乌蒙山自然保护区十齿花林生态化学计量特征.pdf

丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报保山学院学报乌蒙山自然保护区十齿花林生态化学计量特征孟月1周春琴2张燕1王平1（1.云南师范大学 地理学部，云南 昆明 650500；2.云南乌蒙山国家级自然保护区管护局，云南 昭通 657000）摘要 以云南乌蒙山国家级自然保护区十齿花林为研究对象，利用单因素方差分析及多重比较等方法对其叶片、凋落物、土壤C、N、P含量及化学计量比进行分析，阐明十齿花林生态系统养分限制情况及养分循环特征。结果表明：十齿花林叶片、凋落物、土壤C平均含量分别为592.48、540.61、51.51 gkg-1，N平均含量分别为19.41、15.45、1.66 gkg-1，P平均含量分别为1.67、1.67、0.35 gkg-1，各组分营养元素含量表现为叶片凋落物土壤；同一样地内植物叶片、凋落物和土壤C、N、P含量及化学计量比差异显著，不同样地土壤C、N、P含量及化学计量比、凋落物C含量差异显著，其余组分各指标差异不显著；叶片-凋落物N、C N显著相关，凋落物-土壤C显著相关；十齿花林生态系统主要受N素限制，凋落物的营养元素源于叶片，分解后归于土壤，为十齿花林生长发育提供养分支持，促进养分循环。关键词 生态化学计量；十齿花林；叶片-凋落物-土壤；乌蒙山国家级自然保护区中图分类号 P93文献标识码 Adoi:10.3969/j.issn.1674-9340.2024.02.007文章编号 1674-9340（2024）02-0039-08收稿日期：2024-03-02基金项目：中央财政林业改革发展资金项目“云南乌蒙山国家级自然保护区森林群落土壤监测”（项目编号：530600200000000025798）。第一作者简介：孟月（1996），女，黑龙江塔河人，硕士研究生，研究方向为区域生态与土地规划。通信作者：王平（1965），男，云南昭通人，教授，研究方向为土壤地理与区域自然地理。C元素是构成生命的基本元素，是植物最基本的结构性元素。N、P元素是植物的功能限制性元素，N是酶的重要组成成分，而P则与细胞的生长分裂及蛋白质形成相关1。在土壤中，C、N、P是基本的营养元素，对植物生长、群落组成以及生态系统的结构与功能都有着至关重要的影响2-3。生态化学计量学是当今生态学领域研究的热点与核心问题，它综合了生物学与化学以及物理学的基本原理，是研究生态系统过程中多种化学元素和生物系统能量平的学科4，为研究C、N、P元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法5。Redfield6将此方法应用于海洋生态系统，并提出了 Redfield 比率，为生态化学计量学的发展奠定了基础。2000年Elser7明确提出生态化学计量学这一概念。近年国内生态化学计量研究迅速发展，主要以森林、草原等不同类型生态系统C N P生态化学计量特征及驱动因素方面为主8。其中针对植物-凋落物-土壤连续体生态化学计量的研究成果较多，如杨幸等9对云南药山自然保护区黄背栎林和巧家五针松叶片-凋落物-土壤C、N、P含量及化学计量比进行分析，表明N元素缺乏是限制植物生长的主要原因，土壤P元素源自土壤矿物风化释放。黄贵等10比较了广西大石围天坑内外森林群落植物叶片-凋落物-土壤C、N、P含量及其化学计量比，表明天坑内部凋落物C、P养分可能来自叶片，而天坑外植物叶片C、N主要来自土壤，坑内植物受P元素限制，坑外植物受N元素限制。可见对植物-凋落物-土壤连续体进行生态化学计量研究可以了解植物对养分的吸收利用效率11、养分循环限制情况、养分元素在森林生态系统中的相互作用第 43 卷第 2 期保山学院学报2024 年 4 月关系12等。云南乌蒙山国家级自然保护区自然地理环境独特，生物多样性极为丰富，分布有大面积的典型常绿阔叶林、山地常绿落叶阔叶混交林以及大量珍稀濒危特有野生动植物13。其中十齿花（Dipentodon sinicus）是东亚特有的单科单种属植物，属国家级珍稀濒危保护植物，在我国西南各省均有分布，但面积较小，且不易成林。保护区内十齿花林主要分布在朝天马片区小草坝19312 048 m的山体中上部，是区内山地常绿落叶阔叶混交林的代表性群系之一。目前针对十齿花林的研究主要集中在植物群落方面14-15，针对其生态化学计量特征的研究鲜有报道。本文以保护区朝天马片区小草坝十齿花林为研究对象，对其叶片、凋落物及土壤C、N、P元素含量及其化学计量比进行研究，旨在揭示十齿花林生态系统养分循环特点和限制状况。1 研究区概况云南乌蒙山自然保护区（274735281742N，10351471044504E）位于金沙江下游滇东北昭通市境内，位处贵州岩溶山原、四川盆地、滇中高原和横断山脉4个自然区域的结合过渡地带，由三江口、朝天马和海子坪3个片区构成，是云南省唯一一个以典型常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林生态系统为主要保护对象的森林生态系统类型国家级自然保护区，国家重点保护珍稀濒危特有动植物物种丰富13。三江口片区所在山地为五莲峰，朝天马和海子坪2个片区位于乌蒙山北部，海拔9802 454.7 m，面积26 186.7 hm2。主要河流有洛泽河、白水江、黄水河、大观河、木杆河等。森林群落丰富，包括珍稀的珙桐（Davidia involucrata）林、十齿花林、水青树（Tetracentron sinense）林、光叶水青冈（Fagus lucida）林等。其中十齿花林主要分布于朝天马片区东部的小草坝区域，小草坝海拔1 1802 225.9 m，气候类型主要为山地北亚热带、暖温带湿润季风气候，日照时数小于1 000 h，年平均气温814，年降水量1 0251 150 mm，土壤类型主要为黄壤、黄棕壤和石灰土。2 研究方法2.1 样地设置与样品采集2022年7月在保护区内参照 植物学实验16，依照代表性原则，以十齿花林为研究对象设置3块大小为30 m30 m的样地，编号设置为、，各样地基本信息详见表1。在每块样地内以“S”形选取5个采样点，分别采集020 cm深度混合土样，收集地面未分解的凋落物，选取接近平均胸径（10 cm）且具有代表性的5株树木作为采样株，采集树冠东、西、南、北四个方位成熟完整叶片，叶片、凋落物和土壤样品采用四分法各取500 g，共计各3袋样品带回实验室。表1 研究样地基本情况样地编号地点小草坝后河小草坝长埂小草坝后河经纬度274913N，1041804E274906N，1041424E274826N，1041818E海拔/m197419401900坡度/41718土类黄棕壤黄棕壤黄棕壤岩石石英砂岩石英砂岩石英砂岩乔木层盖度/%8688852.2 样品化学元素测定分析叶片和凋落物洗净经烘箱105杀青30 min后，转为65烘至恒重，粉碎过100目筛后保存于真空干燥容器中，作为植物C、N、P含量的待测样品；土样参照 土壤理化性质与剖面描述17中的要求，将混合土样风干，磨细过60目筛，制备为粒径0.25 mm的待测土样。叶片、凋落物及土壤有机碳含量采用重铬酸钾-油浴加热法17,18测定，全N含量采用浓H2SO4消煮-凯氏定氮法17,18测定，土壤全P含量采用NaOH碱熔-钼锑抗比色法17测定，叶片及凋落物全P含量采用H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗比色法18测定，每个样品重复测定三次。-40孟月，周春琴，张燕，王平：乌蒙山自然保护区十齿花林生态化学计量特征2.3 数据分析运用Excel2019初步处理数据，利用SPSS26.0对三块样地叶片、凋落物及土壤的C、N、P含量及其比值进行单因素方差分析（One-way ANOVA），采用 LSD 法进行多重比较，最后对其进行Pearson相关性分析。3 结果与分析3.1 十齿花林叶片-凋落物-土壤C、N、P含量特征各样地的叶片C含量表现为，差异不显著（p0.05）（图1）。凋落物与土壤C含量均为，其中凋落物C含量与差异不显著（p0.05），其他样地间差异显著（p0.05），3块样地的土壤C含量差异显著（p0.05）。图1 十齿花林叶片-凋落物-土壤C、N、P含量及化学计量比注：图中不同大写字母表示同一组分不同样地差异显著（p0.05），不同小写字母表示同一样地不同组分差异显著（p，差异不显著（p0.05）。凋落物N含量表现为，差异不显著（p0.05）。土壤N含量表现为，其中与差异不显著（p0.05），其他样地间差异显著（p，差异不显著（p0.05），凋落物及土壤P含量表现为，-41第 43 卷第 2 期保山学院学报2024 年 4 月各样地间凋落物P含量差异不显著（p0.05），与之间土壤P含量差异不显著（p0.05），其他样地间差异显著（p0.05），其他组分间存在显著差异（p叶片土壤外，其余样地的P含量皆表现为叶片凋落物土壤；3块样地C、N含量均表现为叶片凋落物土壤，且不同组分间存在显著差异（p，差异不显著（p0.05）（图1）；土壤C N表现为，其中与之间差异不显著（p0.05），其他样地间存在显著差异（p，其中与、与之间差异不显著（p0.05），其他样地间存在显著差异（p，差异不显著（p0.05）；土壤C P表现为，其中与、与之间差异不显著（p0.05），其他样地间存在显著差异（p，其中与、与之间叶片的 N P差异不显著（p0.05），其他样地间叶片N P存在显著差异（p0.05）；与的土壤N P差异不显著（p0.05），其他样地间的土壤N P存在显著差异（p凋落物叶片，表现为凋落物叶片土壤，其中叶片与凋落物的C N差异不显著（p0.05），其他组分间存在显著差异（p凋落物土壤，其中、的叶片与凋落物C P，的叶片与凋落物N P之间差异不显著（p0.05），其余各样地内不同组分间C N、C P、N P均存在显著差异（p0.05）。3.3 十齿花林叶片-凋落物-土壤C、N、P化学计量比相关性叶片N含量与凋落物N含量、土壤C含量为显著相关（p0.05），凋落物C含量与土壤C含量、土壤P含量为显著相关（p0.05）（表2）。凋落物N P与叶片C N、凋落物C N为显著负相关（p0.05），土壤C N与叶片C P、叶片N P为显著负相关（p0.05），叶片C P与土壤N P为显著相关（p0.05），叶片C N与凋落物C N为极显著相关（p0.01），土壤C N与土壤N P为极显著负相关（p0.01）（表3）。表2 十齿花林叶片-凋落物-土壤 C、N、P 含量相关性分析指标叶片凋落物土壤CNPCNPCNP叶片C1-0.0950.0780.542-0.119-0.4410.1980.3220.080N10.047-0.6340.749*-0.150-0.739*0.106-0.366P1-0.2000.045-0.0410.264-0.629-0.230凋落物C1-0.149-0.0590.777*0.4490.781*N10.168-0.2120.3670.313P10.1550.1460.378土壤C1-0.0970.660N10.576P1注：*表示在0.05水平相关。-42孟月，周春琴，张燕，王平：乌蒙山自然保护区十齿花林生态化学计量特征表3 十齿花林叶片-凋落物-土壤C N、C P、N P相关性分析指标叶片凋落物土壤C NC PN PC NC PN PC NC PN P叶片C N10.044-0.6110.943*0.449-0.670*0.1880.048-0.101C P10.762*0.1970.284-0.013-0.759*0.5210.774*N P1-0.461-0.0900.409-0.713*-0.452-0.666凋落物C N10.527-0.675*0.1430.189-0.014C P10.269-0.136-0.0440.249N P1-0.260-0.2350.217土壤C N10.754*-0.949*C P1-0.555N P1注：*表示在0.05水平相关，*表示在P凋落物土壤，各样地凋落物N、P含量均高于全球木本植物凋落物N、P平均含量（10.9 gkg-1、0.85 gkg-1）23。表明十齿花林中凋落物的营养元素主要来源于叶片，又通过分解归还于土壤，为十齿花林的生长发育提供营养支持，并促进养分循环。凋落物C含量显著低于其他样地，主要原因是叶片C含量在3块样地中最低。3块样地土壤C含量均高于中国土壤C平均含量（24.56 gkg-1）24，除土壤N含量外，其余样地土壤N、P含量均低于中国土壤N、P平均含量（1.88 gkg-1、0.78 gkg-1）24。依据全国土壤普查养分含量分级标准25，土壤C含量3块样地土均属1级标准，土壤N含量属1级，属5级，属3级，土壤P含量和属4级，属5级，总体来看土壤P元素较为欠缺。研究表明土壤容重影响土壤养分含量，容重越小，非毛管空隙多，土壤疏松多孔，透水通气性更好，更易发生水土流失26，且坡度对水土流失也有着显著的影响。3块样地土壤容重表现为：，样地所在地坡度为：，在土壤容重与坡度的综合影响下，各样地土壤C、P含量表现为，N含量表现为：,土壤N含量显著高于其他样地与该样地凋落物N含量高，且坡度较小，养分不易流失有关。在土壤P元素缺乏的情况下，植物通常会提高对P元素吸收利用效率27，因此十齿花生长对土壤P大量吸收，但归还较少，未来很P限制作用可能会增强28。-43第 43 卷第 2 期保山学院学报2024 年 4 月4.2 十齿花林叶片-凋落物-土壤C、N、P化学计量比特征叶片C N、C P可以揭示植物在生长过程中的固碳效率29以及对N、P元素的利用效率30，三块样地叶片C N、C P均大于全球植物植物C N、C P均值（22.5、232）7，表明十齿花林固碳效率高、对土壤养分利用效率高，这也是叶片C、N、P含量较高的原因。研究表明当植物叶片N：P16时，受P元素限制31，3块样地叶片N P均小于14，说明该地区十齿花生长可能受N元素限制。N P较低的原因可能与植物为保持高生长速率需要较高P元素支持rRNA合成，进而产生更多蛋白（N），因而呈现出低N P有关32。3块样地C N、C P、N P远低于全球凋落物C N、C P、N P均值（66.2、3144、45.5）33。研究表明凋落物低C N代表着凋落物高分解速率34，说明研究区内十齿花林凋落物分解速度快，采样时间为7月，雨热同期，利于参与分解凋落物的微生物繁殖。当凋落物C P600时，凋落物处于P释放状态，N P，均低于600，与各样地土壤P含量表现一致，且凋落物N P均低于25，说明凋落物正处于P净释放状态，分解受N元素限制，与植物生长受N元素限制相吻合。3块样地土壤C N、C P均高于中国土壤C N、C P均值（10-12、61）24，表明十齿花林林下土壤有机质矿化分解速率慢，N、P元素矿化能力弱，释放能力不足且有效性较低35，且当C N较高时，土壤微生物通常需要从环境中摄入N元素满足自身需要36，进一步加剧土壤N素缺乏情况。依据贾宇等37的研究结果，当C Plittersoil.(2)Plant leaf,litter and soil C,Nand P contents and stoichiometric ratios varied significantly within the same plot,the content of soil C,N,P and litter C in the different plots was significantly different,while the indexes of other componentswere not significantly different.(3)The leaf-litter N content and C:N ratio,and litter-soil C content exhibited significant correlation.(4)Dipentodon sinicus forest ecosystems are mainly N-constrained,which are mainly limited by N elements,and the nutrients in the litter originate from the leaf and returnto the soil after decomposition,providing nutrient support for the growth and development of Dipentdoon sinicus forests and promoting nutrient cycling.Keywords:Ecological stoichiometry;Dipentodon sinicus forest;Leaf-litter-soil;Wumeng Mountain National Nature Reserve-46