硝及铵态氮对小麦蚕豆间作系统菌根侵染和氮磷吸收的影响.pdf

响2024,44(1):214-220.然科学）引文格式：李晔，汤利，肖靖秀，硝及铵态氮对小麦蚕豆间作系统菌根侵染和氮磷吸收的影响 .西南林业大学学报（自Jan.2024JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY2024年1月No.1Vol.44南西报业第1期第44卷林DOI:10.11929/j.swfu.202209059硝及铵态氮对小麦蚕豆间作系统菌根侵染和氮磷吸收的影李晔1汤利肖靖秀罗威郑毅1.2（1.云南农业大学资源与环境学院，云南昆明6 50 2 0 1；2.云南开放大学，云南昆明6 50 59 9）摘要：为研究不同形态氮素施用对小麦蚕豆间作系统中氮磷吸收和菌根形成的影响采用盆栽试验，设置硝态氮和铵态氮处理，测定植株地上部和地下部生物量、植株氮磷吸收量及菌根侵染率和根际土壤菌丝密度。结果表明：施用硝态氮促进了间作小麦地上、地下部生物量，蚕豆则相反。硝态氮处理下提高间作小麦地上、地下部氮、磷吸收量7 3.17%、7 6.2 7%和12 3.7 9%、6 5.51%，而降低间作蚕豆地上、地下部氮、磷吸收量；铵态氮处理下间作小麦与蚕豆的地上、地下部氮、磷吸收量呈相反趋势。硝态氮处理降低了间作小麦、蚕豆菌根侵染率2 2.7 1%、6 0.7 2%；铵态氮处理下间作小麦菌根侵染率、土壤菌丝密度增加40.0 5%、45.2 4%，蚕豆菌根侵染率增加17.6 3%。可见，在小麦拔节、蚕豆开花期，硝态氮施用下对间作小麦的生物量、氮、磷吸收量有促进作用，同时降低了间作小麦、蚕豆菌根侵染率。关键词：氮形态；间作；菌根；氮；磷中图分类号：S512文献标志码：A文章编号：2 0 9 5-19 14(2 0 2 4)0 1-0 2 14-0 7Effects of Nitrate and Ammonium Nitrogen on AM Colonization andNitrogen and Phosphorus Uptake in Triticum aestivum andVicia faba Intercropping SystemLi Ye,Tang Lil,Xiao Jingxiu,Luo Weil,Zheng Yi l.2(1.College of Resources and Environmental Sciences,Yunnan Agricultural University,Kunming Yunnan 650201,China;2.Yunnan Open University,Kunming Yunnan 650599,China)Abstract:Exploring the effects of different forms of nitrogen application on nitrogen and phosphorus uptakeand mycorrhizal formation in the intercropping system of Triticum aestivum and Vicia faba.Through the pot ex-periment,nitrate nitrogen(Ca(NO3)2)and ammonium nitrogen(NH4)2SO4)were used to determine the shoots androots plant biomass,nitrogen and phosphorus uptake,mycorrhizal infection rate and rhizosphere soil myceliumdensity.The findings indicated that application of nitrate nitrogen promoted the shoots and roots biomass of inter-cropped T.aestivum,but the opposite of V.faba.Nitrate nitrogen treatment increased the nitrogen and phosphorusabsorption of intercropping T.aestivum shoots and roots by 73.17%,76.27%and 123.79%,65.51%;the nitrogenand phosphorus uptake of shoots and roots parts of intercropping T.aestivum and V.faba under ammonium nitro-gen showed opposite trends.Nitrate nitrogen treaments reduced the mycorrhizal infection rates of intercropping T.收稿日期：2 0 2 2-0 9-2 6；修回日期：2 0 2 2-10-3 0基金项目：国家自然科学基金项目（3 2 2 6 0 8 0 5，3 2 0 6 0 7 18）资助：国家重点研发计划项目（2 0 2 2 YFD1901503）资助；云南省科技计划项目（2 0 19 IC029）资助。第1作者：李哗（19 9 7 一），女，硕士研究生。研究方向：养分吸收与高效利用研究。Email:通信作者：郑毅（19 6 4一），男，博士，教授，博士生导师。研究方向：农业资源与环境研究。Email:zhengyi-215第1期李哗等：硝及铵态氮对小麦蚕豆间作系统菌根侵染和氮磷吸收的影响aestivum and V.faba by 22.71%and 60.72%;under ammonium nitrogen,the mycorrhizal infection rate and soilmycelial density of intercropping T.aestivum increased by 40.05%and 45.24%,and the mycorrhizal infection rateof V.faba increased by 17.63%.During the jointing of T.aestivum and the flowering period of V.faba,nitrate ni-trogen application promoted the biomass,nitrogen and phosphorus uptake of intercropping wheat,and reduce themycorrhizal infection rate of intercropping T.aestivum and V.faba.Key words:nitrogen form;intercropping;mycorrhizal;nitrogen;phosphorus轮作、间套作等多样化种植模式可增加土壤真菌和细菌的多样性。豆科作物所具有的生物固氮能力促进禾本科作物的氮素营养吸收在间作体系中占重要位置，其提高体系生产力已被大量研究所证实。铵、硝态氮都是作物良好的氮源，不同氮素在吸收同化、作物偏好等方面存在不同差异，导致营养元素的养分利用效果不同 2 ，有研究表明硝态氮对植株的生物量、株高株体扩建有促进作用，且对磷的吸收主要累积在地下部，铵态氮能促进作物功能的建成，经铵态氮的处理可促进磷向地上部转运或贮存在根系 3-5。丛枝菌根真菌（AMF）与根系形成互惠性的共生体，提高宿主植物养分的吸收，降低、缓解土壤氮磷流失，还能优化间作作物间的资源和生态位，是农业和自然生态系统的重要组成部分 6-9 。汪翠翠等 10 I研究了不同外源氮对AMF侵染棉花（G o s s y p i u mh i r s u t u m）和氮磷转运的影响，结果表明根外菌丝能不同程度地吸收利用不同形态的氮及AMF能促进植株吸收营养元素。也有研究证实AMF能吸收硝态氮和铵态氮，提高作物的氮营养。侵染率高低与菌丝密度大小是AMF与植物共生紧密程度的重要标志，已有研究表明适量的氮、磷肥、水分等将提高菌根与植物的共生效率 12-13 。赵乾旭等 9 研究了不同氮形态和AMF对间作作物氮利用的影响，表明适量有机或无机氮和接种AMF可在一定程度上促进作物对氮的吸收。刘圆圆等 14 发现，间作条件下添加氮源和接种AMF可使非豆科（Fabaceae）作物获得更多的氮，从而降低土壤氮含量，促使豆科作物固定空气中更多的氮素，维持菌丝生长，使菌丝侵染率增加，AMF进而通过增强根系细胞膜表面营养元素转运蛋白的活性来促进营养元素的吸收 15。目前，大多研究主要集中在不同氮形态下的单一种植模式，或在添加AMF下对营养元素吸收和菌根特征的影响，关于氮形态对豆科与禾本科（Poacea）作物间作生长、营养元素利用及菌根影响因素方面的研究较少。本研究基于小麦（T r i t i c u m a e s t i v u m）蚕豆（Viciafaba）间作种植模式，探究不同形态氮施用对间作作物生物量、氮、磷吸收量、菌根特征等因素的影响，以期明确不同氮形态施用一间作一营养元素吸收一菌根特征的联系。1材料与方法1.1试验材料供试小麦品种为云麦52，蚕豆品种为“玉溪大粒豆。供试土壤采集于云南农业大学后山（2 513 N，10274E)，其土壤基本理化性状为pH5.6，有机质12.0 8 g/kg，碱解氮43.7 1mg/kg，有效磷6.11mg/kg，速效钾2 7 5.2 1mg/kg。取回后经自然干燥磨碎过3 mm筛并全部混匀。供试铵态氮肥为硫酸铵（(NH4)2SO4，含N量为2 1.2%），硝态氮为硝酸钙（Ca(NO3)2，含N量为17.1%），钾肥为硫酸钾（含K,052%），磷肥为过磷酸钙（含P20s16%）。种植选用容器为23cm（高）2 9 cm（上口径）14cm（下口径）塑料花盆，洗净之后晾干。1.2试验设计试验在云南农业大学后山温室大棚内进行，采用自然光照。设置施氮形态、种植模式2 个因素，施氮处理设等氮量（150 mg/kg）铵态氮、硝态氮，分别用NH4+、NO 3 表示；种植模式设小麦蚕豆、小麦单作、蚕豆单作3 种，共计6 个处理，每个处理3 次重复，共18 盆，（间作I；单作M）。将土与肥料混匀后每盆装土8 kg，随机摆放。单作小麦和蚕豆每盆分别播种48 颗和12颗，出苗1周后分别间苗至2 4颗和6 颗；间作处理每盆分别播种小麦和蚕豆2 4颗和6 颗，出苗1周后分别间苗至12 颗和3 颗。硫酸钾、过磷酸钙施用量均为10 0 mg/kg，作为基肥在播种前一次性施用。定期定量浇水，使土壤持续含水量保持在田间土壤持续含水量的7 5%8 0%；定期调换花216西南林业大学学报第44卷盆位置、除草、松土。1.3样品采集与测定待小麦拔节期（蚕豆开花期）取样，分开收植株地下部和地上部，植株地上部（茎、叶）、地下部（根）分开，经烘干（7 5，7 2 h）、称量、粉碎后保存，参考土壤农化分析 16 待测氮、磷含量。磷、氮吸收量=作物浓度生物量。鲜根用自来水和蒸馏水冲洗干净，晾干，将根修剪为1cm根断，取部分根断采用台酚蓝染色法测定植株菌根侵染率17 ，图1（ab）为菌根侵染效果对比图。抖土法将所取根际土晾干，过筛，土壤菌丝密度根据Jakobsen等 18 方法测定，图1c为土壤菌丝与网格交叉模拟计数图，在显微镜下分别计数菌丝与网格水平和垂直交叉点数，观察2 5个视野，得出总合计后经公式计算菌丝密度。菌丝水平1泡囊4201223垂直20 02111合计：2 7a.根系菌根侵染图b.根系菌根未侵染图c.土壤菌丝密度模拟计数图图1菌根菌丝效果图Fig.1Effect patterns of mycorrhiza and mycelium1.4数据分析数据处理采用Excel2007，SPA SSSt a t is t ic s 2 0统计软件进行单因素、双因素方差分析及相关性检验2结果与分析2.1不同氮形态对小麦蚕豆间作生物量的影响由表1可知，不同氮形态和种植模式对小麦和蚕豆地上、地下部生物量产生显著（P0.05）影响。与铵态氮相比，施用硝态氮显著（P0.05）提高小麦地上、地下部生物量3 1.43%和28.44%；间作种植显著（P0.05）提高小麦地上、地下部生物量14.3 7%和48.50%。此外，由于氮形态和种植模式存在显著（P0.05）的交互作用，在铵、硝态氮下，相比于单作，间作分别提高小麦地上、地下部生物量6.9 7%、2 0.2 7%和33.87%、6 1.6 8%表1小小麦和蚕豆地上部和地下部的生物量Table 1AAboveground and belowground biomass of T.aestivum and V.faba小麦蚕豆氮形态种植模式地上部地下部地上部地下部NH4M0.9470.058c0.1860.001c4.424 0.087a1.239 0.090a11.013 0.0340.249 0.013b3.933 0.050b0.8890.087aNO,M1.169 0.015b0.214 0.019bc4.306 0.174a1.397 0.104a11.406 0.053a0.346 0.002a3.440 0.148c1.067 0.030aNH4平均值0.980 0.056b0.218 0.036b4.179 0.277a1.064 0.209bNO,平均值1.2880.134a0.2800.073a3.873 0.496b1.232 0.193aM平均值1.058 0.128b0.207 0.020b4.3650.139a1.318 0.125a1平均值1.210 0.219a0.297 0.053a3.687 0.288b0.978 0.113b氮形态种植模式*氮形态种植模式注：不同小写字母表示差异显著（P0.05），表示差异显著（P0.05），表示差异极显著（P0.01）。而施用硝态氮仅对蚕豆地下部生物量有极显著的促进作用（P0.01）。相比单作，间作种植极显著降低蚕豆地上、地下部生物量15.53%和25.80%（P 0.0 1），氮形态和种植模式仅对蚕豆217第1期李哗等：硝及铵态氮对小麦蚕豆间作系统菌根侵染和氮磷吸收的影响地上部生物量有显著的交互作用（P0.05）。2.2不同氮形态对小麦蚕豆间作氮磷吸收的影响由表2 可知，与单作相比，间作种植均极显著提高了小麦地上、地下部氮、磷吸收量（P0.01），且地下部氮磷吸收量的增幅最大。氮形态对小麦地下部氮、磷吸收量无显著影响，但施用硝态氮对小麦地上部氮、磷吸收量有极显著促进作用（P0.01），提高6 0.2 0%和6 7.12%。此外，因氮形态和种植模式的交互作用对小麦地上和地下部的氮、磷吸收量产生显著影响（P0.05），铵、硝态氮下间作小麦地上、地下部氮吸收量最高，是单作小麦的1.57 倍、1.7 5倍和1.73倍、2.2 4倍，铵态氮下间作小麦地上部磷吸收量有降低的趋势，硝态氮下间作均显著提高了小麦磷吸收量（P0.05）。由表3 可知，氮形态和种植模式对蚕豆地上、地下部氮吸收量和地上部磷吸收量产生显著影响（P0.05），且铵、硝态氮下间作蚕豆氮、磷吸收量的增高与降低和小麦相反。相比于单作，间作极显著降低蚕豆地下部氮、磷吸收量36.52%和50.7 6%和地上部氮吸收量13.0 3%（P0.01），种植模式未对蚕豆地上部磷吸收量产生显著影响。施用硝态氮显著提高蚕豆地下部氮、磷吸收量2 7.6 1%、17.7 8%（P0.05），降低地上部氮、磷吸收量3 8.0 7%、11.57%。表2 小麦地上部和地下部氮磷吸收量Table 2N and P uptake in aboveground and belowground of T.aestivummg/株氮吸收量磷吸收量氮形态种植模式地上部地下部地上部地下部NH4M1.316 0.1610.3040.019c0.1540.015c0.036 0.002b2.066 0.095b0.532 0.017b0.138 0.0060.046 0.005aNO;M1.983 0.040b0.269 0.062c0.177 0.012b0.029 0.001c13.434 0.150a0.602 0.027a0.312 0.008a0.048 0.003aNH4平均值1.691 0.428b0.4180.125a0.146 0.013b0.041 0.007aNO;平均值2.709 0.800a0.436 0.188a0.244 0.074a0.039 0.011aM平均值1.650 0.380b0.286 0.045b0.166 0.018b0.033 0.004bI平均值2.7500.758a0.567 0.044a0.2250.095a0.047 0.004a氮形态*种植模式*氮形态种植模式*注：不同小写字母表示差异显著（P0.05），“表示差异显著（P0.05），*表示差异极显著（P0.01）。表3 蚕豆地上部和地下部氮磷吸收量Table 3N and P uptake in aboveground and belowground of V.fabamg/株氮吸收量磷吸收量氮形态种植模式地上部地下部地上部地下部NH4*M9.376 0.166a4.230 0.144b0.621 0.044a0.1850.024a7.542 0.463b2.296 0.065d0.674 0.065a0.0850.013aNO;M5.3870.334c4.8570.225a0.613 0.034ab0.2090.035aI5.0920.345c3.4710.298c0.533 0.009b0.1090,024aNH4+平均值8.460 1.052a3.263 1.064b0.648 0.057a0.135 0.057bNO;平均值5.2390.347b4.1640.795a0.573 0.049b0.1590.060aM平均值7.382 2.199a4.543 0.383a0.617 0.035a0.1970.030aI平均值6.317 1.391b2.884 0.672b0.6030.088a0.097 0.018b氮形态*种植模式*氮形态种植模式*注：不同小写字母表示差异显著（P0.05），“表示差异显著（P0.05），表示差异极显著（P0.01）。2.3不同氮形态对小麦蚕豆间作菌根侵染率和土壤菌丝密度的影响由表4可知，经两因素方差分析，氮形态和种植模式间的交互作用对小麦根系菌根侵染率、根际土壤菌丝密度和蚕豆根系菌根侵染率产生显著影响（P0.05）。相比于铵态氮，施用硝态氮对小麦菌根侵染率和土壤菌丝密度有促进作用，极显著增加斤218西南林业大学学报第44卷62.44%和49.0 2%（P0.01），但在铵态氮下，间作小麦的菌根侵染率和菌丝密度极显著提高40.05%和45.2 4%（P0.01）（图2）。表4不同氮形态下种植模式对小麦蚕豆菌根侵染率和土壤菌丝密度的方差分析Table4Variance analysis on colonization rate and soil myceliadensity of T.aestivum and V.faba underdifferent nitrogen forms侵染率/%土壤菌丝密度/mg)因素小麦蚕豆小麦蚕豆氮形态133.07*1.60NS28.00*72.00*种植模式0.34NS78.40*122.30*0.00Ns氮形态种植模式52.33*160.00*8.91*2.00Ns注：表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）。35.0口Ma30.0%本a25.0bb20.0CC15.0dd10.05.00NHNO;NH4NO,小麦蚕豆不同小写字母表示差异显著（P0.05）图2不同氮形态下单、间作小麦和蚕豆的菌根侵染率Fig.2Mycorrhizal infection rate of inter-andmono-cropped T.aestivum and V.faba under differentnitrogen forms同小麦一样，施用硝态氮显著提高蚕豆根际土壤菌丝密度2 5.8 1%和提高侵染率5.40%（P0.05），也在铵态氮下间作蚕豆的侵染率显著提高17.6 3%（P0.05），但铵、硝态氮下间作与单作蚕豆的菌丝密度无显著差异（图3）。口M(.3.w)/累翼干I0.9a0.8aa0.7b工b0.60.5C0.40.30.20.10NH4NO,NH4NO,小麦蚕豆不同小写字母表示差异显著（P0.05）图3不同氮形态下单、间作小麦和蚕豆的土壤菌丝密度Fig.3 Soil mycelium density of inter-andmono-cropped T.aestivum and V.faba under differentnitrogen forms2.4菌根指标与作物生物量、磷氮吸收量相关性分为了探究根际土壤菌丝密度、菌根侵染率与植株地上地下部生物量、氮、磷吸收量的关系，进行了相关性分析，由表5可知，菌丝密度与菌根侵染率生物量呈显著的正相关关系（P0.05），与氮、磷吸收量有一定的相关性；侵染率与生物量、磷吸收量的相关关系达到极显著水平（P0.01）。磷吸收量与菌丝密度呈一定的正相关关系，与侵染率呈极显著正相关关系（P0.01），且与氮吸收量和生物量呈极显著正相关性（P0.01）。表5茵菌根指标与植株生物量、磷氮吸收量相关性分析Table 5Correlation analysis of mycorrhizal indexes withplant biomass,phosphorus and nitrogen uptake指标菌丝密度侵染率生物量磷吸收量侵染率0.359*生物量0.291*0.404*磷吸收量0.2580.414*0.838*氮吸收量0.2680.1960.863*0.922*注：“表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）3结论与讨论作物生物量不仅能反映营养状况，还能反映作物整体的养分吸收能力和为产量提供营养基础19 。该研究下硝态氮的施用促进了间作小麦地上地下部生物量，而降低蚕豆生物量，不同氮素对不同作物产生的根系效应不同，Kronzucker等 2 0 研究发现，在对部分根系施用NO3，根系中细胞分裂素浓度不同程度的升高，使侧根和根长增加，生物量增大，而铵态氮则不能合成足够的细胞分裂素，抑制根系的生长发育，降低根系生物量 2 1。目前关于间作对作物生物量的影响有研究表明间作有利于彼此的生物量的增加，而本研究发现小麦蚕豆间作显著增加了小麦的生物量，但降低了蚕豆生物量，这可能是该时期种间竞争占主导地位，因此未表现出间作生物量优势 2 ,此结果与赵乾旭等 2 3 和吕越等 2 4 的研究相符间作作物生物量的增加能提高氮、磷的吸收 2 5。本研究表明小麦蚕豆间作提高了小麦地上、地下部氮、磷吸收量，而降低了蚕豆氮、磷吸收量，这可能是在间作体系中不同作物间的生态位在总体上产生积极效应，禾本科（Poaceae）促进豆科（Fabaceae）固氮和将氮素向禾本科转移，增加了间作作物对养分吸收 2 6 ，但间作中小麦具有更强的竞争能力，与蚕豆根系互作时会降低蚕豆养分吸收，同时蚕豆地下部养分部分转运到地上部，导致间作蚕豆地下部养分降低，不过，研究表明蚕豆大多会利用空气中的氮来增加地上部的氮吸收 42 7 ；且在硝态氮下更利于小麦氮、磷吸收，因为在硝态氮下根系对氮吸收速率增加，增加了对同化物的需求，促进了根系生长发育，加快地上部生长，从而提高了营养元素的吸收利用 2 8 间作中作物的竞争既会相互促进又会相互抑219第1期李晔等：硝及铵态氮对小麦蚕豆间作系统菌根侵染和氮磷吸收的影响制，这取决于养分的可利用性，而AMF真菌可能通过改变养分水平来改变作物种间和种内的相互作用 2 9-3 0 。金海如等 3 在研究菌根和非侵染根组织吸收氨基酸的速率中发现，根外菌丝吸收氨基酸速率更快，这表明相比植物根系的直接吸收，菌根途径在营养元素的吸收上能力更强，植株可以依赖AMF吸收更多的营养元素，从而减少土壤中营养元素的残留。本研究中，铵态氮下提高了间作小麦、蚕豆的菌根侵染率，一方面间作模式下存在的种间竞争会促进宿主对氮的需求和间作能提高土壤微生物群落，从而增强菌根侵染能力。另一方面铵态氮在被AMF吸收同化时所耗能量较小更易被吸收，同时铵态氮易与土壤吸附，造成某一区域的铵态氮缺少，随之激发菌根效应吸收更多的铵态氮 3 2-3 5。本研究中施用铵态氮同样提高了间作小麦的生物量、氮磷吸收量，但施硝态氮效果更好，因为小麦属于喜硝作物，且由于硝化作用铵态氮在一定程度上会转变为硝态氮 3 6 ，此外，从不同氮形态上看，相比于硝态氮，铵态氮的施用对小麦、蚕豆的菌根侵染率和土壤菌丝密度有下降的趋势，可能是NH4所释放的H+一定程度上导致作物根系受到毒害，同时NH4会与AMF竞争碳水化合物，减弱菌根的定殖 3 7-3 8 。不同氮素施用不同程度提高的小麦、蚕豆氮、磷吸收量可能是菌丝网络结构的形成促进作物营养元素的吸收，侵染率、菌丝密度与氮吸收量间的相关关系呈正相关但不显著，是因为较多的氮留在了菌丝体内，并没有全部转移到宿主植物 3 9 ，而固氮能力的提高主要归因于磷营养和植物生长的改善 3 4，侵染率与磷吸收量的极显著正相关关系说明侵染率的升高会促进磷吸收 40 ，磷、氮吸收量之间的极显著正相关关系又说明它们间的协同作用综上所述，与铵态氮相比，施用硝态氮提高了间作小麦地上、地下部生物量，降低了蚕豆地上、地下部生物量；与铵态氮相比，施用硝态氮提高了间作小麦地上、地下部氮磷吸收量，降低了蚕豆地上、地下部氮磷吸收量；与铵态氮相比，施用硝态氮降低了间作小麦、蚕豆的菌根侵染率，提高了间作小麦磷、氮的吸收。【参考文献1吴鑫雨，李海叶，刘振洋，等.间作不同行小麦氮素累积分配特征及其对氮肥施用的响应 J.西南林业大学学报（自然科学），2 0 2 2，42 5）：47-55.2马道承，庞艳萍，等.植物不同氮素形态配比施肥及其分子机制研究进展 .西部林业科学，2 0 2 2,51(5)：164-170.3崔纪菌，赵静，孟建，等.铵态氮和硝态氮对谷子形态和生物量的影响研究 J.中国农业科技导报，2 0 17,19(10):66-72.4张平，周毅，高祥，等.氮形态对低磷胁迫下苗期玉米生物学性状及磷素吸收的影响 .南京农业大学学报,2 0 12,3 5(4):3 2-3 6.5李宝珍，王松伟，冯慧敏，等.氮素供应形态对水稻根系形态和磷吸收的影响 J.中国水稻科学，2 0 0 8,22(6):665-668.6赵桂茹，程易，杨友琼，等.玉米马铃薯接种AMF对坡耕地水土及氮素流失的影响 J.云南农业大学学报（自然科学），2 0 2 2,3 7(3)：52 3-52 9.7Qiu Q Y,Bender S F,Mgelwa A S,et al.Arbuscularmycorrhizal fungi mitigate soil nitrogen and phosphor-us 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