1、/云南思茅松林植物区系、生活型与叶相特征分析王晓帆 彭明俊 赵彪 马云飞 王崇云 彭明春(云南大学 生态学与地植物学研究所 云南 昆明 云南大学 生态与环境学院 云南 昆明 云南大学 国际河流与生态安全研究院 云南 昆明 云南省林业和草原科学院 云南 昆明 滇中高原森林生态系统云南省野外科学观测研究站 云南 昆明 云南省森林植物培育与开发利用重点实验室 云南 昆明)摘要:云南的思茅松林为我国云南省重要的战略森林资源 但其植物资源多样性未见系统报道 为揭示其区系特征及群落外貌 本研究基于 个群落调查样方数据 分析了云南的思茅松林的维管植物区系、生活型与叶相特征 结果显示:()云南的思茅松林群落维
2、管植物经合计共 科 属 种 其中包括蕨类植物 科 属 种 裸子植物 科 属 种 被子植物 科 属 种 优势科为豆科、壳斗科和禾本科 优势属为榕属、锥属和柯属()科属的地理成分均以热带成分占优势 且均以泛热带成分为主 温带分布型以北温带及其变型为主 未见中国特有科 中国特有属 种 寡种和单种科属占比高 一定程度表明了该群落类型对生境选择的多样化响应 从演化趋势来看 古老成分与新生类群共存()生活型谱中高位芽植物为该群落优势生活型 占比为 生活型谱呈“”型()植物叶相以纸质()、单叶()、全缘()、中型叶()为主 该研究结果有助于进一步认识思茅松林区系特征、为其生态保护和管理提供参考价值关键词:植
3、物区系 生活型 叶相 思茅松 云南省中图分类号:文献标识码:文章编号:()(.):.第 卷 期 年 月 西 部 林 业 科 学 收稿日期:基金项目:国家科技基础资源调查项目“中国植被志(针叶林卷)编研”()第一作者简介:王晓帆()男 博士研究生 主要从事气候变化与植被之间的关系、植被生态学研究:通信作者简介:王崇云()男 副教授 博士 主要从事植被及 应用研究:.()()()().:植物区系()是地球上某一特定地区所有的植物个体经长期进化与生态过程而形成的总体是植物科、属、种的综合 也是植物群落的重要基本组成单元 区系多样性是历史过程、区域自然环境、人为因素以及植物本身演化特点等多因素综合作用
4、的结果 对某一特定区域植物区系的研究可以揭示该地区植物地理区系的形成过程、演化方向和发展潜力 同时掌握该地区植物组成、种类特征、环境特性以及植物资源状况等 植物区系的相关研究依然是生态学、植物学、植物地理学等相关学科关注的热点 生活型()是植物在长期适应外界环境的过程中形成的在结构、功能、形态上的一种生态适应性特征 叶相():即植物叶片最直观表现的各种叶形态特征的总称 是构成群落外貌的另外一种适应性特征 通常包括叶片大小、叶质、叶级、叶缘等 可作为气候的指示性状并反映群落历史、演化与动态 植物区系、生活型与植物叶相 三者可共同衡量植物群落生态外貌和物种组成的基本特征 同时表征群落的生境特征与植
5、物群落对环境的生态适应性 开展此方面的研究 对于植物组成如何变化与未来演化规律可提供一定的参考思茅松()为常绿乔木 针叶三针一束 枝条一年生长 至多轮 分布于中南半岛、印度东北部 中国分布于云南西南部和藏东南(:/)适生海拔范围 是我国西南亚热带、热带山地的代表树种之一 经统计 云南的思茅松林地面积约为 占云南森林总面积的 活立木蓄积量约为 具有极其重要的经济价值和生态效益 当前 关于思茅松在遗传改良、碳储量、森林结构等方面的研究较多 而关于云南的思茅松林群落维管植物区系组成 生活型与叶相特征所反映的群落外貌特征未见系统报道 本研究期望基于 中国植被志项目的群落调查工作来全面收集云南的思茅松林
6、群落学基础资料 以此为基础对其维管植物区系组成、生活型以及叶相进行分析 以揭示云南的思茅松林维管植物区系以及外貌特征 丰富西南地区植物区系资料 为地区森林保护与利用提供基础资料与科学依据 材料与方法 研究区概况云南的思茅松分布于滇西南亚热带、热带山地 其地势北高南低 研究区内最高海拔 最低海拔 高度差约 区内主要属山地地形 自然环境复杂 河谷众多 滇西南地区由于受西南季风、青藏高原气候以及印度洋暖湿气流的影响 气温日较差大 年较差小 干湿季节分明 年均温 年均降水量约 研究区内雨热同期 降水集中于 月 样地设置与调查调查时间为 年 调查地点位于普洱市、西双版纳傣族自治州、临沧市、德宏傣族景颇族
7、自治州和保山市 涵盖思茅松在云南区域内的主要分布区 调查方式为 样方()调查 调查方法参见王国宏等 中国植被志研编内容与规范 调查数量 个(图)调查中记录出现在样方中以及边缘的所有物种 不确定的物种采集标本 通过中国植物志、云南植物志等资料以及课题组植物分类专家进行鉴定按 中国植物志()最新版对记录到物种的拉丁名进行订正 编撰植物名录西 部 林 业 科 学 年 区系分析植物区系分析按照吴征镒的中国种子植物属的分布区类型进行 生活型分析生活型按 生活型分类系统进行 叶相分析叶相分析根据 中国植物志 以及野外叶片记录选取叶质、叶型、叶缘和叶级 叶级分类:为鳞型叶、为微型叶、为小型叶、为中型叶、为大
8、型叶 为巨型叶 数据来源及处理本研究高程数据来源于地理空间数据云(:/)数据统计在 进行 数据分析与作图在 软件进行图 云南的思茅松林调查样方分布图注:地图基于标准地图 审图号 ()制作底图无修改 结果与分析 植物种类组成 物种组成本研究共记录维管植物 科 属 种(表)其中蕨类植物 科 属 种 分别占总维管植物的 、裸子植物仅有 科 属 种 分别占总维管植物的、被子植物 科 属 种 分别占总维管植物的 、被子植物占绝对优势 科组成分级统计由表 可知 维管植物种数 的科有 科分别为豆科()(属 种)壳斗科()(属 种)和禾本科()(属 种)这 科共有 属 种 占总科数的 占 总 属 数 的 占
9、总 种 数 的 物种数 种共 科 含 属 种 分别占总科、属、种数的 、和 物种数 种共 科 含 属 种 分别占总科、属、种的 、和 仅含 个种的科有 科 属 种 分别占科、属、种总数的 、和 云南的思茅松林内优势科虽占比较低(仅有 科)却蕴含了丰富的物种(共 属 种)而寡科和单科则占据了科的主总体(共 科 )表 云南的思茅松林维管植物科、属、种组成 类型科数量/个百分比/属数量/个百分比/种数量/个百分比/蕨类植物 裸子植物 被子植物 总计 表 云南的思茅松林维管植物科的统计 种数数量等级/种科数量/个百分比/属数量/个百分比/种数量/个百分比/合计 属组成分级统计由表 可知 维管植物种数
10、的属共 属 种 占总属数和总种数的 和 分别为榕属()(种)、锥属()(种)和柯属()(种)物种数 第 期 王晓帆等:云南思茅松林植物区系、生活型与叶相特征分析 种共 属 种 占总属数的 总种数的 物种数 种共 属 种 分别占总属数和总种数的 和 仅有 个种的属共 属 种 占总属数的 总种数的 由以上数据可知优势属和次优势属种属比较高 但寡属和单种属仍然是群落主体表 云南的思茅松林维管植物属的统计 种数数量等级/种属数量/个百分比/种数量/个百分比/合计 区系分析 科的分布区类型由表 可知 可将研究区域内的维管植物 科划分为 个分布型和 个变型 热带分布共有 科 占总科数(不含世界分布型)的
11、热带分布中的泛热带分布型 科 占总科数的 包括番荔枝科()和西番莲科()等典型科 热带亚洲和热带美洲间断分布型有杜英科()和苦苣苔科()等累计 科(占比 )旧世界热带分布型有海桐科()等 科温带分布共有 科 占总科数(不含世界分布)的 其中 北温带分布型及变型共有 科占总科数的 包括典型北温带分布科(科 占比 )北温带和南温带(全温带)间断分布科(科 占比 )其余分布型及变型 如热带亚洲分布型仅有 科 温带亚洲分布型仅 科等 均小于 科 科的区系成分结果表明云南的思茅松林内热带成分虽占明显优势 但温带成分也很重要 表明有热带维管植物区系向温带过渡的趋势表 云南的思茅松林 科维管植物区系成分表
12、分布型科数比例/世界分布 世界分布热带分布 泛热带 热带亚洲、大洋洲和南美洲(墨西哥)间断 热带亚洲、非洲和南美洲间断 以南美洲为主的泛热带 热带亚洲和热带美洲间断 旧世界热带 热带亚洲至热带大洋洲 热带亚洲(印度马来西亚)马来西亚至中南半岛、热带喜马拉雅、南答苏门答腊 新几内亚 温带分布 北温带 北温带和南温带(全温带)间断 欧亚和南美洲温带间断 地中海、东亚、新西兰和墨西哥智利间断 东亚和墨西哥间断分布 温带亚洲分布 地中海至中亚、南非州、大洋洲间断 东亚 合计 属的分布区类型由表 可知 研究区内调查到的维管植物 属可分为 个分布型和 个变型 热带分布型共有 属 占总属数(不含世界分布)的
13、 西 部 林 业 科 学 年具体类型划分如下:泛热带分布型及变型共 属 占总属数的 典型的泛热带分布型 属 占总属数的 如龙船花属()和山矾属()等 热带亚洲和热带美洲间断分布有如木姜子属()和猴欢喜属()等 属(占比 )旧世界热带分布型包括腺毛藜属()和玉蕊属()等 属(占比 )热带亚洲至热带大洋洲分布型有舞花姜属()和水锦树属()等 属 占总属数的 热带亚洲至热带非洲分布包括鹰爪花属()和藤黄属()等共 属 占总属数的 热带亚洲(印度马来西亚)共 属占总属数的 包括山桂花属()和翅子树属()等表 云南的思茅松林 属维管植物区系成分表 分布型属数比例/世界分布 世界分布热带分布 泛热带 热带
14、亚洲、大洋洲和南美洲(墨西哥)间断 热带亚洲、非洲和南美洲间断 以南美洲为主的泛热带 热带亚洲和热带美洲间断 旧世界热带 热带亚洲、非洲和大洋洲间断 热带亚洲至热带大洋洲 热带亚洲至热带非洲 热带亚洲和东非或马达加斯加间断 热带亚洲(印度马来西亚)爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散 缅甸、泰国至华西南 越南至华南(或西南)温带分布 北温带 北温带和南温带(全温带)间断 欧亚和南美洲温带间断 地中海、东亚、新西兰和墨西哥智利间断 东亚和北美洲间断 旧世界温带 地中海区、西亚和东亚间断 温带亚洲 地中海区、西亚至中亚 地中海至温带热带亚洲、大洋洲和南美洲间断 东亚(东喜马拉雅日本)中国喜马拉雅 中国日
15、本 中国特有 合计温带分布型共有 属 占总属数(不含世界分布)的 具体类型划分如下:北温带分布型及变型共 属 占比 其中典型的北温 带 分 布 型 有 小 檗 属()和 香 青 属()等 属 占比 北温带分布变型有 属 其中属数大于 属的为北温带和南温带(全温带)间断分布型(属 )典型的植物有柴胡属()、唐松草属()等 东亚和北美洲间断分布型有凌霄属()和漆树属()等 属占总属数的 旧世界温带分布型有筋骨草属()和淫羊藿属()等共 属 第 期 王晓帆等:云南思茅松林植物区系、生活型与叶相特征分析占总属数的 温带亚洲分布型有 属 占总属数的 包括艹杭子梢属()和大油芒属()等 东亚分布型及变型共
16、 属 占总属数的 其中 典型东亚分布型共 属 如兔儿风属()、蜡瓣花属()等 该分布型有 个变型 为中国喜马拉雅分布型和中国日本分布型 这 种类型均有 属 分别占总属数的 前者包括鞭打绣球 属()和 油 杉 属()等、后者包括勾儿茶属()和梧桐属()等 中国特有分布型 属 占总属数的 包括喜树属()和秤锤树属()等 其余分布型及其变型 如欧亚和南美洲温带间断分布型等均小于 个属 因此云南的思茅松林热带成分属占比仍然很大 具有明显的热带区系特征 生活型分析从图 可知 云南的思茅松林维管植物高位芽(包括大、中、小、矮高位芽)植物有 种 占总物种数的 高位芽植物中以中高位芽植物 为 主 占 比 地
17、上 芽 种 占 地面芽 种 占 地下芽和一年生植物占比最小 分别占 和 从高位芽到一年生植物呈现近“”型 表明云南的思茅松林维管植物中高位芽植物占主导位置图 云南的思茅松林生活型谱 叶相分析从图 可以看出 云南的思茅松林群落维管植物的植物叶质以纸质叶为主()叶型以单叶 为 主()叶 缘 以 全 缘 叶 为 主()叶级大小以中型叶为主()但小型叶占比也不低()以上数据表明该植物区系的叶相以中型、全缘、纸质、单叶为主图 云南的思茅松林叶相特征 讨论与结论 讨论 植物科属特征植物区系的科属组成与特征主要受调查范围、气候、地形以及环境异质性等的影响 云南的思茅松林经统计共记录到维管植物 科 属 种 与
18、中国东部亚热带同属于暖性松林的马尾松()相比 后者的 个马尾松林样方共调查到植物 科 属 种 其科属组成上低于云南的思茅松林 究其原因为调查样方数量偏少 调查的群落科属种组成在一定范围内会随着调查区域面积的增大而增加 云南的思茅松林的维管植物的物种数目低于南亚热带常绿阔叶林 但高于温带阔叶林 思茅松林植物区系从植物区系来看 云南的思茅松林维管植物区系热带分布科共有 科 占总科数(不包含世界分布)的 热带分布属共有 科 占总属数(不包含世界分布)的 表明热带成分在总植物区系中占主体 水热差异是造成植物区系不同的重要因素 油松()林分布广泛 最北抵达吉林省 最南可抵达秦岭山脉 辽河流域油松林中温带
19、成分占 秦岭山地油松林中温带成分占 温带成分均高于思茅松林 而马尾松林植物区系成分中热带成分占主要比例()高于云南的思茅松林云南的思茅松林维管植物区系古老与新生物种西 部 林 业 科 学 年并存 起源于第三纪的裸子植物 如松科()和柏科()被子植物中有起源于白垩纪的樟科()、防己科()等 以及起源于第三纪、第四纪的壳斗科、小檗科()等的部分物种云南南部特殊的地理位置使得第四纪冰期的发生对其植物区系组成的影响较小 因此大量古老物种幸免于难 而后随气候的变暖以及植物长期的演变 不免受华南和华中植物区系成分的渗透 思茅松林生活型生活型、叶相的结构和组成与所处环境密切相关 并会随环境的差异而形成不同的
20、谱型特性 湿热的热带、亚热带生活型以高位芽植物为主 云南的思茅松林高位芽植物占优势反映了其分布区湿热充沛的气候条件 而在温带地区 地面芽植物则是长期适应过程中最成功的生活型 如秦岭山地油松林高位芽只占 再往北森林中地面芽植物所占比例达 以上 这与温带地区冬季严寒 降雪丰富的温带植物群落生活型相符 同时 反映出植物生活型在不同地域为适应不同气候特征而呈现出的规律性变化 西南山地亚热带季风气候条件下 云南的思茅松林表现出与温带群落建立的 生活型谱分布规律一定程度的分异 思茅松林叶相叶片是植物与外界进行物质交换的最重要同化器官 对其生长的环境表现出很高的敏感性本研究中植物叶质以革质和纸质叶为主 从生
21、态意义来看 革质叶较厚 表面被覆蜡质 可有效减小强光照射、降低蒸腾作用等 纸质叶则表现出对弱光的吸收 叶型以单叶为主 复叶大多集中于乔木中层以及林下蕨类植物 复叶物种可减小风、雨等的阻力 常在干旱且光照强的条件下出现非全缘叶植物的叶齿可与外界进行高效的水汽交换 并基于“吐水作用”降低水分胁迫 在温带地区广泛分布 本研究中全缘叶植物为主与热带、亚热带地区全缘叶植物占优相一致 叶片大小主要受气候驱动 大型叶和中型叶常在温暖湿润的热带地区 小型叶大多出现在寒冷干旱的地区 从热带到寒温带叶片呈逐渐减小的趋势思茅松林叶级以中型叶为主 小型叶次之 与马尾松林相似 而与蒙古栎()林明显不同 后者以小型叶植物
22、为优势 结论综上所述 云南的思茅松林维管植物经研究发现 无论是生活型、叶相或植物区系均显示出了与热带、亚热带气候相适应的植物区系特点与群落外貌 但云南的思茅松林内寡种、单种科属占比较高 表明植物群落具有一定的不稳定性和脆弱性未来气候变化下植物多样性和遗传多样性极易受周围环境变化而丧失 导致区系成分容易由杂变简进而导致生态系统服务功能的降低 因此 对于思茅松林应尽可能减少人为干扰、避免大面积林火的发生 林业部门对于森林资源应做到合理采伐、加强生态保护参考文献:林楠孙航.谱系地理区划学:植物区系区划中的新概念.科学():.罗怀秀杨飞龄赵旭燕等.高原湿地纳帕海种子植物多样性及区系.西部林业科学():
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