紫茎泽兰在云南亚热带常绿阔叶林中的入侵格局和生境分析.pdf

Vol.44 No.1Jan.2024第 44 卷 第 1 期2024 年 1 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2023-02-15基金项目：国家自然科学基金项目（32060570，42165009，41975147）；云南省教育厅科学研究基金项目（2019J0739）。第一作者：刘宪斌（），副教授，博士。通信作者：李涛（），教授，硕士。引文格式：刘宪斌,杨楠茜,李涛,等.紫茎泽兰在云南亚热带常绿阔叶林中的入侵格局和生境分析 J.中南林业科技大学学报,2024,44(1):128-139.LIU X B,YANG N X,LI T,et al.Invasive patterns and habitat analyses of Eupatorium adenophorum in the subtropical evergreen broad-leaved forest of Yunnan provinceJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(1):128-139.紫茎泽兰在云南亚热带常绿阔叶林中的 入侵格局和生境分析刘宪斌a，b，c，杨楠茜a，李 涛c，赵星硕a，杨亚丽a，b，c，胡先近a（玉溪师范学院 a.化学生物与环境学院；b.生物与环境工程研究院；c.云南省高校玉溪特色农业资源发掘与利用重点实验室，云南 玉溪 653100）摘 要：【目的】调查云南亚热带常绿阔叶林中紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum 的个体生长情况和种群分布规 律，分析其与各环境因子之间的相关关系和显著性，为保护森林物种多样性和防止外来入侵种的繁殖扩散提供科学建议和理论依据。【方法】以云南亚热带次生常绿阔叶林为研究对象，沿林缘随机挑选 9 个紫茎泽兰种群集中分布区域作为起点，垂直进入森林内部，以 10 m 为间隔等距离定点调查样方，分别调查紫茎泽兰植株外部形态指标和环境因子。【结果】株高、丰富度、单株最多绿色叶片数、单叶最大面积、单位面积生物量、存在度和重要值在林缘 0 10 m 的范围内达到最大值，且随着进入森林内部距离的增加而逐渐降低或减少，呈衰减指数模型分布；在距林缘超过 60 m 的森林内部很少有紫茎泽兰植株出现。土壤温度、光照强度、空气温湿度和林冠郁闭度均能明显控制紫茎泽兰种群的分布和生长。土壤温度、光照强度和空气温度与紫茎泽兰种群外部形态指标呈正相关关系；空气湿度和林冠郁闭度则与其呈负相关关系。【结论】由森林分布斑块化和物种生境碎片化产生的大面积林缘区域给紫茎泽兰种群的入侵和繁殖提供了理想栖息地，而森林内部相对较低的土壤和空气温度、较弱的光照强度、较高的空气湿度和林冠郁闭度则明显抑制了紫茎泽兰种群的入侵和生长。关键词：紫茎泽兰；植株丰富度；生物量；植物种群存在度；植物种群重要值；环境因子；衰减指数模型；云南亚热带常绿阔叶林中图分类号：S718.5 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2024)01-0128-12Invasive patterns and habitat analyses of Eupatorium adenophorum in the subtropical evergreen broad-leaved forest of Yunnan provinceLIU Xianbina,b,c,YANG Nanxia,LI Taoc,ZHAO Xingshuoa,YANG Yalia,b,c,HU Xianjina(a.School of Chemistry,Biology and Environment;b.Institute of Biology and Environmental Engineering;c.Key Laboratory for the Exploration and Utilization of Yuxi Characteristic Agricultural Resources in Yunnan Provincial Universities of China,Yuxi Normal University,Yuxi 653100,Yunnan,China)Abstract:【Objective】Through investigating the individual growth and population distribution of Eupatorium adenophorum Spreng.in the subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan province,this study analyzed the correlation and significance between its growth and various environmental factors and provided some scientific suggestions and theoretical bases for protecting plant diversity in the forests and preventing the reproduction and diffusion of the alien invasive species.【Method】This study took the subtropical secondary evergreen broad-leaved forest in Yunnan province as the research object,randomly selected 9 areas with the centralized distribution of E.adenophorum populations as the starting point along the forest edge,vertically extended into the forest,established the investigation plots with the same distance at the 10 m intervals,and respectively investigated the external morphological indices of E.adenophorum and the environmental factors.【Result】The data including plant height,individual richness,maximum green leaf number of single plant individual,maximum area of single leaf,plant primary production per unit area,presence and important value Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.01.013129中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum，菊科紫茎泽兰属植物，多年生草本或半灌木；早期作为观赏植物引种到欧洲，后期随移民进入澳大利亚和亚洲南部，现已广泛分布于美洲、亚洲和非洲的热带和亚热带地区，成为世界性有害杂草1。20世纪 40 年代，紫茎泽兰种群由缅甸和越南传入中国云南南部边境地区，以平均每年 60 km 的速度向北方内陆和东部沿海地区蔓延，现已扩散到长江以南各个省份和地区1-3。由于紫茎泽兰种群的入侵和蔓延速度快、生存和竞争能力强、化感和排他作用明显，严重威胁到了入侵地物种的生存繁殖，对当地物种多样性保护、农业生产、畜牧业养殖和生态环境健康造成了严重影响，在国家环保总局与中国科学院联合发布的中国外来入侵物种名单（第一批）中名列首位3-4。作为全国森林覆盖率较高的地区之一，云南及周边地区分布有广阔的亚热带常绿阔叶林5。这些森林生态系统在维持当地生态系统物种多样性、保护生态环境、提供环保服务、调节局部微环境、平衡地区和全球碳循环、支撑人类社会发展等方面发挥着不可替代的作用5。然而，由于紫茎泽兰种群入侵后，与本地物种恶性竞争水分、光照和土壤养分等资源；同时分泌的各种化感物质抑制和排斥本地物种，使原有自然生态系统物种组成缺失和大部分结构功能丧失6-7。因此，对紫茎泽兰种群在云南亚热带常绿阔叶林中的入侵格局进行调查研究，分析影响其生长和繁殖的关键环境因子，提出相应的科学建议和管理办法，对控制紫茎泽兰种群在该地区森林生态系统中的持续入侵和保护当地森林物种多样性具有重要意义。作为世界性有害杂草之一，紫茎泽兰的个体生物学特性和遗传分化、种群分布范围和扩散动态、群落入侵机制和生态学效应、系统综合防治措施和资源有效利用等方面一直是相关研究领域的热点4,8。在个体生物学特性和遗传分化方面，紫茎泽兰可以通过种子雨进行有性繁殖和通过根茎进行无性繁殖，其种群在核 DNA 水平上具有丰富的遗传多样性，可以适应入侵地各种不同环境条件4,9。在种群分布范围和扩散动态方面，纬度和海拔高度是控制紫茎泽兰种群扩散范围和入侵速度的主要因素，而当地气候类型和生态环境因子阈值以及被入侵生态系统结构抗性是抑制紫茎泽兰种群分布边界和个体多度的关键因子3-4。在群落入侵机制和生态学效应方面，紫茎泽兰被证明是多克隆植物，其丰富的基因型可以在各种不同水平得到充分表达，使其自身群落可以通过分子机理、化感作用和个体生物学特性等方式快速入侵各种陆地生态系统4,8-10。在系统综合防治措施方面，人工机械防除见效快但不彻底，化学药剂防除效果显著但污染环境，生物防除环保但效果有限，所以实践过程中建议将三者进行有效整合4,8。在资源有效利用方面，紫茎泽兰植株的茎秆可以制备富氢燃气和活性炭，茎叶腐熟后可以制成有机肥，从其植物体内提取的精油有明显的抗菌活性，其叶片的乙醇提取物具有抗炎症的潜力等11-12。然而，国内外相关科研领域关于紫茎泽兰的研究范围广泛但不深入，从目前的发展趋势来看，其长距离传播机制和环境影响因子、所分泌的化感物质种类组成和作用机理、入侵自然生态系统后所采取的生态适应性机制、种群生殖生态学特性和无害化生物防除等方向仍然是未来研究的重点。从紫茎泽兰种群离开中美洲原产地进入欧洲开始，其在世界各地的入侵、传播和爆发就与人类干扰息息相关，所以，关于其生长繁殖和传播扩散与各环境因子之间关系的研究往往与人类活动干扰有关8,10-11。然而，在亚热带和热带常绿阔叶林中全面调查紫茎泽兰种群的入侵格局、分析其与环境因子之间关系的研究相对较少。本研究of plant population all reached the maximum values within the 0-10 m range of forest edge,and gradually decreased with the increase of the distance extending into the forest,showing the distribution patterns of the decay exponential model;extremely less individuals of E.adenophorum appeared in the areas more than 60 m away from the forest edge.Environmental factors including soil temperature,light intensity,air temperature and humidity,and forest canopy closure could apparently control the population distribution and growth of E.adenophorum.Environmental factors including soil temperature,light intensity and air temperature were positively correlated with the external morphological indices of E.adenophorum;the air humidity and forest canopy closure were negatively correlated with them.【Conclusion】The large area of forest edge resulting from the distribution of patches and species habitat fragmentation in forests provide an ideal habitat for the invasion and propagation of E.adenophorum population,while the relatively low soil temperature and air temperature,weak light intensity,high air humidity and canopy closure in forests apparently inhibit the invasion and growth of E.adenophorum population.Keywords:Eupatorium adenophorum;plant richness;primary production;presence of plant population;important value of plant population;environmental factors;decay exponential model;subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan province刘宪斌，等：紫茎泽兰在云南亚热带常绿阔叶林中的入侵格局和生境分析130第 1 期以云南及周边地区分布范围较广的常绿阔叶林为研究对象，以紫茎泽兰为调查对象，从受人类活动干扰程度较大的林缘区域到受人类干扰程度较小的森林内部区域，等距离设置调查样方，对样方内的紫茎泽兰植株个体外部形态指标、种群存在度和群落重要值进行调查，研究紫茎泽兰种群在该森林生态系统中的入侵格局，分析其个体外部形态指标与各环境因子之间的关系，探讨紫茎泽兰种群在亚热带和热带常绿阔叶林生态系统中的入侵模式，揭示影响其入侵和扩散的关键环境因子，为阻止外来入侵物种的生存繁殖提供合理科学建议，为同种类型森林科学化和可持续化管理提供理论依据。1 材料与方法1.1 样地信息野外调查样地设置在云南省玉溪市辖区内的一个次生山地湿性常绿阔叶林中，四周由公路、栅栏、断壁和草地包围，与附近其他区域森林完全分隔开，使其形成一个“岛屿型”半闭合式生态系统。该森林属于云南省玉溪市中心城区生态植物园森林的一部分，东西长超过 1 000 m，南北宽约 500 m，中心地理位置（242040N，1023350E；海拔 1 740 m 左右）位于山顶附近。1978 年玉溪师范学院的前身玉溪师专建校之初，该森林生态系统就以成熟次生林的林貌存在，具体特征包括：林间植被物种组成稳定，树龄时间长，胸径超过 1 m 的树木个体多，凋落物量年际间差异不明显，林间自然死亡的倒木个体多。玉溪市地处云南中部腹地，纬度低，海拔高，落差大；辖区内地形复杂，山地多，平原少，山地、高原、峡谷和盆地等地形交错分布；受西南季风和山地垂直气候的双重影响，局部气候差异明显，属于典型的亚热带高原季风气候13。年均降水量为 1 400 1 600 mm，干湿季节交替明显；干季从上一年的 12 月持续到当年的 5 月，降水量占全年总降水量的 15%左右；湿季从当年的 6 月持续到 11 月，降水量占全年总降水量的 85%左 右13-14。由于海拔高，太阳辐射强，空气干燥，温度高，年均地表蒸发量为 1 800 mm 左右15-16。根据玉溪市气象局发布的 19712015 年的气象数据显示，该地区年均气温 15.4 24.2；5 月份平均气温较高，最高可达 32.6；12 月份平均气温较低，最低可降至-5.5。年均日照时长 2 115 2 285 h；空气相对湿度 68%79%；全年无霜期为 250 270 d15-16。森林生态系统内部结构稳定，林冠乔木层、林下灌木层、地表草本层、地面苔藓和藻类层分层明显。林冠上层主要乔木树种包括：西南木荷Schima wallichii、锥连栎 Quercus franchetii、窄叶柯 Lithocarpus confinis、麻栎 Quercus acutissima、黄 毛 青 冈 Cyclobalanopsis delavayi 和 云 南 松Pinus yunnanensis 等。林冠下层灌木种类主要包括：石 楠 Photinia serratifolia、火 棘 Pyracantha fortuneana、密蒙花 Buddleja officinalis 和六月雪Serissa japonica 等。地表草本层植被种类主要包括：肾蕨 Nephrolepis cordifolia、毛蕨 Cyclosorus interruptus、紫 茎 泽 兰、荩 草 Arthraxon hispidus和剑叶凤尾蕨 Pteris ensiformis 等。地面苔藓和藻类层种类主要包括：东亚小金发藓 Pogonatum inflexum、墙藓 Tortula subulata、葫芦藓 Funaria hygrometrica、地钱 Marchantia polymorpha 和普通念珠藻 Nostoc commune。林间土壤为原生土，属于红壤土；土壤母质为泥质岩和碳酸岩，土壤 pH值小，矿质养分含量低，土壤微生物总量少，地表凋落物分解速率慢，有机质含量低，地面枯枝凋落物、腐殖土和矿质土壤分界明显。1.2 试验设计沿森林生态系统北侧林缘随机挑选 9 个紫茎泽兰种群集中分布区域作为起点，分别朝南垂直进入森林生态系统内部，沿线每隔 10 m 设置一个规格为 1 m1 m 的调查样方，一直到进入森林生态系统内部 70 m 左右、几乎没有紫茎泽兰种群或个体出现为止。9 条样线中最近的 2 条样线之间距离为 30 m 左右。由于该森林生态系统干季和湿季气候条件差异大，林内植物落叶物候明显，对林内各环境因子的影响大，所以对各环境因子的调查工作分别在干季后期（4 月）和湿季后期（10 月）分两次进行，分别分析其在林内的分布规律以及其与紫茎泽兰种群外部形态指标的相关关系。紫茎泽兰种群的外部形态学指标、存在度、植株盖度等调查工作在当年的 12 月底完成。1.3 数据测定本研究所调查的紫茎泽兰种群外部形态指标包括植株平均株高、最高单株株高、种群丰富度、单株绿色叶片最多持有数、最大单叶面积和单位面积生物量，分别为调查样方内超过 75%的个体植株达到的高度、最高单株个体达到的高度、植株个体的数量、单株个体上所持有的最多绿色叶131中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷片数、植株最大绿色叶片的面积和所有紫茎泽兰植株个体的干质量。紫茎泽兰种群存在度的计算公式为：y=a/b。（1）式（1）中：y 代表紫茎泽兰种群在距林缘某一特定距离范围内的存在度；a 代表这一特定范围内所有调查样方中有紫茎泽兰植株出现的样方数；b 代表这一特定范围内所有调查样方的数量。紫茎泽兰种群重要值的计算公式为：y=（a+b+c）/3。（2）式（2）中：y 代表紫茎泽兰种群在距林缘某一特定距离范围内的重要值；a、b 和 c 分别代表这一特定范围内所有调查样方中紫茎泽兰种群的相对密度、相对频度和相对盖度。分别测定地表 0 10 cm 深度范围内土壤温度、湿度和 pH 值，因为紫茎泽兰种群根系主要分布在这一深度土层。土壤温度用曲管 WQG-16 土壤测温仪测定；土壤湿度用重力含水量表示；土壤 pH 值用 EF20-FiveEasyTM pH 仪测定。光照强度用 EXTECH EasyViewTM 30 光照强度仪测定。空气温湿度用Lascar EL-USB-2-LCD数据记录器收集。林冠郁闭度用网格凹面镜在每个 1 m1 m 的调查样方四个方位最近树木个体位置估算测定17。1.4 数据分析与处理以距林缘最近距离范围为划分标准，将所有1 m1 m 的调查样方分为 7 个组作为各组调查数据的 7 个处理，分别为：0 10、10 20、20 30、30 40、40 50、50 60 和 60 m。9条样线为9个重复，7个不同距离范围为7个处理，共 63 个样方。用 SPSS 24.0 数据分析软件中的单因素方差分析（One-way ANOVA）程序对 7 个处理中的植株平均株高、最高单株株高、种群丰富度、单株绿色叶片最多持有数、最大单叶面积和单位面积生物量进行显著性比较，显著水平设定为 P 0.05。用 Excel 2010 数据处理软件中的衰减指数模型对 63 个样方中紫茎泽兰外部形态指标、种群存在度、群落重要值和部分环境因子（土壤温度、光照强度和空气温度）与距林缘的不同距离进行相关关系分析，公式如下：y=ae-bx。（3）式（3）中：y 代表紫茎泽兰外部形态指标、种群存在度、群落重要值或部分环境因子；x 代表距林缘的最近距离；a 代表林缘与周边生态系统交接线上紫茎泽兰的外部形态指标值、种群存在度、群落重要值或部分环境因子的对应值；b 代表指数模型的衰减速率。用 Excel 2010 数据处理软件中的递增指数模型对 63 个样方中部分环境因子（空气湿度和林冠郁闭度）数据与距林缘的不同距离进行相关关系分析，公式如下：y=aebx。（4）式（4）中：y 代表空气湿度或林冠郁闭度；x 代表距林缘的最近距离；a 代表林缘与周边生态系统交接线上空气湿度和林冠郁闭度的对应值；b 代表指数模型的递增速率。用 Excel 2010 数据处理软件中的线性模型对63 个样方中剩余环境因子（土壤湿度和 pH 值）与距林缘的不同距离进行相关关系分析，公式 如下：y=ax+b。（5）式（5）中：y 代表土壤湿度或 pH 值；x 代表距林缘的最近距离；a 代表土壤湿度或 pH 值随进入森林内部距离的增加而变化的程度；b 代表在林缘与周边生态系统交接线上的土壤湿度或 pH 值。用 SPSS 24.0 数据分析软件中的单因素方差分析程序对 7 个处理中的环境因子分别进行显著性比较，显著水平设定为 P 0.05；用多因素方差分析（Mixed-model ANOVA）程序分析各环境因子对紫茎泽兰外部形态指标的影响；用多元线性回归分析方法（Correlations）分析各环境因子与紫茎泽兰外部形态指标的相关关系。2 结果与分析2.1 植株外部形态紫茎泽兰种群植株平均株高、最高单株株高、种群丰富度、单株绿色叶片最多持有数、最大单叶面积和单位面积生物量在林缘 0 10 m 的距离范围内达到最大值，分别为（117.784.13）cm、（140.283.39）cm、（1094）株/m2、（502）片/株、（75.760.82）cm2/片和（3.940.06）kg/m2，且均随着进入森林生态系统内部的距离增加而降低或减少，呈衰减指数模型分布；在 60 m 以内深处的森林生态系统内部很少有紫茎泽兰种群或单株的存在（图 1）。这说明森林生态系统沿林缘区域靠近公路、栅栏、断壁和草地等人类干扰活动程度较强的区域紫茎泽兰种群生长情况较好，其典型特征包括植株高大、长势一致、茎基粗壮、主茎分枝多且木质化程度高、茎秆持有绿色叶片数量多、叶片面积大、叶片颜色深绿、叶脉粗壮、茎尖生长点呈鲜绿色、容易刘宪斌，等：紫茎泽兰在云南亚热带常绿阔叶林中的入侵格局和生境分析132第 1 期形成单一植物群落。随着进入森林生态系统内部距离的增大，紫茎泽兰种群的外部形态特征变化明显，主要包括种群植株平均株高和最高单株株高降低、单位面积植株个体数量减少、茎基直径减小、分枝数量少、茎秆持有绿色叶片数量少且叶间距缩短、叶片面积小、叶片颜色发黄、叶脉呈浅红色、茎尖顶端生长点弱、植株整体长势差。图 1 紫茎泽兰种群不同类型外部形态指标与距林缘不同距离之间的指数关系Fig.1 The exponential relationships between the various external morphological indices of E.adenophorum and the distance from forest edge2.2 植物种群存在度和重要值紫茎泽兰在林缘 0 10 m 的距离范围内种群存在度和群落重要值分别达到了 100%和 0.97，说明：1）林缘区域各环境因子适合紫茎泽兰种群的生长繁殖，0 10 m 距离范围内林下空间已经形成紫茎泽兰的单一种群分布，除了进入该森林生态系统较早和竞争力较强的林冠上层优势乔木和林下灌木之外，地表草本层很难再有其他种类植物进入。后期通过自身较强的生存竞争力和分泌的各种化感物质发挥较强的排他作用，从而改变林缘区域生态系统功能结构，这也许是紫茎泽兰种群入侵和改变森林生态系统物种组成的一种扩张策略。2）林缘区域紫茎泽兰种群形成单一化的生态系统，改变了森林生态系统与外界原有的物质交换和能量流动模式，影响了森林生态系统土壤养分和碳循环的速度和质量，减少了地表局部微环境的异质性和生态位类型的多样性，从而降低了其他种类植物进入森林生态系统的机会。3）紫 茎泽兰种群能够产生大量的种子，既可以保存在种群周围的土壤中形成长久性种子库，又可以通过气流活动不断向森林生态系统内部输送种子，对森林生态系统内部物种的生存形成巨大威胁。随着进入森林生态系统内部距离的增大，紫茎泽兰种群的存在度和重要值也逐渐降低，呈衰减指数模型分布（图 2）。进入森林生态系统内部，133中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷紫茎泽兰种群数量减少，种群密度降低，植株个体株型变小，盖度降低。在 50 60 m 和 60 m两个距离范围内，分别只有一个调查样方内有 3株长势较弱的紫茎泽兰个体出现，平均株高只有12 cm 和 8 cm，使其无法与样方内其他诸如肾蕨和荩草等生长旺盛的草本层植物形成有效竞争。图 2 紫茎泽兰植株个体存在度和重要值与距林缘不同距离之间的指数关系Fig.2 The exponential relationships between the presence and the important value of E.adenophorum plant population and the distance from forest edge2.3 环境因子相关分析土壤温度、光照强度、空气温湿度和林冠郁闭度在 0 10 m 的林缘区域和森林生态系统内部区域之间形成明显差异（表 1）。土壤温度、光照强度和空气温度在林缘 0 10 m 的距离范围内达到最大值，在森林生态系统内部 60 m 的区域较表 1 距森林生态系统林缘不同距离范围的各种环境因子比较Table 1 Comparisons of various environmental factors at the varying distances from forest edge in the forest ecosystem季节Season距林缘最近距离Distance from the nearest forest edge/m土壤温度Soil temperature/土壤湿度Soil moisture/%土壤 pH 值Soil pH value光照强度Light intensity/Lux空气温度Air temperature/空气湿度Air moisture/%林冠郁闭度（1）Canopy density（1）干季Dry season0 1023.9（2.20）a20.45（2.66）a5.8（0.30）b4 132（334）a32.2（2.30）a22.7（2.70）c0.54（0.04）c10 2022.6（2.10）a20.88（2.73）a5.8（0.30）b4 067（318）a29.4（2.10）a22.9（2.20）c0.66（0.05）b20 3021.2（2.10）a21.49（2.48）a6.2（0.30）a3 566（249）a28.2（2.20）ab25.8（2.80）b0.72（0.06）b30 4020.5（2.20）ab22.63（2.69）a5.9（0.20）a2 193（197）b27.1（2.10）ab26.1（2.50）b0.77（0.05）ab40 5019.9（2.10）ab22.87（2.18）a5.8（0.20）a2 055（203）b25.9（1.90）b27.4（2.60）ab0.82（0.06）ab50 6019.2（1.90）b23.74（3.07）a6.0（0.30）a1 766（185）c25.2（1.90）b28.2（2.50）ab0.86（0.06）a6018.7（1.90）b23.88（2.19）a6.3（0.30）a1534（106）c25.1（1.70）b28.8（3.70）a0.86（0.05）a湿季Wet season0 1022.2（2.00）a39.56（3.77）a6.2（0.30）a3 886（302）a27.8（2.10）a40.1（3.30）b0.72（0.06）b10 2021.3（2.30）a40.55（2.94）a6.0（0.30）a2 927（291）b26.3（2.00）a42.5（3.70）b0.85（0.09）b20 3020.8（2.10）a42.59（2.88）a5.9（0.20）a2 129（198）c25.4（2.00）ab45.7（3.90）ab0.88（0.08）ab30 4019.5（1.90）ab43.27（3.06）a5.9（0.20）a1 859（185）c25.1（2.10）ab49.2（4.20）a0.91（0.09）a40 5018.7（1.70）b43.77（2.49）a6.3（0.30）a1 544（163）d24.6（1.80）ab49.5（3.90）a0.91（0.07）a50 6017.7（1.90）b43.98（3.63）a5.8（0.20）a1 349（147）de24.2（1.80）b50.3（4.20）a0.95（0.05）a6017.6（1.70）b43.62（3.29）a6.0（0.30）a1 227（105）e24.2（1.50）b52.1（3.80）a0.95（0.05）a 括号中数据为标准误（SE）；同一列数据中的后标小写字母 a、b、c、d 和 e 表示数据之间存在显著性差异。The data in brackets are standard errors(SE);the following lowercase letters a,b,c,d and e in the same row indicate significant differences among the data.刘宪斌，等：紫茎泽兰在云南亚热带常绿阔叶林中的入侵格局和生境分析134第 1 期低；空气湿度和林冠郁闭度分布规律则与之相反，在森林生态系统内部 60 m 的区域较高，在林缘0 10 m 的距离范围内则降低到最小值。随着进入森林生态系统内部距离的增大，单位面积乔灌木数量增多，上层木本植物枝叶茂密，林冠郁闭度增大，透过林冠层进入森林生态系统内部的穿透光光量减少，光质降低。通过植物叶片气孔蒸腾和地表蒸发的水量增多，森林生态系统内部空气湿度增大，土壤和空气温度降低，光照强度减弱。由于该森林土壤属于原生土，土壤母质相同，土壤理化性状相对一致，土壤 pH 值在一年内不同季节间变化不大。土壤温度、光照强度、空气温湿度和林冠郁闭度与进入森林生态系统内部的距离呈指数模型分布；其中，空气湿度和林冠郁闭度呈递增指数模型分布，土壤温度、光照强度和空气温度则呈衰减指数模型分布，与紫茎泽兰种群外部形态指标随进入森林生态系统内部距离的增加而呈现的分布模型一致或相反，说明这 5 个环境因子可能与紫茎泽兰种群在该森林生态系统中的分布和生长状况存在某种相关关系（表 2）。土壤湿度和pH 值与进入森林生态系统内部的距离呈线性模型分布，土壤湿度的变化速率低，土壤 pH 值则 R2值小，说明两者从林缘 0 10 m 的距离范围到森林生态系统内部区域的变化差异小，可能对紫茎泽兰种群的分布和生长状况产生的影响较小。表 2 各环境因子与进入森林生态系统内部距离之间的关系Table 2 The relationships of various environmental factors with the distance increase extending into the forest ecosystem季节Season环境因子Environmental factor关系类型及参数 Relationship type and parameters关系类型 Relationship type关系式 EquationR2干季Dry season土壤温度指数关系y=23.927 0e-0.00 4x0.973 8土壤湿度线性关系y=0.062 1x+20.103 00.973 4土壤 pH 值线性关系y=0.005 4x+5.783 90.316 0光照强度指数关系y=4 909.700 0e-0.019 0 x0.938 7空气温度指数关系y=31.698 0e-0.004 0 x0.933 8空气湿度指数关系y=22.307 0e0.004 3x0.932 4林冠郁闭度（1）指数关系y=0.571 2e0.007 3x0.885 7湿季Wet season土壤温度指数关系y=22.714 0e-0.004 0 x0.979 8土壤湿度线性关系y=0.072 2x+39.950 00.806 7土壤 pH 值线性关系y=-0.002 1x+6.089 30.068 2光照强度指数关系y=3 834.400 0e-0.019 0 x0.961 7空气温度指数关系y=27.367 0e-0.002 0 x0.888 4空气湿度指数关系y=40.332 0e0.004 3x0.920 7林冠郁闭度（1）指数关系y=0.766 5e0.003 9x0.762 5土壤温度、光照强度、空气温湿度和林冠郁闭度对紫茎泽兰植株的外部形态指标（植株平均株高、最高单株株高、种群丰富度、单株绿色叶片最多持有数、最大单叶面积和单位面积生物量）均能产生显著影响，尤其是光照强度和林冠郁闭度，对上述紫茎泽兰种群外部形态指标的影响都达到了统计学意义上的极显著水平（表 3）。这说明影响紫茎泽兰种群在该森林生态系统中的入侵格局和生长繁殖状况的环境因子不止一个，是土壤温度、光照强度、空气温湿度和林冠郁闭度等环境因子共同作用的结果，且在一年内的干湿季节均表现出一致的结果。土壤温度、光照强度和空气温度与紫茎泽兰种群的外部形态指标呈正相关关系，空气湿度和林冠郁闭度则与之呈负相关关系（表 4）。这说明随着土壤、空气温度的升高和光照强度的增大，紫茎泽兰种群的生长量增大，高度增高，单位面积个体数量增加，单株持有绿色叶片数量增多，最大单叶面积增大，单位面积植物生物量增加；随着空气湿度的增加和林冠郁闭度的增大，紫茎泽兰种群