砷%28As%29胁迫对海滨雀稗As吸收特征及根系形态影响.pdf

第 32 卷 第 6 期Vol.32，No.6112-1192023 年 6 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA陈晓明，韩东英，宋桂龙.砷（As）胁迫对海滨雀稗 As吸收特征及根系形态影响.草业学报，2023，32（6）：112119.CHEN Xiao-ming，HAN Dong-ying，SONG Gui-long.Effect of arsenic stress on arsenic uptake and root morphological changes in seashore paspalum.Acta Prataculturae Sinica，2023，32（6）：112119.砷（As）胁迫对海滨雀稗 As吸收特征及根系形态影响陈晓明，韩东英，宋桂龙*（北京林业大学草业与草原学院，北京 100083）摘要：采用盆栽试验研究了 2个砷（As）浓度处理（10、100 mg kg-1）对海滨雀稗 5个部位 茎、新叶、老叶、粗根（D0.5 mm）、细根（D粗根茎新叶老叶，且差异显著；根系对 As胁迫的响应体现在粗根生长受到促进，细根生长受到抑制，即随着 As浓度的增加，D0.5 mm 径级根长、根表面积、根体积所占比例逐渐升高，D0.5 mm）and fine root（Dcoarse rootsstemsnew leavesold leaves.The root response to As stress was that the growth of coarse roots was promoted and the growth of fine roots was inhibited.With increasing As concentration，the proportion of root length，root surface area and root volume of the D0.5 mm root category gradually increased，while the proportion of diameter class D0.5 mm 的粗根（主要为海滨雀稗从茎基发出的不定根）和 D0.5 mm 的细根（主要为海滨雀稗不定根上的侧根），连同地上部用蒸馏水漂洗干净，调整烘箱温度至 105 杀青 30 min后，80 烘干至恒重后分别测定处理植株的根系和地上部的干重。烘干样品使用研磨仪（Retsch MM 400，Retsch GmbH，德国）进行粉碎，用筛子（0.3 mm）筛取 0.500 g，采取混合酸湿法16消解，利用 Hanon 220s石墨消解仪（山东海能科学仪器有限公司）对样品进行消解，待样品完全消解后将消解液转移至 25 mL 容量瓶后用蒸馏水定容，采用原子荧光光谱法17进行砷含量的测定。耐受系数和植株地上部砷积累量按下列公式计算：耐受系数=砷处理植株地上部生物量/对照植株地上生物量砷积累量=植株地上部或根系生物量植株地上部或根系砷积累浓度1.4数据处理及分析方法使用 SPSS for Windows 21.0 统计软件对经砷处理的海滨雀稗试验数据进行单因素方差分析，利用 Origin Pro 2019制作相关图表，表中数据为各浓度处理数据的平均值标准误（所有数据均以单株结果呈现）。2结果与分析2.1砷胁迫下海滨雀稗生物量变化As10处理下老叶、新叶和细根的生物量相对 CK下降显著（P粗根新叶老叶细根，且茎部耐受系数显著高于细根；As100处理下各部位耐受性从高到低的顺序为粗根新叶细根茎老叶，不同浓度下各部位的耐受性也发生了较大变化，最明显的是茎，表现出了低耐高不耐的特点，粗根在不同浓度下均表现出了较耐的特点。2.2砷胁迫下海滨雀稗 As富集和积累特征海滨雀稗不同部位砷含量见图 3。由图可知，与As10相比，As100条件下海滨雀稗老叶的砷含量显著降低，降幅为 22.18%；新叶、茎、粗根、细根砷含量呈显著性增加，各部位增幅分别为 146.43%、166.03%、1067.21%和 703.83%，增 幅 表 现 为 粗 根 细 根 茎新叶。2种浓度 As处理下，除 As10茎与粗根砷含量间无显著性差异外，植物各部位贮存的砷含量表现为细根粗根茎新叶老叶，且差异显著。不同点是低浓度砷（As10）条件下海滨雀稗老叶砷含量显著高 于 新 叶，而 高 浓 度（As100）条 件 表 现 为 新 叶 高 于图 1砷胁迫下海滨雀稗各部位生物量变化Fig.1 The biomass of various parts in seashore paspalum treated with different concentration of arsenic不同小写字母表示不同处理间在海滨雀稗相同部位的差异显著性（P0.05）。The lowercase letters indicate significant differences among different treatments in same parts of seashore paspalum（P0.05）.图 2砷胁迫下海滨雀稗各部位耐受系数Fig.2Tolerance index of various parts in seashore paspalum treated with different concentration of arsenic不同小写字母表示海滨雀稗在砷处理下不同部位的差异显著性（P0.05）。The lowercase letters indicate the significant difference between different parts of seashore paspalum under arsenic treatment（P0.5 mm 根长、根表面积与 D 00.5 mm 变化一致，但根体积显著升高。与 CK、As10条件相比，As100条件下海滨雀稗 D 00.5 mm 根长、根表面积和根体积均下降显著；As100条件 D0.5 mm 则 表 现 为 根 长、根 表 面 积 和 根 体 积 均 显 著 性增加。图 3海滨雀稗不同部位砷含量Fig.3 The content of arsenic in different parts of seashore paspalum不同小写字母表示海滨雀稗同一部位不同处理间差异显著，不同大写字 母 表 示 同 一 处 理 不 同 部 位 间 差 异 显 著（P0.05）。下 同。The lowercase letters indicate the degree of significant difference in the same part of the seashore paspalum，while the uppercase letters indicate the degree of significant difference between different parts of the seashore paspalum under the treatments of As10 and As100 respectively（P0.05）.The same below.图 4海滨雀稗不同部位砷积累量Fig.4 Arsenic accumulation in different parts of seashore paspalum表 1砷胁迫下海滨雀稗根系形态参数变化Table 1Changes of root morphological of seashore paspalum under arsenic treatment处理TreatmentCKAs10As100总根长Total root length（cm）737.65732.453a695.32125.282b558.66522.310c总根表面积Total root surface area（cm2）54.9532.321a48.8663.118b46.3273.225c平均直径Average diameter（mm）0.2340.041b0.2330.052b0.2620.013a总根体积Total root volume（cm3）0.3280.071a0.2760.052b0.3070.093ab根尖数Number of root tips（No.）3812164c5551103a503376b分枝数Number of branches（No.）2921113a2725184ab255996b注：同列不同字母表示不同砷处理间差异显著（P0.5 mm 所占的比例；D 00.5 mm 根体积占比为 20%45%，小于 D0.5 mm 径级所占比例。CK、As10处理下 D 00.5 mm 根表面积所占比例为 54.1%54.77%，高于 D0.5 mm，但 As100条件下 D0.5 mm 所占比例上升至 61.22%，结果表现为高于 D 00.5 mm 所占比例。As10处理条件下，D 00.5 mm、D0.5 mm 径级根长、根表面积与 CK 相比，其所占百分比并没有发生显著性变化，D 00.5 mm 径级根体积占比显著下降、D0.5 mm 径级根体积显著升高。但在 As100处理情况下，D 00.5 mm 径级根长、根表面积、根体积所占比例均显著下降，D0.5 mm 径级所占比例显著升高。3讨论3.1海滨雀稗根系形态对砷胁迫的响应草本植物具有根系发达、根系生长迅速等特征，是发展植物综合治理，恢复生态平衡的优良对象。对植物本身而言，根系是植物生长的必要营养器官，植物的正常生长离不开根系为其提供水分、矿质元素及其他养分，同时根系也是植物吸收土壤中重金属的重要器官，也是植物最早对重金属胁迫进行响应的器官，因而根系形态的变化直观地反映了根系对重金属的适应性，进而表达出植物对重金属的抵抗能力18。Kubo等19的研究表明，外施重金属严重抑制了小麦根系的生长发育，具体表现为根长、根表面积、根体积随着重金属浓度的提高而显著降低，Arduini等20在芒草（Miscanthus sinensis var.Giganteus）中也发现了同样的现象。在本研究中，随着 As胁迫浓度表 2砷胁迫下海滨雀稗不同径级根长、根表面积和根体积Table 2Root length，root surface area and root volume with different diameter of seashore paspalum under arsenic treatment处理TreatmentCKAs10As100根长 Root length（cm）D：00.5 mm636.11220.192a599.31322.274a438.80917.341bD0.5 mm101.1419.255b95.5679.189b119.1487.224a根表面积 Root surface-area（cm2）D：00.5 mm25.8902.262a23.4773.611a16.3001.807bD0.5 mm21.9644.226b19.3841.194b25.7370.970a根体积 Root volume（cm3）D：00.5 mm0.1850.029a0.1140.031b0.0800.017cD0.5 mm0.2240.048c0.2960.087b0.3590.031a图 5砷胁迫下海滨雀稗根长、根表面积和根体积各径级所占百分比Fig.5Root length，root surface area and root volume of different root diameter classes expressed as percentages for seashore paspalum under arsenic treatment不同小写字母表示海滨雀稗根系 D 00.5 mm 径级显著性差异程度，大写字母表示 D0.5 mm 径级显著性差异程度（P0.5 mm level（P0.05）.116第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年的提高，海滨雀稗不同径级根系生物量、总根长和总根表面积均显著降低，这可能与 As破坏了根系细胞结构，产生氧化胁迫，干扰根系细胞正常的代谢甚至导致根系细胞死亡，抑制细胞分裂等因素相关，试验结果表明 As胁迫对海滨雀稗根系造成了严重的伤害。与根长、根体积不同的是，海滨雀稗根系平均直径表现为高浓度 As显著高于低浓度 As和对照，低浓度 As与对照间则没有表现出显著性变化。这说明了海滨雀稗根系对 As具有一定的耐性阈值，但是超过一定范围后根系平均直径增加，根据王树凤等21的研究推断这可能是重金属引起了根细胞的细胞膜透性的增加，致使细胞增大，最终有助于植物根部组织对于重金属的区隔、固定，达到解毒的目的。刘大同等22发现根尖数可以在一定程度上反映侧根的发育状况，在本研究中根尖数随 As浓度的增加呈先显著增加后降低的现象，说明低浓度 As一定程度上促进了根毛的产生，高浓度 As则对根毛的发育产生毒害作用。土壤 As胁迫环境下，不同径级根系对 As吸收能力、耐受能力、胁迫形态响应均有所不同。在本研究中，同种As胁迫条件下 D0.5 mm 粗根，这体现了细根具有更好的 As吸收和富集能力。草本植物普遍具有细密、发达的根系系统23，可能有更优秀的 As清除和吸收潜力。D0.5 mm 细根的根长、根表面积和根体积均表现为 As100As100.5 mm 粗根形态则表现不同，低浓度条件下粗根的根长、根表面积相比于对照有所下降但未达到显著性水平，然而高浓度条件下粗根的根长、根表面积和根体积显著提高。综上所述，海滨雀稗根系对于 As胁迫的响应体现在粗根生长受到促进，细根生长受到抑制，即随着 As浓度的增加，D0.5 mm 径级根长、根表面积、根体积所占比例逐渐升高，D细根新叶、茎，这说明浓度越高，根对砷的吸收越好，高浓度对根吸收有促进作用。普通植物根部吸收的三价 As大部分与硫醇类基团结合，只有剩下的小部分会被转移到地上部26-28。研究表明植物的根系可以通过沉淀、稳定、吸收等多种方式使得土壤中砷的有效性与可移动性降低，从而达到降低 As对植物毒害的目的29。在本研究中，草本植物的根系具有很强的吸收、积累 As的能力，As胁迫条件下海滨雀稗根部 As积累量要高于地上部。根与地上部相比，在土壤中与重金属的接触面更直接，从而造成吸附、积累更多重金属的结果30。4结论1）不同 As浓度处理条件下，海滨雀稗各部位生物量均表现为茎老叶新叶粗根细根。不同浓度下各部位的耐受性也发生了较大变化，最明显的是茎，表现出了低耐高不耐的特点，粗根在不同浓度下均表现出了较耐的特点。2）不同 As浓度处理条件下，海滨雀稗不同部位 As含量表现为细根（D粗根（D0.5 mm）地上部（茎、新叶、老叶）；海滨雀稗在 As10处理下，进入植株体内的砷离子多数累积在地上部；在 As100处理下，砷离子多数累积在根系，但茎部仍积累较多砷离子。3）海滨雀稗根系对于 2个 As浓度胁迫的响应体现在粗根生长受到促进，细根生长受到抑制，即随着 As浓度117Vol.32，No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）的增加，D0.5 mm 径级根长、根表面积、根体积所占比例逐渐升高，D0.5 mm 径级所占比例下降。参考文献 References：1 Rahaman M S，Rahman M M，Mise N，et al.Environmental arsenic exposure and its contribution to human diseases，toxicity mechanism and management.Environmental Pollution，2021，289：117940.2 Yang Q Q，Li Z Y，Lu X N，et al.A review of soil heavy metal pollution from industrial and agricultural regions in China：Pollution and risk assessment.Science of the Total Environment，2018，642：690-700.3 Hao J，Zhang J，Zhang P 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