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11 RNA生物合成生物合成n11.1 模板和酶模板和酶n11.2 以以DNA为模板合成为模板合成RNA过程过程n11.3 以以 RNA 为模板合成为模板合成 RNA 过程过程n11.4 RNA转录后加工转录后加工第1页11.1 模板和酶模板和酶n11.1.1 转录模板转录模板n11.1.2 RNA聚合酶聚合酶n11.1.3 模板与酶识别结合模板与酶识别结合第2页转录（转录（transcription）所谓所谓 转录转录 是以是以 DNA 为模板合成为模板合成 RNA 过程。过程。DNA 是经过转录，将遗传信息转移到是经过转录，将遗传信息转移到 RNA 分子上。分子上。第3页DNA大小与基因大小与基因 生物体生物体 DNA 分子大小并不等于基因总和，分子大小并不等于基因总和，尤其是高等真核生物，尤其是高等真核生物，DNA 分子上非编码区分子上非编码区远比编码区长得多。远比编码区长得多。而真正为蛋白质而真正为蛋白质（酶）编码基因仅仅占（酶）编码基因仅仅占 DNA 分子一小部分。分子一小部分。不编码基因而是一些不被转录调控区，它不编码基因而是一些不被转录调控区，它们含有主宰基因转录和表示功效，是基因不们含有主宰基因转录和表示功效，是基因不可缺乏部分。可缺乏部分。第4页 编码一个或几个蛋白质全部氨基酸核编码一个或几个蛋白质全部氨基酸核苷酸次序，称为苷酸次序，称为基因（基因（gene）和基因组）和基因组。通常也把这些编码蛋白质基因片段称通常也把这些编码蛋白质基因片段称为为结构基因结构基因。在在 DNA 分子上还有些片段是为分子上还有些片段是为 rRNA 和和 tRNA 编码核苷酸，这些片段有时也编码核苷酸，这些片段有时也称为基因。称为基因。第5页重复基因：重复基因：DNA 中有些基因是重复，称为重复中有些基因是重复，称为重复基因。基因。原核生物中重复基因数较少，原核生物中重复基因数较少，真核生物中重复基因则很丰富。真核生物中重复基因则很丰富。如如 核蛋白体核蛋白体 rRNA 基因数，酵母细胞内为基因数，酵母细胞内为140 个，而果蝇则达数千个。又如酵母个，而果蝇则达数千个。又如酵母 tRNA 基因：基因：为每一个不一样为每一个不一样 tRNA 编码基因平均达编码基因平均达 10 个重复个重复基因。这种多重复基因现象，是为适应细胞分裂基因。这种多重复基因现象，是为适应细胞分裂和增殖需要。和增殖需要。第6页基因重合基因重合：在一些病毒中存在基因重合现象。在一些病毒中存在基因重合现象。A 基因BCDEJFGHK第7页不连续基因：不连续基因：真核生物许多基因是不连续，即：一个完整真核生物许多基因是不连续，即：一个完整基因被一个或更多个插入片段所间隔。基因被一个或更多个插入片段所间隔。这些插入片段可有几百乃至上千个碱基对，这些插入片段可有几百乃至上千个碱基对，它们不编码任何蛋白质分子或成熟它们不编码任何蛋白质分子或成熟 RNA。内含子：内含子：把这些插入而不编码序列称为内含子把这些插入而不编码序列称为内含子（intron）。）。外显子：外显子：把被间隔编码蛋白质基因部分称为外显子。把被间隔编码蛋白质基因部分称为外显子。第8页 DNA 转录只转录基因部分其中包转录只转录基因部分其中包含内含子和外显子部分。含内含子和外显子部分。因而转录出来全部因而转录出来全部 RNA 都必须经过都必须经过加工，除去其中内含子加工，除去其中内含子 并经复杂修饰并经复杂修饰 才才能成为成熟各种能成为成熟各种 RNA，其中，其中 mRNA 才才能成为合成蛋白质模板。能成为合成蛋白质模板。第9页11.1.1 转录模板转录模板n基因中双链基因中双链 DNA 中仅有一股链被转录。中仅有一股链被转录。n把被转录一股链称为模板链（把被转录一股链称为模板链（template strand），），另一股链称为编码链（另一股链称为编码链（coding strand）。）。n mRNA与模板链是互补。与模板链是互补。mRNA 核苷酸次序则核苷酸次序则与编码链完全相同，只是其中以与编码链完全相同，只是其中以 U 代替了代替了 T。所。所以，以，mRNA 遗传信息与编码链相同，代表了基因遗传信息与编码链相同，代表了基因编码次序。编码次序。第10页第11页11.1.2 RNA聚合酶聚合酶n11.1.2.1 原核生物原核生物RNA聚合酶聚合酶n11.1.2.2 真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶第12页RNA 聚合酶聚合酶 RNA聚合酶催化底物合成时是形成聚合酶催化底物合成时是形成 磷酸二酯键。磷酸二酯键。合成方向是合成方向是53：即：即 RNA 聚合酶聚合酶 是沿着模板链是沿着模板链 3 5 方向移动。方向移动。RNA 聚合酶条件：聚合酶条件：（1）模板，双链）模板，双链 DNA 或单链或单链 DNA 均可作模板。均可作模板。（2）活化底物，需要）活化底物，需要 4 种三磷酸核苷酸：种三磷酸核苷酸：ATP，GTP、UTP 及及 CTP 为反应底物。为反应底物。（3）二价金属离子，主要是）二价金属离子，主要是 Mg2+和和 Mn2+。第13页RNA 聚合酶含有两个核苷酸结合位点：聚合酶含有两个核苷酸结合位点：n起始部位：起始部位：结合结合 ATP 或或 GTP。所以被转。所以被转录录 DNA 第一个碱基通常是第一个碱基通常是TTP（胸腺嘧啶）。（胸腺嘧啶）。转录与复制不一样，不需要引物，因而合成转录与复制不一样，不需要引物，因而合成 RNA 第一个核苷酸经常是第一个核苷酸经常是 pppA 或或 pppG。n延伸部位：延伸部位：结合下一个碱基。结合下一个碱基。第14页第15页11.1.2.1 原核生物原核生物RNA聚合酶聚合酶n大肠杆菌大肠杆菌 RNA 聚合酶（聚合酶（450KD）它）它由由 4 种亚基组成。种亚基组成。n整个酶亚基组成是整个酶亚基组成是2，称为，称为 全酶全酶。没有。没有亚基亚基 RNA 聚合酶称为关键酶。聚合酶称为关键酶。全酶全酶 作用是识别起始，而关键酶作用作用是识别起始，而关键酶作用是延长及识别转录终止。是延长及识别转录终止。第16页各亚基作用：各亚基作用：n亚基：决定哪些基因被转录。亚基：决定哪些基因被转录。n亚基：与转录过程相关（催化）。亚基：与转录过程相关（催化）。n亚基：亚基：结合结合DNA模板（开链）。模板（开链）。n亚基：亚基：识别起始点，识别起始点，参加解开参加解开 DNA 双链，找到模板链。双链，找到模板链。第17页11.1.2.2 真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶 在真核生物中则有三种类型在真核生物中则有三种类型 RNA 聚聚合酶。合酶。nRNA 聚合酶聚合酶:定位核仁，定位核仁，转录转录18S，5.8S 和和 28S RNA。nRNA 聚合酶聚合酶:定位核原生质，定位核原生质，转录转录 mRNA 前体和前体和 hnRNA。nRNA 聚合酶聚合酶:定位核原生质，定位核原生质，转录转录 tRNA 和和 5S RNA。第18页11.1.3 模板与酶识别结合模板与酶识别结合n转录是不连续、分区段进行。每一转转录是不连续、分区段进行。每一转录区段可视为一个转录单位，包含若录区段可视为一个转录单位，包含若干个结构基因及其上游（干个结构基因及其上游（upstream）调控序列。调控序列。nRNA聚合酶结合到调控序列中被称为聚合酶结合到调控序列中被称为开启子（开启子（promoter）特异）特异DNA序列上，序列上，指导附近指导附近DNA片段（片段（gene）转录。）转录。第19页 开启子开启子（promoter）：转录起始时，转录起始时，RNA 聚合酶结合在被转录聚合酶结合在被转录 DNA 区段上，结合特区段上，结合特定部位称为开启子。它是定部位称为开启子。它是 20 至至 200 个碱基特个碱基特定次序。定次序。通常将通常将 DNA（编码链）上被转录第一个碱基以（编码链）上被转录第一个碱基以十十1 代表；第二个为代表；第二个为 十十2。十十1 之前碱基为之前碱基为-1，第二，第二个为个为-2，。开启子位置在被转录碱基之前所以次开启子位置在被转录碱基之前所以次序号均为负。序号均为负。习惯上也将习惯上也将+1 以下转录方向称以下转录方向称“下游下游”，-1 以上称以上称“上游上游”，开启子在上游区。，开启子在上游区。第20页原核生物开启子：原核生物开启子：原核生物开启子次序中存在两个共同次序，原核生物开启子次序中存在两个共同次序，即即-10 次序，也称为次序，也称为 Pribnow 次序（次序（pribnow box）和）和-35次序。次序。n-10 次序：次序：-10 次序右末端离次序右末端离 RNA 转录第转录第一个碱基约一个碱基约 5 到到 10 个碱基。个碱基。-10 基本次序基本次序是是TATAATG。-10 次序被看作是双螺旋打次序被看作是双螺旋打开形成开放开启复合物区域。开形成开放开启复合物区域。n-35 次序：次序：经典情况下含有经典情况下含有 9 个碱基，被个碱基，被认为是酶结合起始部位。认为是酶结合起始部位。第21页nRNA pol对对与与-35区区识识别别结结合合后后，酶酶向向下下游游移移动动，抵抵达达Pribnow盒盒，酶酶已已跨跨入入了了转转录录起起始始点点，形形成成相相对对稳稳定定酶酶DNA复复合物，就能够开始转录。合物，就能够开始转录。第22页n在在-25 区区有有TATA盒盒，又又称称为为Hogness盒盒，基基本本上上都都由由A、T碱碱基基所所组组成成，其其功功效效与与聚聚合合酶酶定定位位相相关关，DNA双双链链在在此此解解开开并并决决定定转转录录起起始始位点。位点。n在在-75区区 有有 CAAT盒盒，其其 一一 致致 序序 列列 为为GGTCAATCT，CAAT盒盒与与转转录录起起始始频频率率相相关。关。n除除开开启启子子外外，真真核核生生物物基基因因组组中中还还有有一一个个称称为为增增强强子子（enhancer）序序列列，它它能能极极大大地地促促进进开开启子转录活性。启子转录活性。真核生物开启子真核生物开启子第23页n增增强强子子作作用用特特点点：能能在在很很远远距距离离（大大于于几几kbp）对对开开启启子子产产生生影影响响；不不论论位位于于开开启启子子上上游游或或下下游游都都能能发发挥挥作作用用；其其功功效效与与序序列列取取向向无无关关；无无生生物物种种属属特特异异性性；受受发发育育和和分分化化影影响。响。第24页11.2 以以DNA为模板合成为模板合成RNA过程过程n11.2.1 转录起始转录起始n11.2.2 转录延长转录延长n11.2.3 转录终止转录终止第25页11.2.1 转录起始转录起始n11.2.1.1 原核生物转录起始原核生物转录起始n 11.2.1.2 真核生物转录起始真核生物转录起始第26页11.2.1.1 原核生物转录起始原核生物转录起始n当当 RNA 聚聚合合酶酶亚亚基基发发觉觉其其识识别别位位点点时时，全全酶酶就就与与开开启启子子-35区区序序列列（TTGACA）结结合合形形成成一一个个封封闭闭开开启启子子复复合合物物。在在这这一一区区段段，酶酶与与模模板板结结合合很很松松弛弛，酶酶随随即即移移向向-10区区TATAAT序列并跨入了转录起始点。序列并跨入了转录起始点。n第第一一个个磷磷酸酸二二酯酯键键生生成成后后，因因子子从从全全酶酶解解离离下下来来，关关键键酶酶在在 DNA 链链上上向向下下游游滑滑动动，关关键键酶酶连连同同生生成成二二核核苷苷酸酸，继继续续结结合合于于DNA模模板板上并沿上并沿 DNA 链前移，进入延长阶段。链前移，进入延长阶段。第27页11.2.1.2真核生物转录起始真核生物转录起始n真核生物也需要真核生物也需要RNA聚合酶对起始区上游聚合酶对起始区上游DNA序列进行识别和结合，生成起始复合物。序列进行识别和结合，生成起始复合物。n上游上游DNA序列，统称为顺式作用元件。序列，统称为顺式作用元件。n能直接或间接识别、结合转录上游区段能直接或间接识别、结合转录上游区段DNA蛋白质，统称为反式作用因子。蛋白质，统称为反式作用因子。n转录因子：往往还需要各种蛋白因子帮助，这转录因子：往往还需要各种蛋白因子帮助，这些蛋白因子统称为转录因子，它们与些蛋白因子统称为转录因子，它们与RNA聚聚合酶合酶形成转录起始复合物，共同参加转录起形成转录起始复合物，共同参加转录起始过程。始过程。第28页11.2.2 转录延长转录延长 转录延长化学反应，在原核生物和真核生物之间没转录延长化学反应，在原核生物和真核生物之间没有太多区分，只是催化有太多区分，只是催化RNA聚合酶不一样。聚合酶不一样。转录延长在转录延长在转录鼓泡上进行。转录鼓泡是一个含有转录鼓泡上进行。转录鼓泡是一个含有 关键酶关键酶、DNA 和和 新生新生 RNA 区域，在这个区域里含有一段解链区域，在这个区域里含有一段解链 DNA“泡泡”。n在转录鼓泡里，杂交链中在转录鼓泡里，杂交链中 RNA 3-羟基对进来核羟基对进来核糖核苷三磷酸能进行结合合成反应，使链不停延糖核苷三磷酸能进行结合合成反应，使链不停延长。长。DNA 双链中约有双链中约有17个个 bp 被解开。延长速率被解开。延长速率大约是每秒钟大约是每秒钟 50 个核苷酸，转录鼓泡移动个核苷酸，转录鼓泡移动 170nm 距离。在距离。在“泡泡”里新合成里新合成 RNA 与模板与模板 DNA 链形成一杂交双螺旋。此段双螺旋长约链形成一杂交双螺旋。此段双螺旋长约 12bp。第29页 RNA-DNA杂交链长度：杂交链长度：在在 RNA 聚合酶沿着聚合酶沿着 DNA 模板移动整个模板移动整个过程中形成过程中形成 RNA-DNA 杂交链长度及杂交链长度及 DNA 未解开区域长度均保持不变。未解开区域长度均保持不变。这表明：这表明：在在 RNA 聚合酶后面聚合酶后面 DNA 重新卷成重新卷成螺旋速率和前面被酶解开速率是一样。螺旋速率和前面被酶解开速率是一样。第30页转录错误频率：转录错误频率：RNA 聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入RNA 链核苷酸进行校正，所以转录错误频率是每链核苷酸进行校正，所以转录错误频率是每 104 或或 105 中有一个错误，是中有一个错误，是 DNA 复制中错误复制中错误 105 倍。这种准确性虽很低，但因为倍。这种准确性虽很低，但因为 RNA 转录产转录产物很多，极少数有缺点转录产物大约不会产生有物很多，极少数有缺点转录产物大约不会产生有害影响。害影响。第31页n在电子显微镜下观察原核生物转录现象，可看到像羽毛在电子显微镜下观察原核生物转录现象，可看到像羽毛状图形。说明在同一状图形。说明在同一DNA模板上，有多个转录同时在进模板上，有多个转录同时在进行。在行。在RNA链上观察到小黑点是多聚核糖体链上观察到小黑点是多聚核糖体（polyribosome），即一条），即一条mRNA链连上多个核糖体，可链连上多个核糖体，可见转录还未完成，翻译已在进行。真核生物有核膜把转见转录还未完成，翻译已在进行。真核生物有核膜把转录和翻译隔成不一样细胞内区间，所以没有这种现象。录和翻译隔成不一样细胞内区间，所以没有这种现象。第32页11.2.3 转录终止转录终止n11.2.3.1原核生物转录终止原核生物转录终止n11.2.3.2真核生物转录终止真核生物转录终止 第33页11.2.3.1原核生物转录终止原核生物转录终止n RNA聚聚合合酶酶碰碰到到DNA中中转转录录终终止止信信号号终终止止子子（terminator）时时，RNA聚聚合合酶酶不不再再前前进进，转转录录产产物物RNA链链从从转转录录复复合合物物上上脱落下来，就是转录终止。脱落下来，就是转录终止。n原原核核生生物物终终止止子子显显著著特特点点：转转录录终终止止次次序序特特点点其其一一是是富富含含 GC，转转录录产产物物极极易易形形成成二二重重对对称称性性结结构构；其其二二是是紧紧接接 GC 之之后后有有一一串串A（大大约约6个个）。所所以以，按按此此模模板板转转录录出出来来 RNA以以几几个个 U 残残基基而而结结束束，极极易易本本身身互互补补，形形成成发发夹夹状状结结构构。该该结结构构可可使使聚聚合合酶酶减减慢慢移移动动或或暂暂停停RNA合合成成。依依据据是是否否需需要要蛋蛋白白质质因因子子参参加加，原原核核生生物物转转录录终终止止分分为为依依赖赖因因子子（rhorho）与与非非依依赖赖rhorho因因子子两大类。两大类。第34页第35页11.2.3.2真核生物转录终止真核生物转录终止n当前，真核生物转录终止过程仍不清楚。当前，真核生物转录终止过程仍不清楚。试验表明，试验表明，RNA 聚合酶聚合酶转录产物是在转录产物是在3端切断，然后腺苷酸化，并无终止作端切断，然后腺苷酸化，并无终止作用。转录终止过程很可能与用。转录终止过程很可能与 RNA聚合聚合酶酶I 和和 转录产物末端连续转录产物末端连续U序列附近序列附近发夹结构和富含发夹结构和富含GC正确区域相关。正确区域相关。第36页11.3 以以RNA为模板合成为模板合成RNA过程过程n在有些生物中，在有些生物中，RNA能够是遗传信息基能够是遗传信息基本携带者，并能经过自我复制合成出与本携带者，并能经过自我复制合成出与其本身相同分子。其本身相同分子。第37页11.4 RNA转录后加工转录后加工n11.4.1 mRNA 转录后加工转录后加工n11.4.2 tRNA 转录后加工转录后加工n11.4.3 rRNA 转录后加工转录后加工n11.4.4 核酶核酶第38页11.4.1 mRNA转录后加工转录后加工n（1）原核生物原核生物 mRNA 转录后加工转录后加工n（2）真核生物真核生物mRNA转录后加工转录后加工第39页 （1）原核生物原核生物 mRNA 转录后加工转录后加工 原核生物原核生物 mRNA 通常不用修饰，因生成通常不用修饰，因生成mRNA 高度不稳定，当它们高度不稳定，当它们 3 末端合成还未完成末端合成还未完成时，时，mRNA 5 末端已经开始降解。就是说末端已经开始降解。就是说 mRNA 转录和翻译是同时发生，转录和翻译是同时发生，mRNA 仅仅合成仅仅合成一部分时，翻译就开始了。一部分时，翻译就开始了。第40页（2）真核生物真核生物mRNA转录后加工转录后加工n已知真核生物每种已知真核生物每种 mRNA 分子内部含有数目改变很分子内部含有数目改变很大内含子。这些内含子广泛地分布于大内含子。这些内含子广泛地分布于 mRNA 前体分前体分子中，长短各不相同，但都比外显子长。子中，长短各不相同，但都比外显子长。真核生物真核生物 mRNA 前体物剪切加工，包含前体物剪切加工，包含内含子剪除及留下片段拼接成成熟内含子剪除及留下片段拼接成成熟 mRNA 等等过程，称为过程，称为 RNA 剪接（剪接（RNA Splicing）。）。剪接是在核内进行，而且是在加上剪接是在核内进行，而且是在加上“帽子帽子”和接上和接上“尾巴尾巴”之后。整个剪接过程完成之后，之后。整个剪接过程完成之后，5 端端“帽子帽子”和和 3 端端“尾巴尾巴”并不丢失。并不丢失。第41页真核生物真核生物mRNA前体剪接前体剪接 n为为二二次次转转酯酯反反应应（transesterification）。在在内内含含子子序序列列中中有有一一个个腺腺苷苷酸酸残残基基，它它2OH能能够够对对内内含含子子5 端端与与外外显显子子1连连接接磷磷酸酸二二酯酯键键做做亲亲电电子子攻攻击击，切切开开了了外外显子显子1，使它，使它3端游离出来，所以称为转酯反应。端游离出来，所以称为转酯反应。n而而腺腺苷苷酸酸原原来来已已经经有有3，5磷磷酸酸二二酯酯键键相相连连两两个个相相邻邻核核苷苷酸酸残残基基，加加上上此此2，5磷磷酸酸二二酯酯键键连连接接后后，在在腺腺苷苷酸酸处处出出现现了了一一个个由由内内含含子子弯弯成成套套索索样样结结构构。已已被被切切下下外外显显子子13OH亲亲电电攻攻击击内内含含子子3末末端端与与外外显显子子2之之间间3，5磷磷酸酸二二酯酯键键，键键断断裂裂后后，内内含含子子以以套套索索形形式式被被截下来，此时外显子截下来，此时外显子1和外显子和外显子2能够连接起来。能够连接起来。第42页第43页11.4.2 tRNA转录后加工转录后加工n（1）原核生物）原核生物 tRNA转录后加工转录后加工n（2）真核生物）真核生物 tRNA转录后加工转录后加工第44页（1）原核生物）原核生物 tRNA转录后加工转录后加工 tRNA 成熟过程较为复杂，包含切割与核苷酸修成熟过程较为复杂，包含切割与核苷酸修饰。饰。多数多数 tRNA 前体约比成熟分子大前体约比成熟分子大 20，在，在 5 和和 3 端都含有多出次序。这些多出次序由特异核酸酶端都含有多出次序。这些多出次序由特异核酸酶 RNase P 及及 Rnase Q（或（或 RNase）分别在）分别在 5 和和 3 端进行切割端进行切割。第45页 有些有些 tRNA 前体，在前体，在 3 端没有端没有 CCA 基，在成基，在成熟过程中需要加一个熟过程中需要加一个 CCA（结合氨基酸部位）。（结合氨基酸部位）。有些有些 tRNA 基因转录前体很大，它包含两个或更多基因转录前体很大，它包含两个或更多由内含子分隔由内含子分隔 tRNA 次序。一样也由核酸酶加工切次序。一样也由核酸酶加工切割，除去内含子部分修饰至一定大小。割，除去内含子部分修饰至一定大小。全部全部 tRNA 分子中都含有百分率很高所谓分子中都含有百分率很高所谓“稀稀有碱基有碱基”，这些稀有碱基形成是在转录后与切割同，这些稀有碱基形成是在转录后与切割同时完成。碱基修饰是由酶催化如甲基化酶，该酶能时完成。碱基修饰是由酶催化如甲基化酶，该酶能将甲基引入将甲基引入 tRNA 核苷酸不一样位置。其它更复杂核苷酸不一样位置。其它更复杂修饰机理及酶正待研究。修饰机理及酶正待研究。第46页（2）真核生物）真核生物 tRNA转录后加工转录后加工n核生物核生物 tRNA 也是一个大转录物（也是一个大转录物（tRNA前体转录物），这些转录物可能含有一前体转录物），这些转录物可能含有一个或多个个或多个 tRNA 次序。成熟次序。成熟 tRNA 也是也是在转录后经剪切加工而成。在转录后经剪切加工而成。第47页 第48页11.4.3 rRNA转录后加工转录后加工n（1）原核生物原核生物 rRNA转录后加工转录后加工n（2）真核生物）真核生物 rRNA转录后加工转录后加工第49页（1）原核生物原核生物 rRNA转录后加工转录后加工 大肠杆菌核蛋白体大肠杆菌核蛋白体 RNA（rRNA）是由三种）是由三种核蛋白体核蛋白体 RNA 丛集在一起形成一个转录单位，丛集在一起形成一个转录单位，彼此由间隙区（内含子）分隔开来。彼此由间隙区（内含子）分隔开来。现在证实，在间隙区中还存在着现在证实，在间隙区中还存在着 tRNA。这些这些 rRNA 和和 tRNA 基因同时转录，形成一个长基因同时转录，形成一个长RNA 分子。分子。在原核生物中，加工修饰与转录是在原核生物中，加工修饰与转录是同时进行，所以在细胞内从来不存在完整前体分同时进行，所以在细胞内从来不存在完整前体分子。子。第50页（2）真核生物）真核生物 rRNA转录后加工转录后加工 在经典动物细胞核仁中有一段几百个拷贝在经典动物细胞核仁中有一段几百个拷贝 DNA 次序（次序（核糖体核糖体 DNA 或或 rDNA）编码）编码 18s，5.8s 和和 28s rRNA 分子。分子。5s rRNA 基因位于核仁之基因位于核仁之外，处于另一个转录单位中，基因长外，处于另一个转录单位中，基因长 24000 个拷贝。个拷贝。全部全部 rRNA 转录物都需要加工，过程与原核相转录物都需要加工，过程与原核相同，即剪切同，即剪切 5 和和 3 末端和切除转录物中不需要区末端和切除转录物中不需要区域。域。第51页11.4.4 核酶核酶n概念：概念：把有酶促活性把有酶促活性RNA命名为核酶命名为核酶（ribozyme）。）。n发觉：发觉：1982 年塞克（年塞克（TCech）及其）及其同事发觉同事发觉四膜虫核糖体四膜虫核糖体RNA前体长前体长4.6kb，必须除去一段，必须除去一段 414bp 内含子，才能产生内含子，才能产生成熟成熟 26srRNA。只需核苷酸存在下，只需核苷酸存在下，RNA就能剪接本身或自我剪切（自己就能剪接本身或自我剪切（自己-接合）接合）。即。即RNA分子本身含有高度专一性和催化分子本身含有高度专一性和催化活性。活性。第52页Ribozyme催化机理催化机理（一）（一）3-OH产生产生（二）（二）414 核苷酸内含子释放核苷酸内含子释放（三）（三）15 核苷酸片段释放核苷酸片段释放（四）（四）395 核苷酸环形成核苷酸环形成（五）环打开（五）环打开第53页第54页其它催化活性其它催化活性RNA发觉：发觉：（一）对大肠杆菌核糖核酸酶（一）对大肠杆菌核糖核酸酶 P研究研究 （二）真核酵母和真菌线粒体中发觉（二）真核酵母和真菌线粒体中发觉 （三）对核糖体大亚基研究（三）对核糖体大亚基研究第55页早期早期RNA世界：世界：在脱氧核糖核酸和蛋白质出现之前，生命进化在脱氧核糖核酸和蛋白质出现之前，生命进化早期存在着一个早期存在着一个RNA世界。这些世界。这些RNA分子集信息分子集信息编码和催化功效于一身，经过亿万年衍变进化，编码和催化功效于一身，经过亿万年衍变进化，开始合成蛋白质，因为蛋白质有开始合成蛋白质，因为蛋白质有20种氨基酸多侧种氨基酸多侧链，比链，比RNA4个碱基更为多样性，于是逐步替换个碱基更为多样性，于是逐步替换RNA形成催化活性更高酶；由形成催化活性更高酶；由RNA衍变，出现反衍变，出现反转录开始形成脱氧核糖核酸。因为脱氧核糖核酸转录开始形成脱氧核糖核酸。因为脱氧核糖核酸双螺旋比单链双螺旋比单链RNA更稳定，所以替换更稳定，所以替换RNA成为遗成为遗传信息稳定贮藏所，成为今天专管遗传信息编码传信息稳定贮藏所，成为今天专管遗传信息编码载体。载体。第56页
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