动物生理学神经系统的功能专家讲座.pptx

10.Function of nervous system神经系统(nervoussystem)是人体内占主导地位调整系统。体内各器官和系统，尽管功效各异，但都在神经系统直接或间接调控之下，统一协调地完成整体功效活动。经过神经调整，各系统和器官还能对内、外环境改变做出快速而完善适应性反应，调整其功效状态，以整个机体正常生命活动。神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。神经系统调整功效主要依靠中枢神经系统来完成。动物生理学神经系统的功能第1页动物生理学神经系统的功能第2页动物生理学神经系统的功能第3页动物生理学神经系统的功能第4页10.1 神经系统活动基本原理神经系统活动基本原理10.1.1 neuron and neuroglia10.1.1.1 Neuron动物生理学神经系统的功能第5页神经元普通结构与功效神经元普通结构与功效神经元neuron胞体soma突起processes轴突axon树突dentrites轴突：轴丘、始段、轴索(含长树突)神经纤维nervefiber：轴索+髓鞘或神经膜有髓神经纤维myelinatednervefiber和无髓神经纤维unmyelinatednervefiber动物生理学神经系统的功能第6页动物生理学神经系统的功能第7页动物生理学神经系统的功能第8页神经元分类神经元分类依据突起数目假单极神经元双极神经元多极神经元依据功效感觉神经元或传入神经元运动神经元或传出神经元联络神经元或中间神经元依据所含递质不一样胆碱能神经元肾上腺素能神经元动物生理学神经系统的功能第9页动物生理学神经系统的功能第10页神经纤维功效与分类神经纤维功效与分类神经纤维主要功效主要功效是传导兴奋，在神经纤维上传导兴奋或动作电位称为神经冲动(nerveimpulse)神经纤维传导速度与其直径、有没有髓鞘、髓鞘厚度、以及温度高低等原因相关。动物生理学神经系统的功能第11页神经纤维传导兴奋特征：完整性绝缘性双向性相对不疲劳性动物生理学神经系统的功能第12页Edanger和Gasser依据神经纤维兴奋传导速度差异，将哺乳类动物周围神经纤维分为A、B、C三类，其中A类纤维又分为、四个亚类。以后有些人在研究感觉神经时，又依据纤维直径和起源将神经纤维分为I(包含Ia和Ib)、四类，它们分别相当于A，A，A，C类后根纤维，但又不完全等同。当前，前一个分类法多用于传出纤维，后一个分类法则惯用于传入纤维。神经纤维分类动物生理学神经系统的功能第13页动物生理学神经系统的功能第14页动物生理学神经系统的功能第15页神经元轴浆运输神经元轴浆运输 axoplasmic transport轴突内轴浆是经常在流动，轴浆运输对维持神经元解剖和功效完整性含有主要意义轴浆运输可分为自胞体向轴突末梢顺向轴浆运输和自末梢到胞体逆向轴浆运输两类，前者可再分为快速和慢速轴浆运输。顺向快速轴浆运输顺向快速轴浆运输主要运输含有膜结构细胞器，如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等。速度约为410mm/d慢速轴浆运输慢速轴浆运输轴浆内可常溶性成份随微管微丝等结构延伸而发生移动。逆向轴浆运输逆向轴浆运输 运输一些能被轴突末梢摄取物质，如神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等。动物生理学神经系统的功能第16页神经营养性作用神经营养性作用功效性作用(functionalaction)营养性作用(trophicaction)当前认为，神经营养性作用是经过神经末梢释放一些营养性因子作用于所支配组织而实现。在试验中，假如在靠近肌肉部位切断神经，则肌肉代谢改变发生较早；假如切断部位远离肌肉，则肌肉代谢改变发生较迟。因为在前一个情况下营养性因子耗尽较快，而在后一个情况下耗尽较慢。营养性因子可能借助于轴浆运输由胞体流向末梢，然后由末梢释放到所支配组织中。连续用局部麻醉药阻断神经冲动传导，并不能使所支配肌肉发生代谢改变，表明神经营养性作用与神经冲动无关。动物生理学神经系统的功能第17页神经营养因子神经营养因子 neurotrophin(NT)神经元能生成营养性因子，维持所支配组织正常代谢与功效；反过来，神经元也接收一类称为神经营养因子蛋白质分子支持，以维持其正常形态和功效。NT可产生于神经所支配组织(如肌肉)和星形胶质细胞，它们在神经末梢经由受体介导式入胞方式进入末梢再经逆向轴浆运输抵达胞体，促进胞体生成相关蛋白质，从而发挥其支持神经元生长、发育和功效完整性作用。当前已发觉并分离到各种NT，主要有神经生长因子(nervegrowthfactor，NGF)、脑源性神经营养因子(brain-derivedneurotrophicfactor，BDNF)、神经营养因子3(NT-3)、神经营养因子45(NT-45)和神经营养因子6(NT-6)等。动物生理学神经系统的功能第18页人类神经系统含有15x1012个neuroglia，约为神经元数目标1050倍。周围神经系统：施万细胞、卫星细胞中枢神经系统：星形胶质细胞Astrocytes少突胶质细胞Oligodendrocytes小胶质细胞Microglia 10.1.1.2 神经胶质细胞神经胶质细胞 neuroglia动物生理学神经系统的功能第19页室管膜细胞动物生理学神经系统的功能第20页神经胶质细胞也有突起，但无树突和轴突之分；细胞之间不形成化学性突触，但普遍存在缝隙连接。它们也有随细胞外K+浓度而改变膜电位，但不能产生动作电位。在星形胶质细胞膜上还存在各种神经递质受体。动物生理学神经系统的功能第21页胶质细胞功效胶质细胞功效支持和引导神经元迁移修复和再生作用免疫应答作用形成髓鞘和屏障作用物质代谢和营养作用稳定细胞外K+浓度参加一些活性物质代谢动物生理学神经系统的功能第22页人类CNS中有1011个neuron每个neuron轴突末梢约形成个synapse,则CNS中约有21014个synapse10.1.2.1 几个主要突触传递几个主要突触传递依据突触传递媒介物性质不一样可将突触分为化学性突触Chemical synapse和电突触两大类化学性突触又可分为定向性突触directed synapse（经典突触和神经骨骼肌接头）和非定向性突触non-directed synapse（如神经心肌接头和神经平滑肌接头）10.1.2 Synaptic transmission动物生理学神经系统的功能第23页经典突触传递经典突触传递classical synapse即经典定向化学性突触即经典定向化学性突触突触细微结构突触细微结构突触前膜presynapticmembrane突触后膜postsynapticmembrane突触间隙synapticcleft突触囊泡突触囊泡 synaptic vesicle小而清亮透明囊泡，内含Ach或AA类递质小而含有致密中心囊泡，内含儿茶酚胺类递质大而含有致密中心囊泡，内含神经肽类递质递质释放仅限于活化区，此处膜 形态区分于正常质膜 儿茶酚胺包含去甲肾上腺素(NE)、肾上腺素(Ad)和多巴胺(DA)。动物生理学神经系统的功能第24页突触分类突触分类轴突-树突式最为多见轴突-胞体式较常见轴突-轴突式是突触前抑制和突触前易化结构基础动物生理学神经系统的功能第25页因为中枢存在大量局部神经元组成局部神经元回路，因而还存在一些其它类型突触动物生理学神经系统的功能第26页突触传递过程突触传递过程当突触前神经元有冲动传到末梢时，突触前膜发生去极化，当去极化到达一定水平时，前膜上电压门控钙通道开放，细胞外Ca2+进入末梢轴浆内，造成轴浆内Ca2+浓度瞬时升高，由此触发突触囊泡出胞，引发末梢量子式释放。递质释入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上特异性受体或化学门控通道，引发后膜对一些离子通透性改变，使一些离子进出后膜。突触后即发生一定程度去极化或超极化。从而形成突触后电位。递质随即被降解或重新摄回轴突末梢http:/outreach.mcb.harvard.edu/animations/synaptic.swf动物生理学神经系统的功能第27页动物生理学神经系统的功能第28页动物生理学神经系统的功能第29页突触小泡释放过程动员摆渡着位融合出胞动物生理学神经系统的功能第30页突触后电位突触后电位EPSP(Excitatorypostsynapticpotential)局部去极化电位快EPSPNa+和K+通透性增大，Na+内流为主慢EPSP潜伏期100500ms,K+电导降低,递质可能是促性腺激素释放激素(GnRH)，在交感神经节IPSP(Inhibitorypostsynapticpotential)局部超极化电位动物生理学神经系统的功能第31页动物生理学神经系统的功能第32页突触后膜电位改变总趋势决定于同时产生EPSP和IPSP代数和，当突触后膜去极化并到达阈电位水平时即可暴发动作电位。动作电位发生在轴突始段。突触后神经元兴奋与抑制突触后神经元兴奋与抑制动物生理学神经系统的功能第33页影响突触传递原因影响突触传递原因影响递质释放原因Ca2+内流；突触前受体；一些毒素影响已释放递质消除原因三环类抗抑郁药（如丙咪嗪）；有机磷农药影响受体原因亲和力；受体数量（上调、下调）；拮抗剂（箭毒）动物生理学神经系统的功能第34页突触传递可塑性突触传递可塑性 synaptic plasticity 是指突触形态和功效发生较为持久改变，被认为是学习和记忆产生机制生理学基础。强直后增强强直后增强突触前末梢在接收一短串高频刺激后，突触后电位连续增大。最长可连续1小时。末梢内Ca2+浓度增大习惯化和敏感化习惯化习惯化重复给予较温合刺激时，突触对刺激反应逐步减弱敏感化敏感化重复刺激使突触对原刺激反应增强和延长动物生理学神经系统的功能第35页长时程增强和长时程压抑长时程增强和长时程压抑长时程增强是指突触前神经元在短时间内受到快速重复刺激后，在突触后神经元快速形成连续时间较长EPSP增强，表现为潜伏期缩短、幅度增高，斜率加大。与强直后增强相比，LPT连续时间要长得多，最长可达数天；而且是由突触后神经元胞质内Ca2+增加，而非突触前末梢轴浆内Ca2+增加而引发。长时程压抑是指突触传递效率长时程降低动物生理学神经系统的功能第36页long-term potentiation(LTP)isalong-lastingenhancementinsignaltransmissionbetweentwoneuronsthatresultsfromstimulatingthemsynchronously.Itisoneofseveralphenomenaunderlyingsynapticplasticity,theabilityofchemicalsynapsestochangetheirstrength.Asmemoriesarethoughttobeencodedbymodificationofsynapticstrength,LTPiswidelyconsideredoneofthemajorcellularmechanismsthatunderlieslearningandmemory.动物生理学神经系统的功能第37页long-term potentiation,LTP动物生理学神经系统的功能第38页非定向突触传递非定向突触传递non-directedsynaptictransmission串珠状膨大结构（曲张体）见于支配平滑肌和心肌神经末梢，或大脑皮层动物生理学神经系统的功能第39页电突触传递电突触传递 Electrical synapses缝隙连接gapjunction动物生理学神经系统的功能第40页化学突触传递，包含定向性和非定向性突触传递，均以神经递质为媒介物；神经递质须作用于对应受体才能完成信息传递。10.1.2.2 Neurotransmitter and receptor动物生理学神经系统的功能第41页神经递质神经递质 Neurotransmitter递质判定递质判定：经典神经递质应符合或基本符合条件突触前神经元应含有合成递质前体和酶系统并能合成该递质；递质储存于突触囊泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，囊泡内递质能释放入突触间隙；递质释出后经突触问隙作用于突触后膜上特异受体而发挥其生理作用，人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，应能引发相I司生理效应；存在使该递质失活酶或其它失活方式(如重摄取)；有特异受体激动剂和拮抗剂，能分别模拟或阻断对应递质突触传递作用。有些物质(如一氧化氮、一氧化碳等)虽不完全符合上述经典递质5个条件，但所起作用与递质完全相同，故也将它们视为神经递质。动物生理学神经系统的功能第42页调质概念调质概念：neuromodulator不在神经元之间直接传递信息，而是增强减弱递质传递效应。递质共存递质共存：戴尔标准(Daleprinciple)应予修正递质代谢递质代谢：包含合成、储存、释放、降解、再摄取动物生理学神经系统的功能第43页受体受体 receptor受体是指位于细胞膜上或细胞内，能与一些化学物质（如递质、调质、激素等）特异结合并诱发生物学效应特殊生物分子。配体ligand，能与receptor特异结合物质，包含激动剂(agonist)和拮抗剂(antagonist)受体亚型胆碱能受体可分为M型和N型受体，N受体又分为N1、N2两个亚型。肾上腺素能受体可分为受体和受体，受体又可分为1和2受体亚型，受体又可分为1、2、3受体亚型。受受体体亚亚型型出出现现，表表明明一一个个递递质质能能选选择择件件地地作作用用于于各各种种效效应器细胞而产生各种多样生物学效应。应器细胞而产生各种多样生物学效应。动物生理学神经系统的功能第44页突触前受体presynapticreceptor也称本身受体autoreceptor受体作用机制膜受体细胞内受体受体调整上调upregulation,下调downregulation药品耐受与受体下调相关动物生理学神经系统的功能第45页主要递质和受体系统主要递质和受体系统递质和调质有100各种，本教材上分为10类，也有学者将递质和调质分为6类。乙酰胆碱生物胺类嘌呤嘌呤核苷酸类气体类肽类动物生理学神经系统的功能第46页化合物神经元作用部位乙酰胆碱乙酰胆碱神经肌肉接头，自主神经末梢，自主神经节，汗腺，脑，视网膜，胃肠道生物胺类肾上腺素脑，脊髓去甲肾上腺素交感神经末梢，脑，脊髓，胃肠道多巴胺脑，交感神经节，视网膜5一羟色胺脑，脊髓，视网膜，胃肠道组胺脑，胃肠道氨基酸类GABA脑，视网膜谷氨酸脑天冬氨酸脊髓，脑?甘氨酸脊髓，脑，视网膜一些常见神经递质和神经调质动物生理学神经系统的功能第47页化合物神经元作用部位嘌呤嘌呤核苷酸类腺苷脑ATP自主神经节，脑气体一氧化氮脑，脊髓，胃肠道肽类激活素类(activin)脑血管担心素脑，脊髓心房钠尿肽脑降钙素基因相关肽脊髓，脑胆囊收缩素脑，视网膜，胃肠道促肾上腺皮质激素释放激素脑强啡肽类脑，胃肠道内啡肽类脑，视网膜，胃肠道内皮素类脑，垂体脑啡肽类脑，视网膜，胃肠道FMRF酰胺脑动物生理学神经系统的功能第48页化合物神经元作用部位肽类甘丙肽(galarfin)脑，脊髓胃泌素脑胃泌素释放肽脑促性腺激素释放激素脑，自主神经节，视网膜抑制素类(inhibin)脑胃动素脑，垂体神经肽Y脑，自主神经系统神经降压素脑，视网膜催产素垂体，脑，脊髓促胰液素脑，胃肠道生长抑素脑，视网膜，胃肠道P物质脑，脊髓，胃肠道血管活性肠肽自主神经系统，脊髓，脑，视网膜，胃肠道动物生理学神经系统的功能第49页动物生理学神经系统的功能第50页Acetylcholine（Ach)及其受体及其受体M受体(G-蛋白耦联型)拮抗剂为阿托品N受体(离子通道型)拮抗剂为筒箭毒碱N1亚型分布于中枢神经系统和自主神经节节后神经元膜上，又称为神经元(节)型烟碱受体(neuron-typenicotinicreceptor)；N2亚型分布于骨骼肌终板膜，又称为肌肉型烟碱受体(muscle-typenicotinicreceptor)。N1受体阻断剂是六烃季铵N2受体阻断剂是十烃季铵动物生理学神经系统的功能第51页胆碱能纤维在外周分布：交感神经节前纤维；支配汗腺交感神经节后纤维；支配骨骼肌血管舒张交感神经节后纤维；副交感神经节前纤维；副交感神经节后纤维；躯体运动神经末梢；动物生理学神经系统的功能第52页去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（NE）和肾上腺素（）和肾上腺素（E）及其受体）及其受体全部肾上腺素能受体都属于G-蛋白耦联型有(1,2)型和(1,2,3)型，在心脏上主要存在受体，在血管平滑肌上则有和两种受体，NE对受体作用较强，而对受体作用则较弱。拮抗剂有酚妥拉明()，普萘洛尔()动物生理学神经系统的功能第53页多巴胺及其受体5-羟色胺及其受体组胺及其受体氨基酸类递质及其受体神经肽及其受体嘌呤类递质及其受体气体类递质其它可能递质动物生理学神经系统的功能第54页10.1.3.1 Reflex概念和分类概念和分类Reflex概念：概念：在中枢神经系统参加下，机体对内外环境改变所作出有适应意义、规律性应答反应。10.1.3 反射活动基本规律反射活动基本规律动物生理学神经系统的功能第55页Reflex分类：分类：非条件反射(Unconditionedreflex)生来就有反射。包含防御反射、食物反射、性反射等。特点：生来就有，数量有限；反射弧固定；无需大脑皮层参加，经过皮层下中枢即可完成。意义：使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存有主要意义。条件反射(Conditionedreflex)经过后天学习和训练而形成反射。是反射高级形式。特点:在非条件反射基础上经训练建立起来反射活动，数量无限；反射弧易变，能够建立，也能消退；形成条件反射必须有大脑皮层参加。意义：使人和动物扩大了机体适应范围，有更大预见性和灵活性，更准确和完善地适应复杂改变环境。动物生理学神经系统的功能第56页10.1.3.2 反射活动中枢控制反射活动中枢控制中枢是反射弧中最为复杂部位。不一样反射，其中枢范围可相差很大。单突触反射(monosynapticreflex)是最简单反射，人体内唯一单突触反射是腱反射。人和高等动物体内大部分反射都属于多突触反射(polysynapticreflex)在整体情况下，进行反射时，现有初级水平整合活动，也有较高级水平整合活动，在经过多级水平整合后，反射活动将更含有复杂性和适应性。动物生理学神经系统的功能第57页10.1.3.3 中枢神经元联络方式中枢神经元联络方式单线式联络辐散和聚合式联络链锁式和环式联络辐散聚合链锁环式动物生理学神经系统的功能第58页10.1.3.5 中枢兴奋传输特征中枢兴奋传输特征 Characteristics of synaptic transmission单向传输中枢延搁兴奋总和兴奋节律和改变后发放对内环境改变敏感和轻易发生疲劳动物生理学神经系统的功能第59页突触后抑制突触后抑制 postsynaptic inhibition传入侧支性抑制afferentcollateralinhibition回返性抑制recurrentinhibition10.1.3.6 中枢抑制中枢抑制central inhibition和和 中枢易化中枢易化central facilitation 动物生理学神经系统的功能第60页突触前抑制突触前抑制 presynaptic inhibition动物生理学神经系统的功能第61页突触后易化突触后易化 突触前易化突触前易化动物生理学神经系统的功能第62页10.2 神经系统感觉分析功效神经系统感觉分析功效 Sensory Function of Nervous System 人体对外界事物和机体内环境中各种各样刺激，首先是由感受器或感觉器官感受，然后将各种能量形式刺激转换为感觉神经动作电位，并经过各自神经通路传向中枢。经过中枢神经系统分析和综合，从而形成各种各样感觉。动物生理学神经系统的功能第63页躯体感觉包含浅感觉和深感觉两大类10.2.1.1 感觉传入通路感觉传入通路躯体感觉传入通路普通有三级神经元。初级传入神经元胞体位于后根神经节或脑神经节中，其周围突与感受器相连，中枢突进入脊髓或脑干，中枢突进入脊髓和脑干后发出两类分支，一类在不一样水平直接或间接经过中间神经元与运动神经元相连而组成反射弧，完成各种反射，另一类经多级神经元接替后向大脑皮层投射而形成感觉传入通路，产生各种不一样感觉。10.2.1 中枢对躯体感觉分析中枢对躯体感觉分析动物生理学神经系统的功能第64页感觉传导路由三级神经元组成：第级神经元:胞体位于脊髓后根神经节或脑神经感觉神经节第级神经元:胞体位于脊髓后角细胞及延髓薄束核、楔束核或脑干脑神经核第级神经元:胞体位于丘脑感觉接替核动物生理学神经系统的功能第65页脊髓与脑干（丘脑前）传入系统脊髓与脑干（丘脑前）传入系统主要有三条通路1）后索）后索-内侧丘系系统（深感觉传导通路）内侧丘系系统（深感觉传导通路）:先上行,后交叉传导以下信号精细触觉(区分两点距离和感受物体表面性状区分觉);肌肉和关节中本体觉;深部压觉2）前外侧索传入系统（浅感觉传导路）前外侧索传入系统（浅感觉传导路）:先交叉，后上行轻触-压觉,痛觉,温度觉3）三叉丘系（头面部感觉）三叉丘系（头面部感觉）动物生理学神经系统的功能第66页深感觉传导路深感觉传导路:后索后索-内侧丘系系统内侧丘系系统三者传入冲动经后根节外侧部(粗纤维部分)进入脊髓后角沿同侧后索上行抵达延髓下部在薄束核、楔束核换神经元换元后第级神经元发出纤维交叉到对侧沿内侧丘系抵达丘脑感觉接替核。动物生理学神经系统的功能第67页浅感觉传导路浅感觉传导路前外侧系统前外侧系统 轻触轻触-压觉压觉,痛觉痛觉,温度觉传入纤维温度觉传入纤维经后根节外侧部经后根节外侧部(细纤维部分细纤维部分)进入脊髓后角并于此换元进入脊髓后角并于此换元换元后第换元后第级神经元发出纤维级神经元发出纤维在中央管前交叉到对侧在中央管前交叉到对侧沿脊髓丘脑前束、脊髓丘脑侧束沿脊髓丘脑前束、脊髓丘脑侧束上行抵达丘脑感觉接替核上行抵达丘脑感觉接替核动物生理学神经系统的功能第68页*:脊髓半离断:病变平面以下对侧浅感觉障碍，同侧深感觉障碍及上运动神经元瘫痪（起源于高位中枢，如大脑皮层运动区运动神经元）。见于髓外肿瘤早期、脊髓外伤。动物生理学神经系统的功能第69页丘脑核团丘脑核团第一类细胞群在发生上为旧核团。接收第二级感觉投射纤维，换元后深入投射到大脑皮层感觉区，称为特异感觉接替核。第二类细胞群在发生上为新核团。接收来自特异感觉接替核及其它皮层下中枢纤维，换元后投射到大脑皮层特定区域，在功效上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平联络协调相关，称为联络核。第三类细胞群最古老核团。称为非特异性投射核。普通认为，非特异性投射核经过多突触换元接替后，弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态主要作用。动物生理学神经系统的功能第70页SpinalCordCerebellumMedullaPonsThalamusReticularformationsNeocortex动物生理学神经系统的功能第71页胼胝体小脑丘脑下丘脑间脑动物生理学神经系统的功能第72页动物生理学神经系统的功能第73页感觉投射系统感觉投射系统依据丘脑各部分向大脑皮层投射特征不一样，可把感觉投射系统分为以下两类。特异性投射系统特异性投射系统丘脑第一类细胞群及其投射至大脑皮层神经通路称为特异性投射系统。它们投向大脑皮层特定区域，含有点对点投射关系。第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮层有特定投射关系，也可归入该系统。非特异性投射系统非特异性投射系统丘脑第三类细胞群及其投射至大脑皮层神经通路称为非特异性投射系统。动物生理学神经系统的功能第74页