏1212天，有天，有6767出现陷出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96969898，只有，只有3333出现陷斑。显然，对这类蔬菜出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近说来，调节贮藏湿度接近100100，冷害减少，而低，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。湿则促进冷害症状的出现。改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用对于某些果蔬商品用低浓度低浓度0202，和高浓度和高浓度CO2CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但等。但气调贮藏也有加重冷害的报道气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、的发生，受果蔬种类、O2O2和和C02C02浓度、处理时间和浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。贮藏温度等因素决定。5.5.冷胁迫下的生理生化变化冷胁迫下的生理生化变化(一一)对生物膜的影响对生物膜的影响 首首先先是是损损伤伤生生物物膜膜。一一些些对对冷冷害害敏敏感感的的植植物物，由由于于膜膜脂脂中中不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸含含量量较较少少，膜膜的的液液化化程程度度较较差差，在在低低温温下下膜膜的的物物理理性性状状发发生生改改变变，膜膜脂脂从从一一个个富富有有柔柔性性的的液液晶晶态态转转变变为为固固性性的的凝凝胶胶态态(液液晶晶态态是是正正常常代代谢谢和和抗抗冷冷植植物物膜膜脂脂的的物物理理状状态态)，使使得得膜膜相相发发生生改改变变。与与膜膜脂脂相相变变的的同同时时：膜膜的的功功能能也也发发生生了了变变化化，在在冷冷害害温温度度下下膜膜收收缩缩，膜膜体体出出现现龟龟裂裂，破破损损，破破坏坏了了膜膜的的选选择择透透性性，引引起起细细胞胞内内的的物物质质外外渗渗。一一般般认认为为这这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。其其次次，在在膜膜脂脂固固化化以以后后，使使得得结结合合在在膜膜上上的的酶酶系系统统受受到到破破坏坏(如如前前面面提提到到的的乙乙烯烯形形成成酶酶)，酶酶活活性性下下降降，原原来来在在膜膜上上结结合合的的酶酶系系统统与与膜膜外外游游离离的的酶酶系系统统之之间间的的平平衡衡被被打打破破，破破坏坏了了原原有有的的协协调调作作用用，于于是是积积累累一一些些有有毒毒的的中中间间产产物物(如如乙乙醛醛、乙醇等乙醇等)。第第三三，因因线线粒粒体体膜膜受受到到破破坏坏，影影响响呼呼吸吸链链电电子传递子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。，出现氧化磷酸化解偶联作用。黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图 (二二)对细胞器的影响对细胞器的影响 00以以上上低低温温对对冷冷害害敏敏感感的的热热带带和和亚亚热热带带植植物物的的细细胞胞器器如如叶叶绿绿体体、核核糖糖体体等等，都都有有不不同同程程度度的的影影响。响。在在电电子子显显微微镜镜下下观观察察，受受冷冷害害的的茄茄子子，在在11下下贮贮藏藏4 4天天，表表皮皮出出现现凹凹陷陷症症状状之之前前，已已可可看看到到薄薄壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。有有人人对对新新疆疆哈哈密密瓜瓜亚亚细细胞胞结结构构作作了了系系统统观观察察，认认为为冷冷害害低低温温首首先先引引起起哈哈密密瓜瓜表表皮皮和和皮皮层层细细胞胞脱脱水水，促使细胞扁平化，造成表皮下陷。促使细胞扁平化，造成表皮下陷。(三三)不正常的呼吸反应不正常的呼吸反应 植植物物遭遭受受冷冷害害以以后后，常常出出现现不不正正常常的的呼呼吸吸反反应应。例例如如黄黄瓜瓜，食食荚荚菜菜豆豆、甘甘薯薯，番番茄茄等等冷冷害害敏敏感感蔬蔬菜菜，遭遭受受冷冷害害后后常常出出现现较较高高的的呼呼吸吸强强度度。黄黄瓜瓜贮贮藏藏在在临临界界温温度度以以上上，呼呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。植植物物遭遭受受低低温温伤伤害害以以后后，如如再再转转移移到到正正常常温温度度下下，对对植植物物组组织织伤伤害害更更为为严严重重，呼呼吸吸速速率率的的升升高高则则更更加加突突出出。例例如如将将黄黄瓜瓜放放置置55下下短短期期贮贮藏藏4 4天天，移移置置2525中中，呼呼吸吸作作用用虽虽突突然然升升高高，但但很很快快降降低低到到原原来来水水平平(即即未未经经冷冷害害处处理理的的2525的的呼呼吸吸水水平平)。但但在在55中中贮贮藏藏8 81010天天的的，移移到到正正常常温温度度下下，呼呼吸吸作作用用持持续续升升高高，不不能能再再恢恢复复到到原原来来水水平平，并并出出现冷害症状。现冷害症状。低低温温引引起起正正常常新新陈陈代代谢谢失失调调，酶酶促促反反应应从从平平衡衡状状态态变变为为不不平平衡衡状状态态，无无氧氧呼呼吸吸增增大大，使使一一些些有有毒毒的的代代谢谢产产物物如如乙乙醛醛、乙乙醇醇等等，在在细细胞胞内内积积累累。如如低低温温持持续续时时间间不不长长，有有毒毒物物质质积积累累不不多多时时，将将供供试试材材料料移移回回到到常常温温下下，酶酶系系统统之之间间又又趋趋向向重重新新平平衡衡，代代谢谢恢恢复复正正常常，冷冷害害症症状状不不会会或或很很少少发发生生。如如低低温温程程度度或或持持续续时时间间超超过过细细胞胞忍忍受受力力，则则会会出出现现严严重重冷冷害害症症状状、甚甚至至死死亡亡。也也有有人人认认为为冷冷害害后后呼呼吸吸作作用用急急剧剧上升的原因是由于上升的原因是由于交替呼吸途径交替呼吸途径扩大了。扩大了。(四四)刺激乙烯生成刺激乙烯生成 很很多多对对冷冷害害敏敏感感的的果果蔬蔬产产品品经经冷冷害害低低温温处处理理以以后后，乙乙烯烯生生成成量量明明显显增增加加。进进一一步步研研究究表表明明在在乙乙烯烯生生物物合合成成途途径径中中，低低温温加加速速了了SAMACCSAMACC的的反反应应进进程程，因因为为低低温温处处理理能能显显著著提高参与此反应的提高参与此反应的ACCACC合成酶的活性。合成酶的活性。乙烯结构图乙烯结构图 冷冷害害诱诱导导的的乙乙烯烯的的生生成成，也也受受到到一一些些抑抑制制剂剂的的抑抑制制，如如AVG(AVG(氨氨基基乙乙氧氧基基乙乙烯烯基基甘甘氨氨酸酸)，自自由由基基清清除除剂剂如如苯苯甲甲酸酸钠钠、丙丙基基没没食食子子酸酸等等。由由此此可可以以认认为为冷冷害害诱诱导导的的乙乙烯烯的的生生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。在在冷冷害害敏敏感感植植物物中中，不不同同植植物物对对低低温温的的反反应应是是不不相相同同的的，这这可可能能与与乙乙烯烯生生成成有有关关有有些些组组织织在在冷冷害害期期间间即即刺刺激激了了乙乙烯烯的的生生成成，如如梨梨和和蜜蜜露露甜甜瓜瓜。但但有有些些植植物物如如黄黄瓜瓜和和小小西西葫葫芦芦，在在转转移移至至暖暖处处之之前前，并并未未发发现现有有新新的的乙乙烯烯产产生生，根根据据对对受受冷冷组组织织使使用用RNARNA和和蛋蛋白白质质合合成成抑抑制制剂剂的的研研究究表表明明，上上述述差差异异的的产产生生可可能能与与ACCACC合合成成酶酶的的生生成成有有关关，前前者者在在冷冷害害条条件件下下产产生生了了合合成成ACCACC合合成成酶酶的的mRNAmRNA，而而后后者者在在冷冷害害温温度度下下翻翻译译和和合合成成新新的的蛋蛋白白质质未未能能完完成成，因因而而在在转转移移至至暖暖处处以以前前不会有乙烯生成。不会有乙烯生成。(五五)冷害对其它物质代谢的影响冷害对其它物质代谢的影响 据据报报道道有有些些果果蔬蔬商商品品在在低低温温中中贮贮藏藏，碳碳水水化化合合物物代代谢谢发发生生了了变变化化，如如马马铃铃薯薯块块茎茎经经低低温温贮贮藏藏后后，还还原原糖糖含含量量明明显显提提高高，在在葡葡萄萄柚柚的的果果皮皮中中还还原原糖糖的的含含量量也也随随抗抗冷冷性性的的增增强强而而提提高高将将番番茄茄幼幼苗苗在在较较低低夜夜温温下下假假植植，其其抗抗冷冷性性要要比比在在较较高高夜夜温温下下生生长长的的要要强强，据据分分析析低低温温降降低低了了植植物物对对碳碳水水化化合合物物的的利利用用，但但却却加加速速了了淀淀粉粉转转向向可可溶溶性性糖糖方方向向的的水水解解和和诱诱导导转转化化酶酶催催化化蔗蔗糖糖向向还还原原糖糖转转化化因因此此，可可以以认认为为抗抗冷冷性性强强的的品品种种，与与在在低低温温下下能能生生成成更更多多的的可可溶溶性性糖糖有有关。关。1 1、提提高高细细胞胞的的渗渗透透势势、降降低低细细胞胞的的水水势，减少水分从组织中流失。势，减少水分从组织中流失。2 2、某某些些碳碳水水化化合合物物能能够够直直接接与与组组分分分分子子连连接接(如如糖糖蛋蛋白白、糖糖脂脂等等)，对对细细胞胞膜膜和和酶酶有有稳定作用。稳定作用。3 3、碳水化合物是植物细胞的能源。、碳水化合物是植物细胞的能源。可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的机理，归纳起来有以下三个方面：性的机理，归纳起来有以下三个方面：在在各各种种逆逆境境环环境境中中(如如干干旱旱、淹淹水水、冷冷害害、矿矿质质缺缺乏乏等等)，可可增增加加植植物物体体内内的的多多胺胺的的水水平平。已已知知多多胺胺参参与与植植物物多多方方面面生生理理活活动动，能能影影响响DNADNA和和RNARNA的的合合成成和和降降解解，调调节节转转录录作作用用速速率率、抑抑制制蛋蛋白白酶酶、核核糖糖核核酸酸酶酶的的活活性性、稳稳定定核核蛋蛋白白体体结结构和保持膜的完整性。构和保持膜的完整性。由由于于冷冷害害能能明明显显损损伤伤生生物物膜膜，而而多多胺胺又又能能对对膜膜起起稳稳定定作作用用，因因此此有有人人认认为为多多胺胺可可能能在在减减轻冷害方面起一定作用。轻冷害方面起一定作用。6.6.冷害机理冷害机理 冷害低温首先冲击细胞膜，引起相变，即膜从相对流冷害低温首先冲击细胞膜，引起相变，即膜从相对流动的液晶态变成流动性下降的凝胶态。结果是：动的液晶态变成流动性下降的凝胶态。结果是：膜透性增加，受害组织细胞中溶质渗漏造成离子平衡的膜透性增加，受害组织细胞中溶质渗漏造成离子平衡的破坏。破坏。脂质凝固，粘度增大，引起原生质流动减慢或停止，使脂质凝固，粘度增大，引起原生质流动减慢或停止，使细胞器能量短缺；同时线粒体膜的相变，使组织的氧化磷细胞器能量短缺；同时线粒体膜的相变，使组织的氧化磷酸化能力下降，也造成酸化能力下降，也造成 ATPATP能量供应减少，能量平衡受到能量供应减少，能量平衡受到破坏。破坏。由于与膜结合的酶，其活性依赖于膜的结构，膜相变引起由于与膜结合的酶，其活性依赖于膜的结构，膜相变引起此类酶活化能增加，其活性下降，使酶促反应受到抑制，此类酶活化能增加，其活性下降，使酶促反应受到抑制，但但不与膜结合的酶系的活化能变化不大，从而造成两种酶系统不与膜结合的酶系的活化能变化不大，从而造成两种酶系统之间的平衡受到破坏。之间的平衡受到破坏。离子平衡、能量平衡、酶系平衡的破坏导致了生理代谢离子平衡、能量平衡、酶系平衡的破坏导致了生理代谢的失调，积累有毒的代谢产物，使组织发生伤害。若受害很的失调，积累有毒的代谢产物，使组织发生伤害。若受害很轻，回到常温细胞膜能自行修复，就恢复正常。若长时间处轻，回到常温细胞膜能自行修复，就恢复正常。若长时间处于冷害温度下，组织受到不可逆伤害，则出现冷害症状，导于冷害温度下，组织受到不可逆伤害，则出现冷害症状，导致品质下降或腐烂。致品质下降或腐烂。冷害变化机制示意冷害变化机制示意果蔬在冷胁迫下的变化和冷害的产生果蔬在冷胁迫下的变化和冷害的产生（一）调节温度处理（一）调节温度处理 有有三三种种调调节节温温度度的的方方法法，可可以以减减轻轻果果实实和和蔬蔬菜菜贮贮 藏藏期期间的冷害。间的冷害。1 1、高于冷害临界温度的低温贮藏、高于冷害临界温度的低温贮藏 现已能够确定大现已能够确定大多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对冷害不太敏感多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对冷害不太敏感果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而一些对冷害敏果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而一些对冷害敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植物对冷害的敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植物对冷害的敏感性而异。感性而异。2 2、温度预处理、温度预处理 3 3、变温处理、变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升温处理可减轻冷害。温处理可减轻冷害。7.7.减轻果蔬冷害的措施减轻果蔬冷害的措施 （二）气调贮藏（二）气调贮藏 气气调调贮贮藏藏能能否否有有效效地地减减轻轻果果蔬蔬商商品品的的冷冷害害，受受果果蔬蔬种种类类、0 02 2和和COCO2 2浓浓度度、处处理理时时间间和和贮贮藏藏温温度度等等因因素素决决定定。而而对对另另一一些些果果实实说说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。来气调贮藏则会增加冷害严重程度。新疆库尔勒新疆库尔勒5000吨气调冷库吨气调冷库三、化学处理三、化学处理 渗渗入入法法渗渗入入1 17 7.5.5CaClCaCl2 2能能明明显显降降低低油油梨梨因因冷冷害害而而使使维维管管束束发发黑黑的的症症状状，苹苹果果采采后后用用钙钙液液处处理理，可可减减少少低低温温造造成成的的破破损损，用用钙钙和和钾钾盐盐溶溶液液处理，可以提高抗冷性。处理，可以提高抗冷性。一一些些自自由由基基清清除除剂剂如如苯苯甲甲酸酸钠钠兼兼具具有有抗抗氧氧化化剂剂的的作作用用，可可使使脂脂质质保保持持较较高高的的不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸含含量，提高植物抗冷性。量，提高植物抗冷性。生生长长延延缓缓剂剂如如多多效效唑唑，能能刺刺激激内内源源ABAABA的的生生成成，抑抑制制GAGA的的生生物物合合成成，调调节节植植物物体体内内激激素素的的平平衡衡，从而增强植物的抗冷性。从而增强植物的抗冷性。（四）激素调节（四）激素调节 植植物物组组织织中中激激素素的的平平衡衡，与与对对冷冷害害的的敏敏感感性性有有一一定定的的关关系系。上上面面已已经经提提到到增增加加内内源源ABAABA含含量量，可可提提高高植植物物的的抗抗冷冷性性，用用ABAABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。冻害冻害(Freezing injury)1.1.症状：症状：水泡状区域水泡状区域(water-socked areas)萎蔫萎蔫(collapse)表皮破裂表皮破裂(disruption of the epidermis)2.2.果蔬产品的冰点温度果蔬产品的冰点温度3.3.果蔬产品对冷害的敏感性果蔬产品对冷害的敏感性梨的冻害猕猴桃冻害猕猴桃冻害葡萄冻害茄子冻害茄子冻害果蔬商品 冰点温度Commodity Freezing point range苹果Apple 2.2 1.7芦笋Asparagus 1.4 1.1樱桃Cherry 4.3 3.8黄瓜Cucumber 0.9 0.8葡萄Grape 5.3 2.9生菜Lettuce 0.6 0.3洋葱Onion 1.3 0.9柑桔Orange 2.3 2.0马铃薯Potato 1.8 1.7番茄Tomato 1.0 0.7一些常见水果蔬菜的冰点温度一些常见水果蔬菜的冰点温度敏感的品种敏感的品种 杏、鳄梨、香蕉、浆果、桃、杏、鳄梨、香蕉、浆果、桃、李、柠檬、蚕豆、黄瓜、茄子、李、柠檬、蚕豆、黄瓜、茄子、莴苣、甜莴苣、甜 椒、土豆、红薯、椒、土豆、红薯、夏南瓜、番茄夏南瓜、番茄中等敏感的品种中等敏感的品种 苹果、梨、葡萄、花椰菜、嫩苹果、梨、葡萄、花椰菜、嫩 甘蓝、胡萝卜、花叶菜、芹菜、甘蓝、胡萝卜、花叶菜、芹菜、洋葱、豌豆、菠菜、萝卜、洋葱、豌豆、菠菜、萝卜、冬南瓜冬南瓜最敏感品种最敏感品种 枣、椰子、甜菜、大白菜、枣、椰子、甜菜、大白菜、甘蓝、大头菜甘蓝、大头菜几种主要果蔬对低温冻害的敏感程度几种主要果蔬对低温冻害的敏感程度 当当温温度度下下降降到到0 0以以下下，植植物物体体内内发发生生冰冰冻冻，因因而而受受伤伤甚甚至至死死亡亡，这这种种现现象象称称为为冻冻害害。在在田田间间有有时时冻冻害害又又与与霜霜害害相相伴伴发发生生，故故冻冻害害往往往往又又叫叫霜霜冻冻。一一般般果果蔬蔬的的贮贮藏藏温温度度，都都不不宜宜低低于于0 0，这这是是因因为为新新鲜鲜的的果果实实和和蔬蔬菜菜中中含含水水量量很很高高，(虽虽说说组组织织汁汁液液的的冰冰点点实实际际上上稍稍低低于于0 0约约为为-0.-0.5 52)2)，如如果果贮贮藏藏环环境境中中的的温温度度低低于于冰冰点点，果果蔬蔬组组织织是是会会产产生冻害的。生冻害的。甘甘薯薯冻冻害害冻害症状及对冻害的敏感性冻害症状及对冻害的敏感性 冻冻害害对对植植物物的的影影响响主主要要是是由由于于结结冰冰而而引引起起的的。果果蔬蔬受受冻冻害害后后最最初初组组织织出出现现水水渍渍状状，继继而而变变为为透透明明或或半半透透明明。有有些些叶叶菜菜内内如如大大白白菜菜在在贮贮藏藏中中受受冻冻，组组织织内内结结冰冰，冻冻得得象象玻玻璃璃似似的的透透明明，解解冻冻后后组组织织象象水水煮煮过过一一样样，并并有有异异味味。北北方方冬冬季季置置室室外外冰冰冻冻的的柿柿子子，果果实实内内部部也也结结滴滴冰冰碴碴。有有些些蔬蔬菜菜受受冻冻害害发发生生色色素素降降解解，叶叶绿绿素素破破坏，产生褐变或呈灰白色。坏，产生褐变或呈灰白色。植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类的敏感性，可将果蔬分为三类(表表6-3)6-3)植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内可可溶性固形物的浓度溶性固形物的浓度的不同而异。的不同而异。植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰点低。植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰点低。新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰还与冰新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰还与冰核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单胞菌核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae Van Hall)Pseudomonas syringae Van Hall)在植物中是最在植物中是最为常见的起着冰核作用的一种细菌。其它如草生欧为常见的起着冰核作用的一种细菌。其它如草生欧文氏菌（文氏菌（Erwinia herbicolaErwinia herbicola）和荧光假单胞菌也和荧光假单胞菌也常在植物表面起冰核作用。常在植物表面起冰核作用。冻结过程冻结过程 细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水,在细胞间隙在细胞间隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。当环境温度等于或略低于冰当环境温度等于或略低于冰点时，细胞内外的蒸汽压达点时，细胞内外的蒸汽压达到平衡，冻结过程停止。但到平衡，冻结过程停止。但组织细胞未冻死，温度下降，组织细胞未冻死，温度下降，冰晶继续扩大，细胞脱水收冰晶继续扩大，细胞脱水收缩缩冻害。冻害。冻害机理（冻害的影响）冻害机理（冻害的影响）冻冻害害对对植植物物的的伤伤害害主主要要是是由由于于结结冰冰而而引引起起的的。结结冰冰造造成成植物的伤害有两种类型：植物的伤害有两种类型：1 1、细细胞胞间间结结冰冰伤伤害害 当当气气温温下下降降到到零零度度以以下下时时，植植物物组组织织内内细细胞胞间间隙隙的的水水分分由由于于浓浓度度比比较较低低，所所以以先先形形成成冰冰晶晶。随随着着低低温温持持续续时时间间的的延延长长，细细胞胞间间隙隙水水分分结结冰冰会会减减少少细细胞胞间间隙隙的的蒸蒸气气压压，因因此此周周围围细细胞胞内内的的水水蒸蒸气气便便向向细细胞胞间间隙隙的的水水晶晶体体凝凝聚聚，冰冰晶晶也也随随之之逐逐渐渐增增大大，失失水水的的细细胞胞又又从从它它周周围围的的细细胞胞吸吸取取水水分分，这这样样，不不仅仅邻邻近近间间隙隙的的细细胞胞失失水水，离离冰冰晶晶体体较较远的细胞也都失水。远的细胞也都失水。细细胞胞间间隙隙结结冰冰对对植植物物的的伤伤害害有有二二：由由于于细细胞胞间间隙隙结结冰冰，细细胞胞内内因因脱脱水水过过度度、破破坏坏蛋蛋白白质质结结构构，原原生生质质凝凝固固变变性性，其其次次，是冰晶体过大，对原生质产生机械伤害。是冰晶体过大，对原生质产生机械伤害。一一般般来来说说，胞胞间间结结冰冰并并不不一一定定使使植植物物死死亡亡，大大多多数数对对冻冻害害不不敏敏感感的的蔬蔬菜菜是是能能忍忍受受胞胞间间结结冰冰的的。但但结结冰冰后后如如果果温温度度回回升升过过快快，则则细细胞胞间间隙隙的的冰冰晶晶很很快快融融化化，水水分分流流失失，细细胞胞来来不不及及吸吸回回失失去去的的水水分分而而脱脱水水，解解冻冻太太快快还还可可能能引引起起质质膜膜被被撕撕破破使使细细胞胞致致死死，因因为为解解冻冻后后细细胞胞壁壁首首先先吸吸水水膨膨胀胀，而而细细胞胞质质吸吸水水较较慢慢，因因而容易被细胞壁向外扩张的机械拉力所撕破。而容易被细胞壁向外扩张的机械拉力所撕破。2 2、细胞内结冰伤害、细胞内结冰伤害 如如果果气气温温骤骤然然急急剧剧下下降降，这这时时除除细细胞胞间间隙隙的的水水分分结结冰冰外外，细细胞胞内内的的水水分分也也会会结结冰冰。由由于于细细胞胞是是一一个个具具有有高高度度精精致致结结构构的的单单位位，胞胞内内冰冰品品的的形形成成及及融融化化将将对对质质膜膜，细细胞胞壁壁以以及及整整个个细细胞胞衬衬质质产产生生破破坏坏作作用，因此，胞内结冰常给植物带来致命的损伤用，因此，胞内结冰常给植物带来致命的损伤 。3 3、特殊品质变化、特殊品质变化 褐变、异味、苦味褐变、异味、苦味 二、呼吸失调二、呼吸失调(respiratory disorders)1.低氧伤害低氧伤害(low-oxygen injury)氧浓度低于氧浓度低于2 2，无氧呼吸，无氧呼吸症状：表皮局部组织下陷症状：表皮局部组织下陷 褐色斑点褐色斑点香蕉黑斑病香蕉黑斑病 2、高二氧化碳伤害、高二氧化碳伤害(highcarbondioxide injury)环境中的二氧化碳浓度超过环境中的二氧化碳浓度超过1010时，线粒体中的时，线粒体中的琥珀酸脱氢酶系统受抑制，影响三羧酸循环的正常琥珀酸脱氢酶系统受抑制，影响三羧酸循环的正常进行，丙酮酸向乙醛和乙醇转化，导致这些物质积进行，丙酮酸向乙醛和乙醇转化，导致这些物质积累，引起组织伤害和出现风味品质恶化。累，引起组织伤害和出现风味品质恶化。症状症状 表皮凹陷，产生褐色斑点表皮凹陷，产生褐色斑点品种间差异品种间差异苹果褐心苹果褐心草莓高草莓高COCO2 2伤害伤害蒜蒜薹薹高高COCO2 2伤伤害害 蒜薹贮藏中，当袋内蒜薹贮藏中，当袋内CO2CO2长时间高于长时间高于10%10%13%13%时，薹梗出现黄色小斑点，然后扩大成不规则凹陷，时，薹梗出现黄色小斑点，然后扩大成不规则凹陷，逐渐连接成片，使薹梗变软；薹梗绿色褪减变白，逐渐连接成片，使薹梗变软；薹梗绿色褪减变白，严重时组织坏死呈水渍状腐烂，并有浓烈的酒精味严重时组织坏死呈水渍状腐烂，并有浓烈的酒精味和蒜薹的腐臭气味和蒜薹的腐臭气味Maximumcarbondioxidecommoditiesconcentrationtolerated2Apple(GoldenDelicious),pears,apricots(杏),grapes,tomatoes,lettuce,endive(菊苣),celery,artichokes(朝鲜蓟),sweetpotatoes5%Apple(mostcultivars),peaches,nectarinesavocados,bananas,mangos,peppers,egg-plant,cauliflower,cabbage,brusselsprouts10