遮阴处理对槲树幼苗生长及生理的影响.pdf

北京农学院学报2 0 2 4，39（1）：9 0-9 6Journal of Beijing University of Agriculturehttp:/doi:10.13473/ki.issn.1002-3186.2024.0117遮阴处理对树幼苗生长及生理的影响张啸1-2，张伟浩1-2，蒋萌1-3，冷平生1-4，胡增辉1.2*（1国家林业草原古树健康与古树文化工程技术研究中心/园林学院北京农学院，北京10 2 2 0 6；2.城乡生态环境北京实验室，北京10 2 2 0 6；3北京林业大学林学院，北京10 0 0 8 3；4北京市乡村景观规划设计工程技术研究中心，北京10 2 2 0 6)摘要：【目的】为了探明树（Quercus dentata）苗期生长的适宜光照强度，为其在城市森林建设应用中提供参考。【方法】以树幼苗为试验材料，设置全光照（CK）、7 5%全光照、50%全光照、2 5%全光照4个光照梯度，处理6 0 d后，测定生长指标、叶解剖结构、生理指标和光合参数。【结果】7 5%全光照下树幼苗生长状况最佳，有利于生长。随着遮阴程度增加，树幼苗的叶片、栅栏组织、海绵组织、主脉、上表皮和下表皮的厚度均减小，栅海比减小，而细胞疏松度增加。过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶的活性随着遮阴程度的增加先降低后升高，可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸与丙二醛的含量表现出相似的变化规律。遮阴处理消除了树幼苗的光合午休现象，并且提高了光能利用效率，减少了暗呼吸消耗，有利于光合产物的积累。【结论】树幼苗具有一定的耐阴性，7 5%全光照是适宜树苗期生长的光照强度。关键词：树；遮阴；生长指标；叶片解剖结构；生理指标；光合能力中图分类号：S792.189文章编号：10 0 2-318 6（2 0 2 4）0 1-0 0 9 0-0 7 文献标志码：AEffects of shading treatment on growth and physiology ofQuercus dentata Thunb.seedlingsZHANG Xiaol2,ZHANG Weihaol*2,JIANG Mengl*3,LENG Pingshengl-,HU Zenghuil-2*(1.National Forestry and Grassland Ancient Tree Health and Ancient Tree Culture Engineering and TechnologyResearch Center/School of Landscape Architecture,Beijing University ofAgriculture,Beijing 102206,China;2.Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecology and Environment,Beijing 102206,China;3.The College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China;4.Beijing Engineering and Technology Research Center of Rural Landscape Planning andDesign,Beijing 102206,China)Abstract:Objective This studyaimed to determine the optimal light intensity for the seedling growth of Quercus dentataThunb.and provide reference for its application in urban forest construction.MethodsJQ.dentata seedlings were used as ex-perimental materials.Four different light levels including full light exposure(CK),75%full light exposure,50%full light ex-posure,and 25%full light exposure were set up.After treatment for 60 days,the growth indexes,leaf anatomical structure,physiological indexes,and photosynthetic characteristics were measured.ResultsJUnder 75%full light exposure Q.dentataseedlings presented the best growth status,which promoted the growth.As the increase of shading levels of,the of thicknes-ses of leaf,palisade tissue,spongy tissue,main vein,upper epidermis,and lower epidermis of Q.dentata seedlings de-creased,as well as the palisade-spongy ratio,but the cell looseness increased.The activities of peroxidase,superoxide dis-mutase,and catalase initially decreased and then increased with increased shading levels.The contents of soluble sugars,solu-ble proteins,proline,and malondialdehyde followed a similar trend.Shading treatment eliminated the hotosynthetic lunch收稿日期：2 0 2 3-0 6-10基金项目：北京市教委生态修复工程学高精尖学科建设项目；北京农学院揭榜挂帅项目（BUAJB2021010）第一作者：张啸，硕士研究生，主要从事园林植物生理生态领域的研究，E-mail：50 6 15110 2 q q.c o m通信作者：胡增辉，博士，教授，硕士生导师，主要从事植物生理生态领域的研究工作，E-mail：b u a h u z e n g h u 2024年第1期break phenomenon of Q.dentata seedlings,enhanced the light energy utilization efficiency,and reduced dark respiration con-sumption,which contributed to the accumulation of photosynthetic products.Conclusion Q.dentata seedlings exhibited acertain degree of shade tolerance,and 75%full light exposure was optimal for the seedling growth of Q.dentata.Keywords:Quercus dentata Thunb.;shade;growth index;leaf anatomy;physiological index;photosynthetic capacity树（Quercusdentata）属于壳斗科栎属，是北京地区的乡土树种，也是城市森林建设中的推荐树种，具有极好的生态应用价值。栎属植物具有一定的耐阴性,能在林下生长更替。目前,对于栎属植物有一些遮阴相关的研究，例如蒙古栎（Q.mongolicaFisch.)1,而对树的遮阴研究少有报道。木本植物响应光环境变化的形态特性包括株高、地径等2 。在任俊杰的研究中发现，遮阴能显著的影响蒙古栎各项生长指标3了。植物叶片可以通过调节叶片形态、结构来适应光的变化4。叶片解剖结构为研究叶片结构变化提供了依据5。强光环境下，叶片小且厚，栅栏组织发达。栅栏组织与叶片变薄，内部细胞排列松散，有利于叶片获得更多光能6-10 1。植物在遮阴处理下，通常表现出叶片与栅栏组织厚度减小的特征。植物遭受光胁迫时，丙二醛（Malondialdehyde，MDA)会增加,对膜结构造成损害11。抗氧化酶系统可以通过清除植物体内的活性氧和自由基来维护体内膜系统的稳定。超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)，过氧化物酶（Peroxi-dase,POD)以及过氧化氢酶（Catalase,CAT)是重要的抗氧化酶。植物处于逆境时，植物体内会积累活性氧,而相对应的清除活性氧的酶活性会升高，来保持活性氧的代谢平衡12 。许多研究结果指出，适度遮阴下净光合速率（Ne t p h o t o s y n t h e s i s,Pn）日变化曲线会由双峰变成单峰，来缓解光抑制13.14。植物的光补偿点（Lightcompensation point,LCP)、光饱和点(Light satura-tion point,LSP)、暗呼吸速率(Dark breathing rate,Rd)以及植物对二氧化碳同化的表观量子效率（Ap-parent quantum efficiency,AQY)等指标反映了植物对光的利用能力，在弱光环境下植物会通过提高AQY,降低LCP、LSP、Rd 等来减少能量消耗，增强对光能的吸收和利用,确保正常进行光合作用117。开展树遮阴的研究，旨在为探究其在不同程度遮阴条件下的生长状况，为林下合理利用和栽培树提供科学依据，为城市森林建设中的植物选择提供更多方案，推动城市森林生态环境的改善。1材料与方法1.1基本情况树种子采集于北京市昌平银山塔林自然风张啸等：遮阴处理对树幼苗生长及生理的影响理10 盆苗，重复3次。1.3指标测定1.3.1生长指标测定遮阴处理6 0 d后，每种处理采集5盆，将根、茎、叶分开洗净，擦干后测量质量，记录后放人110 烘箱中杀青30 min，8 5烘至恒质量，称量其干质量。株高用米尺测量，精确度到0.1cm。地径用游标卡尺测量，精确度到0.0 1mm。根冠比=根干质量/地上部干质量。1.3.2叶片解剖结构观察遮阴处理6 0 d后，将不同遮阴处理组的叶片制作石蜡切片，通过ZEISSaxio Scope Al型显微成像系统摄影。使用测微尺测量叶片厚度（Leaf thickness,LT），栅栏组织厚度(Palisade tissue thickness，PT），海绵组织厚度(Sponge tissue thickness,ST)，上表皮厚度（Leafepidermis thickness,LET)，下表皮厚度（Leaf sub-cutaneous thickness，LST)，主脉厚度（Thick ofMainVein，T M V）等叶片结构指标。计算栅海比(Ratio of palisade tissue to sponge tissue,RPS),叶片结构紧密度（Tightness of leaves tissuestructure,TLS），叶片结构疏松度（Looseness ofleaves tissue structure,LLS)。栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度；叶片结构紧密度=栅栏组织厚度/叶片厚度；叶片结构91景区。田间试验于2 0 2 1年10 月至2 0 2 2 年10 月在北京市昌平区北京农学院东大地试验田进行，室内试验在北京农学院园林学院进行。北京昌平地区属于暖温带，半湿润大陆性季风气候。夏季炎热多雨，秋季?爽，冬季寒冷干燥。年平均日照时数2684h，年平均气温11.8，年平均降水量550.3 mm。1.2试验方法用0.5%KMnO4溶液浸泡树种子1h进行消毒处理，洗净后进行砂藏催芽。待胚根突破种皮5cm后，保留种子1cm主根，其余部分剪断，播种于黑色塑料育苗袋内，基质为草炭与沙子，体积比为6：4,并定期浇水除草养护。选取长势一致的树一年生幼苗进行遮阴处理。根据遮阴网的不同规格，以全光照（CK）为对照，设计7 5%全光照、50%全光照和2 5%全光照的光照强度处理，每个处92疏松度=海绵组织厚度/叶片厚度。1.3.3生理指标测定、SOD、PO D、C A T 活性,丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均使用索莱宝公司对应试剂盒进行测定，方法参考说明书。1.3.4光合参数测定在遮阴处理6 0 d后，选取连续3d晴朗无云天气测量光合日变化，选择天气晴朗的9:0 0 一11:0 0 时间段测定光响应曲线。每个处理选择3棵幼苗，每棵幼苗选择3片叶子进行测定。使用Li-6400便携式光合仪，在6：0 0 18：0 0每隔2 h测定1次光合速率。采用Li-6400红蓝光源，使用开路系统测定叶片的净光合速率，光强设定为2 0 0 0、18 0 0、140 0、12 0 0、10 0 0、8 0 0、6 0 0、Tab.1Effects of different shading treatments on the growth of Q.dentata seedlings光照株高Light/%Height/cmCK19.870.45b7522.200.46a5019.930.57b2518.800.72c小写字母表示不同遮阴处理条件间的数据在0.0 5水平差异显著，数据表示为平均值土标准误。表2 和3以及图2,3,4同Note:Different lowercase letters indicate significant differences betweendifferent shading treatment conditions at the O.05 level,and dateareexpressed as mean standard error.Tables 2,3 and Figures 2,3 and 4 are thesame随着光照强度减弱树幼苗的根冠比呈现出逐渐降低的趋势。CK与 7 5%全光照处理组和50%全光照处理组差异不显著。2 5%全光照处理的根冠比显著小于其他三组，是CK的8 2.6%。北京农学院学报400、2 0 0、10 0、50、2 5和0 mol/（m：s），对植株进行光响应参数的测定。利用Excel软件进行数据处理与图表绘制；使用SPSS软件进行单因素方差分析。2结果与分析2.1遮阴处理对树幼苗生长的影响随着光照强度的减弱，树幼苗的株高、地径和根、茎、叶干质量以及总干质量均呈现先增加后降低的变化趋势（表1)。株高最高的为7 5%全光照处理，显著高于其他三组处理,较CK高2.4cm。地径数值最高的为7 5%全光照处理。7 5%全光照处理组的叶片干质量最大，显著高于其他组，是CK的1.2 3倍。表1遮阴处理对树幼苗生长的影响地径干质量Dryweight/gGround diameter/mm叶Leaf5.710.34ab7.470.30b6.140.28a9.120.50a5.38 0.43b7.800.13b5.130.23b6.300.16c第39 卷根冠比茎Stem根Root6.570.19b12.931.00b7.310.31a15.000.81a6.630.19b12.711,14b6.160.13c9.580.24c2.2遮阴处理对树幼苗叶片解剖结构的影响遮阴处理对树幼苗叶片解剖结构的影响如图1所示。随着光照强度减弱，叶片厚度减小，CK分别是7 5%、50%、2 5%全光照处理的1.0 8、1.32、总Total26.831.66b31.921.12a27.140.86b22.030.25cRoot shoot ratio0.920.06a0.920.08a0.880.10ab0.770.03b100 umA1BI100um100umDI100m20mA2注：A1为CK叶脉，BI为7 5%全光照处理叶脉，C1为50%全光照处理叶脉，D1为2 5%全光照处理叶脉A2为CK叶片，B2为7 5%全光照处理叶片，C2为50%全光照处理叶片，D2为2 5%全光照处理叶片Note:A1 is CK veins,B1 is 75%full light treatment for veins,C1 is 50%full light treatment for veins,D1 is 25%fulllight treatment for veins,A2 is CK leaf,B2 is 75%full light treated leaf,C2 is 50%full light treated leaf,D2 is 25%full light treated leaf20umC2图1遮阴处理对树幼苗叶解剖结构的影响Fig,1 Effects of different shading treatments on leaf anatomy of Q.dentata seedlings20umD220m2024年第1期Tab.21Effects of different shading treatments on leaf anatomy of Q.dentata seedlings光照Light/%CK203.224.06a75186.942.34b50153.107.87c25128.792.69d56.9412.64d1.57倍。栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅海比与主脉厚度均随着遮阴增加而减小。叶片结构疏松度随着遮阴增加而增加，CK分别是7 5%、50%、2 5%全光照处理的95.97%、9 2.49%、8 4.11%。2.3遮阴处理对树幼苗生理指标的影响遮阴处理会影响抗氧化酶的酶活性。CAT活0.25a工bb0.20工0.100.050张啸等：遮阴处理对树幼苗生长及生理的影响表2 遮阴处理对树叶幼苗片解结构的影响厚度/m栅海比结构紧密度结构疏松度叶片LT栅栏组织PT海绵组织ST上表皮LET93.841.58a84.540.96a80.074.73b81.031.65b63.863.04c 68.691.86c63.72 2.19daB2500工2000工15001000500%093主脉厚下表皮LSTRPS16.462.07a10.523.24a1.100.01a0.460.01a0.410.01a15.18 1.42ab10.351.97ab0.980.03b0.420.02a13.000.55bc9.861.07ab0.920.04bc0.410.03a10.810.54c7.111.66b0.890.05c0.440.02a0.490.01b性变化趋势为随光照强度减弱先下降再上升（图2-A），C K 最高，7 5%全光照组最低，是CK的8 0.1%。SOD活性的变化趋势为,随着光照强度减弱先降低后升高（图2-B），CK 酶活性最高，7 5%全光照处理最低，显著小于2 5%全光照组与CK。PO D 的活性呈现出随光照强度减弱先下降后上升的趋势（图2-C)CK最大,是7 5%全光照组的1.2 1倍。baC工TLSC160a120工80400LLS0.430.1b0.440.03bb工TMV/m749.2724.9a682.296.96b523.8610.03c507.275.20cbb工工75%全光照50%全光照处理Treatment50%全光照25%全光照处理Treatment75%全光照处理 Treatment.50%全光照25%全光照图2 遮阴处理对树幼苗抗氧化酶酶活性的影响Fig.2 Effects of different shading treatments on antioxidative enzyme activities of Q.dentata seedings遮阴处理同样会影响渗透调节物质的含量。可溶性糖含量的变化为随光照强度减弱先降低后升高（图3-A）。含量最高的是CK组，显著高于其他三组，是7 5%、50%与2 5%全光照处理的1.32倍、1.2 0 倍与1.19 倍。脯氨酸含量随着光照强度a工1284丙二醛含量随光照强度减弱的变化规律为先降低后增加（图4），CK与2 5%全光照处理组显著高于其他两组。2.4遮阴处理对树幼苗净光合速率日变化与光响应曲线参数的影响遮阴处理对榭树幼苗净光合速率日变化的影减弱先降低再缓慢升高（图3-B）,C K 显著高于其他三组，7 5%全光照处理含量最低，是CK的7 7.6%。可溶性蛋白含量的变化趋势为随光照强度减弱先升高后降低（图3-C），C K 组最大，7 5%全光照组最低,是CK的6 7.31%。BC_0.20200r160aabbCK75%全光照50%全光照2 5%全光照处理TreatmentFig.3 Effects of different shading treatments on Osmotic regulator of Q.dentata seedlingsa0.15工C120F80F40FCK处理Treatment图3遮阴处理对树幼苗渗透调节物质的影响响如图5所示，仅CK保留有光合午休，除CK其他三组均在10 点达到光合速率最高点。遮阴处理对榭树幼苗光响应曲线参数的影响如表3所示。随着遮阴的增加，树幼苗的表观量子效率呈现增加的趋势，CK处理显著小于其他三组处理，2 5%全光照处理最大，是CK的1.6 5倍。C75%全光照50%全光照2 5%全光照b工工0.100.05F0CK处理Treatmentb75%全光照50%全光照2 5%全光照b工b工943024181260图4遮阴处理对树幼苗丙二醛含量的影响Fig.4IEffects of different shading treatments on malond-ialdehyde content of Q.dentata seedlings北京农学院学报a光补偿点、饱和光强、暗呼吸速率、最大净光合速率a随遮阴增加而减弱。CK的净光合速率最高，2 5%bbCK75%全光照50%全光照2 5%全光照处理Treatment第39 卷全光照处理最低，是CK的53.9%。3 讨 论树是城市森林建设中的推荐树种，但是目前对树的耐阴性缺乏了解，限制了它的推广应用。因此，本研究通过对遮阴处理后的树幼苗生长、叶片结构、生理特性及光合作用的测定，来综合分析树幼苗的耐阴性，为树推广应用提供依据。随着光照强度降低，树幼苗株高变化趋势说明了轻度遮阴有利于幼苗的生长。2 5%全光照处理1210(s-ul)/ouml)/ud864206-21210(s-cwu)/ouml)/ud864206-2Fig.5Effects of different shading treatments on diurnal variation of Pn of Q.dentata seedlingsTab.3Effects of different shading treatments on light response parameters of Q.dentete seedlings光照表观量子效率Light/%AQE/(mol/(m?.s)CK0.0260.005c750.0330.001bc500.0390.004ab250.0430.003a12A10(s-cul)/ouml)/ud86420810时间TimeC810时间Time注：A，CK，B,7 5%全光照，C,50%全光照，D，2 5%全光照图5遮阴处理对树幼苗净光合速率的影响Note:A,CK,B,75%full light,C,50%full light,D,25%full light表3遮阴处理对树幼苗光响应参数的影响光补偿点饱和光强Lcp/(mol/(m2.s)Lsp/(mol/(m2.s)61.327.54.a1268149a46.757.08 b1258100a42.336.02 b1144141 a11.241.69 c109329.aB12141214161618186-21210(szw)/lowr)/ud864206-2810时间TimeD810时间Time暗呼吸速率Ra/(mol/(m.s)1.60.42a1.40.21 a1.30.26 a1.00.14a12121416最大净光合速率Pmax/(mol/(m.s)11.482.05a9.880.65ab8.320.48b6.190.30c141648182024年第1期的株高在处理6 0 d后显著低于CK，说明遮阴程度过高时不利于树幼苗生长。在冯灿灿的木芙蓉（H i b i s c u s mu t a b i l i s）遮阴试验，任俊杰的蒙古栎幼苗遮阴研究与金鑫的红松（Pinus koraiensis Sie-bold etZuccarini.）幼苗遮阴试验中151发现，轻度遮阴下植物生长较好，与本实验规律一致。生物量表现出的趋势表明轻度遮阴有利于树生物量的积累。胥明在械树（Acer miyabei Maxim.）幼苗遮阴试验中发现遮阴有利于其生物量的提高16 。该试验中根冠比随着遮阴降低，说明在遮阴下榭树幼苗更多的将生物量往地上输送，在韦美华的枫香(Liq-uidambarformosana）遮阴试验17，王琳的地枫皮(Illiciumdifengpi)遮阴研究18 中，根冠比的变化与该试验规律类似。叶片解剖结构能够反映不同光环境下植物叶片的响应。随遮阴增加光照减弱，树幼苗的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、主脉厚度、上下表皮厚度、栅海比均减小，叶片结构疏松度随着遮阴增加而增加。一般来说叶片厚度增加是适应强光环境的典型特征，叶片变薄是适应弱光环境的特性，说明树幼苗在叶片上对弱光环境进行了适应性调节。王荣的不同光环境下枫香幼苗叶片解剖结构研究1o，李冬林的连香树（Cercidiphyllumjaponicum）幼苗在遮光环境下叶片结构变化研究19 与张振英的黄山花楸（Sorbusamabilis）遮阴处理研究2 0 结果中，叶片结构的变化均与本实验结论相似。树幼苗在叶片内部结构上对弱光环境进行了适应性调节，有利于提高对光能的利用效率。SOD、PO D、C A T 活性的变化表现为随着光照强度减弱先降低后升高。植物遭遇环境胁迫时，SOD、PO D、C A T 的活性会增强，以此来增强清除活性氧的能力。在CK全光照与2 5%全光照遮阴下，树的抗氧化酶活性均大于轻度遮阴，这表明强光与弱光对榭树幼苗均起到一定胁迫作用，姜宗庆等在紫楠(Phoebe sheareri)幼苗遮阴试验中发现随着遮阴增加,SOD与POD的活性变化与本试验结果一致2 1。可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛含量的变化趋势为随光照强度的减弱先降低后升高。在自然光下光照强度过大时，植物细胞会通过增加渗透调节物质来抵御光照胁迫2 2 。刘晓宇等对华北落叶松（Lariagmeliniivar.principis-张啸等：遮阴处理对树幼苗生长及生理的影响与本试验结果相同17遮阴对树净光合速率日变化有着明显影响，总体上随遮阴增加净光合速率降低，只有CK还保留有光合午休。金鑫等在红松幼苗遮阴处理时发现对照组为双峰曲线，遮阴组为单峰曲线，与该试验变化相同，说明遮阴可以影响光合午休15。随着遮阴的增加，榭树幼苗的表观量子效率呈现增加的趋势，光补偿点、饱和光强、暗呼吸速率、最大净光合速率随遮阴增加而减弱。在韦兰英的中华猕猴桃(Actinidia chinensis)遮阴处理试验2 4 与张卫强的银叶树遮阴处理试验（Heritiera litoralis）2 5中，遮阴下LSP、LC P、暗呼吸速率都呈现降低趋势，与本试验结果类似。王凯2 6 与戴凌峰2 7 的研究也与本试验的结果相同。本研究证明榭树幼苗具有一定的耐阴性，适宜在7 5%全光照环境下生长，但榭树幼苗的耐阴性有限，过度遮阴与强光环境对榭树幼苗的伤害较大。因此树可以在林下种植，能够适应“林下补栎”的举措，也能在城市森林建设中推广应用。参考文献：1薛思雷，董希文，王庆成，等。不同光环境对蒙古栎苗木生长和形态特征的影响J.防护林科技，2 0 17（9）：2 1-2 3.2 郭芳芳.木本植物对光照响应的研究JJ.农业技术与装备，2014(18):63-65.3任俊杰，原阳晨，周苗苗，等.不同遮阴处理对蒙古栎幼苗生长的影响J.安徽农业科学，2 0 2 2，50（7）：10 7-10 94闻婧，孟力力，张俊等，弱光对植物光合特性影响的研究进展J.江苏农业科学,2 0 14,42(7)：2 2-2 4.5 LEVITT J.Responses of plants to environmental stresses.Volume II.Water,radiation,salt,and other stressesM.Ac-ademic Press,1980.6 J URBAS P,ZOBEL K.Adaptive and inevitable morphologicalplasticity of three herbaceous species in a multi-species com-munity:field experiment with manipulated nutrients andlightJJ.Acta Oecologica,2000,21(2):139-147.7J TERASHIMA I,HIKOSAKA K.Comparative ecophysiologyof leaf and canopy photosynthesisJJ.Plant,Cell&Environ-95rupprechti)幼苗进行了遮阴处理，其叶片内可溶性糖与蛋白含量的变化趋势与本试验相同2 3。郑亚辉在对香（Torreya grandis)幼苗进行遮阴处理的生理研究中，发现可溶性蛋白质，可溶性糖与丙二醛的含量变化，与本试验结果一致。在韦美华的枫香遮阴研究中，渗透调节物质的含量变化趋势96ment,1995,18(10):1111-1128.8 A BRA M S M D,K U 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2 0，48 14）：12 1-12 3+136.18王琳，王满莲，梁惠凌，等.遮阴对地枫皮幼苗生长和生物量分配的影响J.热带亚热带植物学报，2 0 2 3，31（5）：6 0 7-6 14.19李冬林，金雅琴，崔梦凡，等.遮光对连香树幼苗光合特性及其叶片解结构的影响J.西北植物学报，2 0 19，39（6）：1053-1063.20张振英，遮阴和施肥对黄山花楸幼苗生长及生理的影响D.南京：南京林业大学，2 0 12.21姜宗庆，梁俊捷，李豪，等.遮阴对紫楠幼苗生长和生理特性的影响J.上海农业学报，2 0 2 2，38（5）：17-2 1.22郑亚辉.遮阴对香幼苗生理特性的影响J.安徽林业科技，2021,47(1):20-22.23刘晓宇.遮阴处理对华北落叶松幼苗生长的影响J.山西林业科技，2 0 12.41(1)：31-33.24韦兰英，莫凌，袁维圆，等.不同遮阴强度对猕猴桃“桂海4号”光合特性及果实品质的影响J.广西科学，2 0 0 9，16（3）：326-330.25张卫强，黄芳芳，甘先华，等.遮阴和盐分对银叶树幼苗光合特性与叶绿素荧光参数的影响J.生态环境学报，2 0 2 0，2 9(3):438-446.26王凯，朱教君，于立忠，等.遮阴对黄波罗幼苗的光合特性及光能利用效率的影响J.植物生态学报，2 0 0 9，33（5）：1003-1012.2 7 戴凌峰，崔令军，张志翔.遮阴处理对小桐子幼苗生长的影响J.安徽农业科学，2 0 0 8（14)：57 2 9-57 31.第39 卷