干旱胁迫下心叶驼绒藜生理响应特性.pdf

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0701柯梅，侯钰荣，魏鹏，兰吉勇，康帅，李超.干旱胁迫下心叶驼绒藜生理响应特性.草业科学,2023,40(5):1349-1357.KEM,HOUYR,WEIP,LANJY,KANGS,LIC.PhysiologicalresponsesofKrascheninnikovia ewersmanniaunderdroughtstress.PrataculturalScience,2023,40(5):1349-1357.干旱胁迫下心叶驼绒藜生理响应特性柯梅，侯钰荣，魏鹏，兰吉勇，康帅，李超（新疆维吾尔自治区畜牧科学院草业研究所,新疆乌鲁木齐830011）摘要：以心叶驼绒藜(Krascheninnikovia ewersmannia)为研究材料，用 0(CK)、5%、15%、25%、30%、35%聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫，从渗透性调节物质、保护性物质、脂肪酸组分等方面研究其对胁迫的生理响应。结果显示，在 5%、15%低浓度 PEG 处理下，驼绒藜幼苗通过增加渗透调节物质脯氨酸含量、启动抗氧化酶系统、保持膜脂中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸动态平衡来减弱膜脂过氧化对细胞膜系统的损害；在 25%PEG 处理下，丙二醛含量急剧增加，叶片膜脂过氧化程度加重，植物通过大幅提高脯氨酸含量、增强抗氧化酶活性、增大膜脂中不饱和脂肪酸含量减少干旱胁迫带来的膜脂损伤；在 30%、35%高浓度 PEG 处理下，脯氨酸含量下降、抗氧化酶系统活性降低、饱和脂肪酸含量增加，膜脂受损害严重。由此得出，驼绒藜幼苗在 PEG 处理液为 25%时，渗透调节物质、保护性物质、不饱和脂肪酸等物质协同作用形成高效的防御系统以增强对干旱胁迫的抗性。关键词：心叶驼绒藜；PEG 胁迫；渗透调节；抗氧化酶；脂肪酸；抗旱性文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)05-1349-09Physiological responses of Krascheninnikovia ewersmannia under drought stressKEMei,HOUYurong,WEIPeng,LANJiyong,KANGShuai,LIChao(GrasslandResearchInstituteofXinjiangAcademyofAnimalScience,Urumqi830011,Xinjiang,China)Abstract:ThephysiologicalresponsesofKrascheninnikovia ewersmanniatodroughtstresswasstudiedusing0(CK),5%,15%,25%,30%,and35%polyethyleneglycol(PEG-6000)tosimulatedroughtstressfromtheaspectsofosmoticregulationsubstances,protectivesubstances,andfattyacidcomponents.Theresultsshowedthatunderthe5%,15%lowconcentrationofPEGtreatment,thedamageofmembranelipidperoxidationtothecellularmembranesystemwasweakenedthroughincreasingthecontentofosmoticadjustmentsubstanceproline,initiatingtheantioxidantenzymesystem,andmaintainingthedynamicbalanceofsaturatedfattyacidsandunsaturatedfattyacidsinmembranelipids;underthetreatmentof25%PEG,thecontentofmalondialdehydeincreasedsharplyandthedegreeofmembranelipidperoxidationwasaggravated.Plantscanreduce membrane lipid damage caused by drought stress by significantly increasing the proline content,enhancingantioxidantenzymeactivity,andincreasingunsaturatedfattyacidcontentinmembranelipid;underthe30%,35%highconcentrationPEGtreatment,prolinecontentdecreased,antioxidantenzymesystemactivitydecreased,saturatedfattyacidcontentincreased,andmembranelipidswereseriouslydamaged.Itisconcludedthatwiththe25%PEGtreatmentsolution,osmoregulatory substances,protective substances,unsaturated fatty acids,and other substances act together to form anefficientdefensesystemtoenhancetheresistancetodroughtstress.Keywords:Krascheninnikovia ewersmannia;PEG stress;osmotic regulation;antioxidant enzyme;fatty acid;droughtresistance收稿日期：2022-09-01接受日期：2022-12-07基金项目：自治区公益性项目“五种荒漠植物芽期抗旱性评价”(ZY2022022)；自治区基金面上项目(2020D01A38)第一作者：柯梅(1986-)，女，新疆巴里坤人，高级实验师，硕士，研究方向为牧草遗传育种及抗性评价。E-mail:通信作者：兰吉勇(1975-)，男，山东招远人，高级实验师，本科，研究方向牧草栽培及抗性评价。E-mail:ljy_第40卷第5期草业科学1349-1357Vol.40,No.5PRATACULTURALSCIENCE5/2023http:/Corresponding author:LANJiyongE-mail:ljy_干旱是一个世界性问题1。据统计，全球干旱、半干旱地区占陆地面积的 45%以上，并且呈逐渐增加趋势2。水分是植物体的重要组成部分，它参与植物整个生长过程，是限制植物生长的重要生物因子3。干旱胁迫阻碍植物的生长发育，植物根据当前的应激条件对内部生理代谢网络进行调配，以获得新的稳态来适应逆境。心叶驼绒藜(Krascheninnikovia ewersmannia)是黎科驼绒藜属多年生强旱生半灌木，在我国仅分布于新疆4。心叶驼绒藜粗蛋白含量高，骆驼、山羊等喜食，营养丰富，经济价值高，是优良的饲用半灌木；同时具有较强的防风固沙和水土保持能力，有作为干旱荒漠区生态植被恢复物种的潜力，生态价值高5。国内外对驼绒藜主要从种子萌发特性6、微生境对土壤种子库影响7、再生体系建立8、栽培管理技术9、根系发育10、改良土壤11、种群空间格局分形特征等12-14等方面开展了研究，伊犁心叶驼绒藜(K.ewersmannianaYili)是 2006 年经驯化培育的野生栽培品种15，对其主要开展了生物学及生态学特性等相关研究16-17，在逆境条件下心叶驼绒藜膜脂脂肪酸与相关生理指标之间的关系研究还未见报道。PEG 是一种新型的高分子渗透剂，能使植物处于类似于干旱的胁迫状态之下而限制植物的吸水速率，其本身不会进入植物细胞引起质壁分离18。目前已在燕麦(Avena sativa)19、紫花苜蓿(Medicagosativa)20等多种植物中广泛运用，效果较好。植物在受到干旱胁迫时，会通过生理代谢形成一系列适应机制与策略21。主要从合成渗透调节物质、增加抗氧化酶活性以及改变膜脂通透性等途径来提高自身抵抗胁迫的能力22-23。细胞膜是植物细胞进行能量转换、物质交换、信息传递和代谢调节的界面24，干旱胁迫引起细胞失水，可引起植物体内膜脂不饱和脂肪酸发生一系列自由基反应，导致膜脂过氧化25，从而破坏细胞膜结构，严重时可导致植物细胞死亡。本研究以心叶驼绒藜为研究对象，采用 PEG-6000 设置不同梯度模拟干旱胁迫，通过测定驼绒藜幼苗渗透调节物质、保护性物质及脂肪酸组分及含量变化，探讨驼绒藜幼苗在干旱胁迫下的生理响应特性及其对干旱的耐受性，揭示干旱胁迫下驼绒藜幼苗生理响应与细胞膜结构功能之间的关系，认识驼绒藜适应干旱的特性，为抗旱性牧草的选育、荒漠化地区生态恢复、草地生态系统的稳定和健康可持续发展提供理论依据。1 材料与方法 1.1 材料与培养方法供试心叶驼绒藜种子采集于新疆呼图壁县。将清选后未去苞片的种子与土壤拌匀，撒播于花盆中覆盖一层薄土，浇蒸馏水置于温度为(252)、光照 12hd1人工智能温室中发芽，待种子出苗后间苗，每盆保留 5株。1.2 试验处理心叶驼绒藜幼苗长至株高为 20cm 左右，分别用含有 0(对照)、5%、15%、20%、25%、30%、35%聚乙二醇(PEG-6000)的 Hoagland 营养液模拟干旱胁迫，每隔 3d 浇灌 1 次处理液，处理条件与材料培养阶段相同。待叶片发生不同程度萎蔫时，分别取各处理浓度下植株混合均匀的叶片测定各项指标，各指标 5 个重复，脂肪酸 3 个重复。1.3 测定指标与方法叶片相对含水量(relativewatercontent,WRC)采用饱和称重法测定26，叶片相对电导率(relativeelectricconductivity,REC)采用浸泡法27测定，借助试 剂 盒 采 用 硫 代 巴 比 妥 酸 法 测 定 样 品 丙 二 醛(malondialdehyde,MDA)含量，采用茚三酮显色法测定脯氨酸(proline,Pro)含量，过氧化物酶(peroxidase,POD)活性、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性、超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性均参照李合生28的方法测定，脂肪酸(fattyacid,FA)组分及含量使用 GC-MS 气质联用仪进行测定29。1.4 数据处理采用GC-MS 数据分析软件分析脂肪酸数据，采用 SPSS17.0 进行单因素方差分析，以 Duncan 法对各测定数据进行多重比较，显著水平为 P0.05；1350草业科学第40卷http:/采用 Excel2003 对原始数据进行整理及表格绘制。2 结果与分析 2.1 干旱胁迫对驼绒藜叶片生理状态的影响WRC 反映植物遭受胁迫后的整体水分状况，是衡量植物水分维持能力的重要指标之一30。心叶驼绒藜幼苗经不同梯度 PEG 处理后，叶片 WRC 呈下降趋势(表 1)，各处理与对照相比差异显著(P0.05)。5%PEG 处理下叶片 WRC 与对照相比下降了 7.5%；在 15%、25%处理下叶片 WRC 与对照相比分别下降了 26.34%、37.13%，下降速率较缓慢；35%处理下 WRC 下降不超过 46.12%，仍保持 50%以上的含水量，说明心叶驼绒藜具有较强的叶片保水能力。REC的大小表示细胞膜受伤害的程度。随着处理液浓度的增大，REC 呈先升高后下降的趋势。在25%处理下，REC 达最大值，为 67.59%，是对照的2.8 倍，表明细胞膜透性增加，膜受损伤程度加重；至 30%、35%处理下，REC 缓慢下降，但仍显著高于对照(P0.05)，随 PEG 浓度增大，驼绒藜幼苗 MDA 含量显著增加，在 25%PEG 处理下 MDA 含量急剧积累，达 228.80nmolg1，比对照增加了 145.39%，与其他各处理浓度 MDA 含量差异显著(P 0.05)。表明随处理液浓度增大，驼绒藜叶片膜脂过氧化增大，在处理液浓度为 25%时，植株受胁迫程度最大，细胞膜受损害严重。2.2 干旱胁迫对驼绒藜叶片保护性物质的影响Pro 作为重要的渗透调节物质，会在干旱胁迫时主动积累以适应逆境。5%PEG 处理下，驼绒藜体内 Pro 含 量 与 对 照 差 异 不 显 著(P0.05)(表 1)；在 15%和 25%处理下，随处理液浓度的增大而呈显著上升趋势，Pro 含量分别是对照的 2.92 和 17.37倍，且在 25%处理下 Pro 含量达到最大值，表明在一定浓度 PEG 处理下，驼绒藜体内渗透保护性物质 Pro 含量迅速且大量积累，以适应水分胁迫；30%和 35%处理下，Pro 含量迅速下降，与对照无显著差异(P0.05)。CAT、SOD 和 POD 是植物体内清除活性氧的3 种重要保护酶。CAT 活性随 PEG 处理浓度增加而增加，在 25%处理时达最大值，为 6.41Umg1，比对照增加了 63.52%，与 30%、35%处理下活性差异不显著(P0.05)；SOD 活性在 5%处理下与对照差异不显著(P0.05)，随 PEG 处理浓度的增加 SOD 活表 1 PEG 处理对驼绒藜叶片相关生理指标的影响Table 1 Effect of PEG treatment on physiological indexes in K.ewersmanniana leaves生理指标PhysiologicindexPEG浓度ConcentrationofPEG05%15%25%30%35%WRC/%93.022.51a86.030.62b68.522.02c58.480.58d52.391.03e50.120.64eREC/%24.152.08e45.230.98d62.533.89ab67.591.09a58.571.47bc52.894.19cdMDA/(nmolg1)93.243.11cd105.006.25c133.155.66b228.8010.74a89.963.37cd79.381.52dPro/(gg1)51.122.97c55.421.76c149.161.14b887.8834.77a67.502.46c60.660.67cCAT/(Umg1)3.920.09d4.510.32c5.490.15b6.410.21a6.230.16a6.250.16aSOD/(Umg1)8.090.51c8.380.13c12.411.17ab15.160.13a13.571.83a9.620.31bcPOD/(Umg1)3.460.14d3.960.21d5.930.14b8.210.29a6.080.28b4.860.32cWRC，相对含水量；REC，相对电导率；MDA，丙二醛；Pro，脯氨酸；CAT，过氧化氢酶；SOD，超氧化物歧化酶；POD，过氧化物酶。同行不同字母表示不同PEG浓度处理间差异显著(0.05)，35%处理下 SOD 活性下降，与对照无显著差异。POD 活性总体呈先升高后降低的趋势，且在 25%处理下活性最大，与对照相比增加了 137.28%，之后 POD 活性呈下降趋势，但仍高于对照，二者差异显著(P0.05)。表明植物在受到干旱胁迫时，植物体内的 3 种保护酶活性同步增加，在 25%处理下 3 种酶活性都达到峰值，以清除活性氧对植物造成的伤害，其中 POD 活性增幅最大，其次是 SOD，CAT 增幅较小。2.3 干旱胁迫对驼绒藜叶片脂肪酸组成及含量的影响驼绒藜叶片总脂肪酸(FA)主要由 16 种脂肪酸构成(表 2)，包括 6 种饱和脂肪酸(saturatedfattyacids,SFA)和 10 种不饱和脂肪酸(unsaturatedfattyacids,UFA)。SFA 中，主 要 由 棕 榈 酸(C16:0)和 硬 脂 酸(C18:0)组成；UFA 主要由-亚麻酸(C18:3N3)、岩芹酸(C18:1N12)、油酸(C18:1N9C)、亚油酸(C18:2N6)组成，其中，单不饱和脂肪酸(monounsaturatedfattyacids,MUFA)7 种、多不饱和脂肪酸(polyunsaturatedfattyacids,PUFA)3 种。驼绒藜幼苗叶片经不同浓度 PEG 处理后，脂肪酸组分与对照相比未发生改变，但脂肪酸各组分含量随 PEG 处理浓度的增大而发生变化。5%、15%PEG 处理下，除了山嵛酸(C22:0)含量在 15%处理下与对照差异显著(P0.05)；25%胁迫下脂肪酸各组分含量都达到了最大值，与对照相比差 异 显 著(P0.05)。上述结果表明 PEG 处理对驼绒藜叶片细胞膜脂肪酸组分含量产生了一定程度的影响，在 PEG25%处理下，植物通过增加脂肪酸的含量而减小胁迫造成的损害。2.4 PEG 胁迫下驼绒藜叶片各指标相关性分析相关性分析(表 3)表明，WRC 与所有指标都呈负相关关系，其中与 Pro 含量、MDA 含量、SOD 活性相关性不显著，与 REC、POD 活性、CAT 活性、SFA 含量、UFA 含量极显著负相关(P0.01)，相关系数分别为0.737、0.708、0.928、0.682、0.748；CAT 活性与 Pro 含量、MDA 含量相关性不大，与SOD 活性显著正相关，与 REC、POD 活性极显著正相关(P0.01)；SFA 与 UFA 含量相关性一致，表现为协同正相关，相关系数为 0.942；其他指标两两之间在 0.01 或 0.05 水平呈显著或极显著相关。3 讨论与结论干旱胁迫时细胞内的水分会向外界环境散失，相对含水量逐渐下降，植物细胞膨压减小，造成渗透胁迫32，植物为了缓解和抵御渗透胁迫带来的伤害，会在细胞内合成 Pro 等有机物质或积累无机离子进行渗透调节作用33，渗调物质的积累量能够反映干旱胁迫的程度34。本研究中，随处理浓度的升高，Pro 含量在 25%处理下达到最大，其积累量是对照的 17.37 倍，Pro 含量增加较快且增幅较大，说明干旱对植物造成的损害加重，植物讯速合成 Pro 以增加溶质含量提高细胞的渗透势，维持细胞的含水量和膨压，从而增强植物的耐旱能力，这与祁娟等30和李波等35的研究中 Pro 累积趋势结果相一致。处理液浓度超过 25%，Pro 含量呈下降趋势，说明高浓度的干旱胁迫已经超出了驼绒藜幼苗自身的渗透调节能力。MDA 是一种具有细胞毒性的物质，是细胞膜质过氧化重要产物，以其含量可作为判断膜脂过氧化的程度36。本研究中，5%、15%处理下 MDA 含量比对照增加了 11.20%、29.97%，说明细胞膜质过氧化程度相对较低，细胞膜受伤害较小；与对照相比，25%处理下的 MDA 含量增加了 59.25%，表明细胞膜质过氧化程度高，细胞膜系统受损程度严重，膜脂过氧化程度加重，膜通透性发生改变，细胞中的电解质大量外渗，使植物组织浸泡液的电导率升高37，叶片相对含水量下降，抗旱能力变弱38，与本研究结果相契合，即驼绒藜叶片相对含水量与相对电导率显著负相关。脂肪酸作为细胞膜的重要组成成分39，是维持正常膜功能的基础结构。脂肪酸按饱和度分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，植物在受到干旱胁迫时，1352草业科学第40卷http:/不饱和脂肪酸由于具有活跃的不饱和键而易被氧化，导致膜上脂肪酸饱和度发生变化，从而引起膜的流动性改变。本研究中，在低浓度的 PEG 处理下，脂肪酸各组分含量随 PEG 处理浓度的升高缓慢增加，与对照相比差异不显著(P0.05)，膜流动性未受到影响。当处理液浓度为 25%时，不饱和脂肪酸含量迅速增大，与低浓度处理差异显著(P0.05)，表明在 25%干旱胁迫下，植物通过增加不饱和脂肪酸的含量以提高膜脂的流动性，减小膜损伤，从而提高植物的抗旱性；PEG 处理浓度为 30%时，不饱和脂肪酸所占总脂肪酸含量下降至 48%，而饱和脂肪酸所占总脂肪酸含量增加至 52%，表明高浓度的PEG 处理对植物造成膜损伤，不饱和脂肪酸发生氧化反应，饱和脂肪酸含量增加，膜脂流动性下降，包表 2 不同浓度 PEG 胁迫下驼绒藜叶片脂肪酸组分及含量Table 2 Fatty acid composition and content in K.ewersmanniana leaves under different concentrations of PEG stress脂肪酸含量Fattyacidcompositioncontent/(gg1)PEG浓度PEGconcentration05%15%25%30%35%岩芹酸(C18:1N12)Petroselaidate82.224.35d98.206.71cd108.677.72abcd166.6014.59a153.6233.87ab140.474.15abc油酸(C18:1N9C)Oleate70.403.49c86.883.78bc91.119.33bc166.3015.17a143.9329.38a120.984.54ab反-10-十九碳烯酸(C19:1N9T)10-Transnonadecenoate34.930.93c39.512.79c38.242.80c66.673.76a53.063.72b58.794.26ab亚油酸(C18:2N6)Linoleate71.032.45c82.555.64c78.485.93c139.007.81a111.857.84b124.879.62ab顺-11-二十碳烯酸(C20:1)11-Eicosenoate35.824.48c37.682.89c48.7213.53bc106.922.33a56.316.77bc63.234.50ba-亚麻酸(C18:3N3)AlphaLinolenate444.7521.45b471.0626.29b475.4345.81b874.1023.75a656.6446.93ab475.7322.85b芥酸(C22:1N9)Erucate9.010.40c10.340.80c9.821.14c17.190.27a14.000.57b12.450.47b反异油酸(C18:1N7T)Transvaccenate10.931.49c10.241.00c12.140.95bc17.210.86a13.251.07bc14.701.29ab异油酸(C18:1N7)Vaccenate7.860.50b7.080.26b8.180.55b16.481.63a16.222.58a13.780.67ar-亚麻酸(C18:3N6)GammaLinolenate2.870.49c2.780.21c2.870.33c5.750.30a4.480.30b4.830.52ab肉豆蔻酸(C14:0)Myristate6.700.37c7.970.45c8.160.47c14.280.74a12.090.36b11.550.61b棕榈酸(C16:0)Palmitate544.8719.05c591.6931.28c607.6424.19c876.3945.57a762.4027.95b700.309.41b硬脂酸(C18:0)Stearate332.4431.94c375.3419.30c378.5731.20c585.6544.05a475.4713.44b404.5910.14bc花生酸(C20:0)Arachidate6.770.79b8.850.52b8.970.56b14.300.79a13.061.32a12.540.34a山嵛酸(C22:0)Behenate12.681.34c16.300.58bc20.671.60b37.232.33a34.023.80a31.081.40a木蜡酸(C24:0)Lignocerate11.920.66b14.490.98b15.261.41b30.521.59a28.074.32a25.660.16a不饱和脂肪酸(UFA)Unsaturatedfattyacid769.8242.97c846.3185.82c873.65143.34c1576.24103.76a1223.37201.39b1252.4460.28b饱和脂肪酸(SFA)Saturatedfattyacid915.3791.49d1014.6491.59cd1039.2799.14cd1558.37157.86a1325.1186.99b1185.7131.44bc第5期柯梅等：干旱胁迫下心叶驼绒藜生理响应特性1353http:/宏40在水分逆境对吊兰(Chlorophytum comosum)叶片脂质组成的影响中得出干旱使膜脂中饱和脂肪酸增加，与本研究得出的结论相一致。由此推断，驼绒藜幼苗在受到干旱胁迫时通过调节植物体内脂肪酸饱和度来减小干旱胁迫对植物造成的膜脂损伤。在正常情况下，细胞内活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)的产生和去除处于动态平衡状态，干旱胁迫导致植物体内 ROS 大量积累，细胞膜稳定结构遭到破坏41，植物可通过抗氧化酶系统消除细胞中产生的过量ROS，减弱氧化胁迫对植物造成的伤害42。干旱强度决定了水分胁迫下抗氧化酶活性的变化43，驼绒藜幼苗叶片经不同浓度 PEG 处理后POD、SOD 和 CAT3 种酶活性协同增强44，在 25%处理下都达到了最大活力，POD 活性、SOD 活性和CAT活性与对照相比增加了 57.86%、46.64%和 38.85%，表明植物受到干旱胁迫时抗氧化酶共同作用清除ROS 以维持氧化还原稳态，保护膜结构，以提高植物抵御胁迫的能力，与程凯45、缪秀梅46在不同植物对非生物胁迫生理响应研究中的结果一致。处理液浓度超过 25%后，3 种酶活性均呈下降趋势。由此可见，在低浓度的 PEG 处理下，驼绒藜通过启动抗氧化酶系统来应对干旱，减少细胞内 ROS 的过多积累，减弱膜脂过氧化；在高浓度胁迫下，植物抗氧化酶系统平衡被破坏，膜脂过氧化加剧，细胞膜受损。综上所述，在 5%、15%低浓度 PEG 处理下，驼绒藜幼苗叶片 WRC 下降、REC 增大、MDA 含量逐步增加，导致叶片膜脂过氧化，植物通过增加渗透调节物质 Pro 含量、启动抗氧化酶系统、保持膜脂中的 SFA 和 UFA 动态平衡来减弱膜脂过氧化对细胞膜系统的损害；在 25%PEG 处理下，MDA 含量急剧增加，叶片膜脂过氧化程度加重，植物通过迅速大量积累 Pro 含量、增强抗氧化酶活性、增大膜脂中 UFA 含量减少干旱胁迫造成的损害；在 30%、35%高浓度 PEG 处理下，Pro 含量下降、抗氧化酶系统活性降低、SFA 含量增加，膜脂受损害严重。由此得出，驼绒藜幼苗在 PEG 处理液为 25%时，渗透调节物质、保护性物质、不饱和脂肪酸等物质协同作用形成高效的防御系统以增强对干旱胁迫的抗性。参考文献 References:员艳丽.白沙蒿对干旱响应的转录组研究.呼和浩特:内蒙古师范大学硕士学位论文,2016.YUANYL.TranscriptomeanalysisofthedroughtstressresponseofArtemisia sphaerocephala.MasterThesis.Hohhot:Inner1表 3 PEG 胁迫下驼绒藜叶片各指标相关性分析Table 3 Correlation analysis of indicators in C.ewersmanniana leaves under PEG stress指标IndexWRCRECProMDASODPODCATSFAUFAWRC1REC0.737*1Pro0.2770.537*1MDA0.1440.540*0.958*1SOD0.3960.736*0.856*0.883*1POD0.708*0.876*0.771*0.745*0.848*1CAT0.928*0.808*0.4290.350.543*0.848*1SFA0.682*0.692*0.730*0.619*0.609*0.854*0.789*1UFA0.748*0.632*0.699*0.534*0.573*0.787*0.802*0.942*1WRC、REC、Pro、MDA、CAT、POD、SOD、SFA、UFA分别表示相对含水量、相对电导率、脯氨酸、丙二醛、过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶、饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸。*和*分别表示在0.05水平和0.01水平显著相关。WRC,REC,Pro,MDA,CAT,POD,SOD,SFA,UFArepresentrelativewatercontent,relativeelectricconductivity,proline,malondialdehyde,saturatedfattyacid,andunsaturatedfattyacid,respectively.*and*indicatesignificantcorrelationat0.05and0.01level，respectively.1354草业科学第40卷http:/MongoliaNormalUniversity,2016.SCHIMELDS.Drylandsintheearthsystem.Science,2010,327:418-419.2韩晓栩,赵媛媛,张丽静,郭丁,傅华,李永善,杨成新.干旱和UV-B辐射胁迫及其互作对白沙蒿抗性生理的影响.草业学报,2021,30(8):109-118.HANXX,ZHAOYY,ZHANGLJ,GUOD,FUH,LIYS,YANGCX.InteractiveeffectsofdroughtandUV-BradiationonphysiologicaldefencesinArtemisia 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