气候变化下3种冬青属植物的适生区预测.pdf

44(2):27-35.2024,引文格式：康振，晏照宇，何秋香气候变化下3种冬青属植物的适生区预测 .西南林业大学学报（自然科学）Mar.2024JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY2024年3月Vol.44No.2西南业报学学林第2 期第44卷DOI:10.11929/j.swfu.202211076气候变化下3种冬青属植物的适生区预测康振晏照宇何秋香田斌（西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南昆明6 50 2 33）摘要：根据现有的物种记录和环境变量，利用MaxEnt模型，预测了大果冬青、小果冬青和铁冬青在过去、现在和未来的潜在适生区。结果表明：最冷月份最低温度、日温度平均范围与土壤类型均为影响3种冬青分布的关键环境变量。大果冬青的适生区面积由现在到2 0 7 0 年减少了约30.2 7%；小果冬青的适生区面积由现在到2 0 7 0 年减少了约8.59%；铁冬青的适生区面积由现在到2 0 7 0 年减少了约6.43%。大果冬青与小果冬青未来的分布均有往北扩张的趋势，铁冬青没有明显的扩张。整体来看，全球气候变化导致3种冬青适生区面积缩小，需要建立有效的管理策略来应对这一变化。关键词：冬青属；最大熵模型；适生区；气候变化中图分类号：Q948.2文献标志码：A文章编号：2 0 95-1914(2 0 2 4)0 2-0 0 2 7-0 9Prediction of Suitable Areas for 3 Species of IlexUnder Climate ChangeKang Zhen,Yan Zhaoyu,He Qiuxiang,Tian Bin(Key Laboratory of Ministry of Education for Forest Resources Conservation and Utilization in the Southwest Mountains of China,Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650233,China)Abstract:Based on existing species records and environmental variables,the MaxEnt model was used to pre-dict the past,present and future potential suitable areas for Ilex macrocarpa,I.micrococca and I.rotunda.Theresults showed that the minimum temperature in the coldest month,average range of daily temperature and soiltype were the key environmental variables affecting the distribution of the 3 species of llex.The suitable area ofI.macrocarpa will decrease by 30.27%from present to 2070;the suitable area of I.micrococca will decrease by8.59%from present to 2070;the suitable area of I.rotunda will decrease by about 6.43%from present and 2070.In the future,the distribution of I.macrocarpa and I.micrococca will expand to the north,but there is no obviousexpansion of I.rotunda.Overall,global climate change has led to the reduction of the suitable areas for the 3 spe-cies of llex,and effective management strategies are needed to cope with this change.Key words:Ilex;MaxEnt model;suitable area;climate change环境（温度、降水和土壤等）是影响物种分布的决定性因素，气候变化使许多物种的地理分布发生了重大变化1-2 。正政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告指出，随着越来越多的温室气体排放，地球平均温度将会持续升高 3。这将对未来的生态系统和物种分布产生重大影响 4。收稿日期：2 0 2 2-11-2 5；修回日期：2 0 2 3-0 2-0 3基金项目：云南省高层次人才培养支持计划“青年拔尖人才”专项（YNWR-QNBJ-2020）资助。第1作者：康振（1995一），男，硕士研究生。研究方向：林木遗传育种。Email:。通信作者：田斌（198 3一），男，教授。研究方向：林木遗传育种及植物种群遗传学。Email:。28西南林业大学学报第44卷因此，在气候变化的背景下预测物种的潜在分布区及其对气候变化的响应，对生态系统的可持续发展与生物多样性的保护具有重要的意义 5。物种分布模型（SDMs）被广泛用于预测不同物种的潜在分布区及其在不同时期的格局变迁 6 。在预测物种潜在分布的建模算法中（CART、M a x En t、CLIMEX、G A RP、ENFA、Bi o c l i m、D o m a i n)，最大熵（MaxEnt）模型 7 具有操作简单、建模快、所需样本量小、模拟稳定性和精确度高等优点，能够更好地预测物种的适生区 8 。如Zhang等 9预测了二氧化碳浓度变化下2 种芍药（Paeonialactiflora）的潜在地理分布，为实施其长期的保护和管理策略提供有用参考。李梓豪等 10 预测了蒙古（Caryopterismongholica）在中国的潜在适生区，为该物种的分布与环境变量之间关系的研究提供了理论依据。Ma等 使用MaxEnt模型分析了紫花针茅（Stipapurpurea）在西藏的分布情况，从而为建立合理的管理措施提供了依据冬青属（Ilex）为冬青科（Aquifoliaceae）常绿或落叶乔木或灌木，我国约有2 0 0 余种，主要分布于秦岭南坡、长江流域及其以南地区，以西南和华南地区最盛 12-13。冬青属植物多为常绿树种，树冠优美、果实通常红色光亮，长期宿存，为良好的庭园观赏和城市绿化植物。其中较具代表的大果冬青（I.macrocarpa）、小果冬青（1.micrococca）和铁冬青（I.rotunda）3种冬青均为乔木，株型均为高型，广泛应用为园景树、庭荫树和行道树等 14-151。冬青属植物园林观赏价值并没有充分体现，如小果冬青虽然是冬季景观效果极佳的观果树种，但自然条件下种子萌发率极低，而且种群分布较少 16 。为了制定科学的冬青属植物保护、引种及人工栽培策略，有必要对其地理分布进行预测。地理分布的预测不仅有助于识别限制物种分布范围的环境因素，而且有助于推断物种分布格局，是制定未来3种冬青属植物栽培引种的关键 17-18 。本研究在广泛收集3种冬青植物野外分布记录的基础上，通过MaxEnt模型来预测其不同时期适生区的分布，包括末次盛冰期（LGM）、中全新世（MH）、现在（Present）、2 0 50 年与2 0 7 0年5个时期。通过不同时期的潜在分布区模拟，确定出影响3种冬青生长范围的最重要的环境变量，并阐明不同时期3种冬青适生区大小的空间变化，也为3种冬青的利用与保护提供参考依据1材料与方法1.1数据收集与处理本研究通过中国植物数字标本馆（CVH,http:/ BIF,h t t p:/w w W.g b i f.o r g/）、中国高校标本资源共享平台（SRSPE，h t t p:/mn h.s c u.e d u.c n/）和中国西南野生种质资源库（GBWS，h t t p:/w w w.g e n o-bank.org/）等数据库，分别收集大果冬青、小果冬青、铁冬青的野生种群分布点。3种冬青的研究区域主要为中国全境，由于小果冬青与铁冬青的分布范围较广，在周边的一些国家也有分布，因此在进行研究模拟时适当增加了范围，主要包括一些邻近国家的较近区域。为避免采样偏差，在删除分布点重复记录后，使用空间过滤方法使每个网格单元内只保留一个发生点 19，采用的空间分辨率为30 。最终得到用于不同时期潜在分布区模拟的数据集1.2环境变量收集与处理为更精确地模拟3种冬青属植物的潜在分布，除了气候因子外，本研究还收集了土壤和紫外线辐射环境因子，共计58 个（表1），包括19个气候变量（BioClim）、33个土壤变量（Soil）和6 个紫外线辐射变量（UV-B）。19 个气候变量下载自全球气候数据库（http:/www.worldclim.org/），版本为WorldClim1.4；33个土壤变量下载自世界土壤数据库（HarmonizedWorldSoilData-base,HWSD 1.2,http:/www.fao.org/soils-portal/data-hub/en/）；6 个紫外线辐射变量下载自全球紫外线辐射数据库（Aglobal UV-Bradiation dataset,glUV 1.0,http:/www.ufz.de/gluv/)。W o r l d Cl i m 1.4版本数据提供了过去至未来共6 个时间点的气候数据。现在的气候数据是对196 0 一1990 年的月温度和月降水数据进行平均而获得。过去和未来的气候数据都是通过全球气候模型（GCM）模拟所获得。对于未来温室气体排放情景，选用最典型的浓度轨迹RCP8.520为降低变量之间的强相关性对模型带来的影响，采用3个步骤进行处理。1）变量贡献分析，根据模型结果，去除模型百分比贡献小于0.2 的变量 2 1。2）皮尔逊（Pearson）相关性分析，在相关性绝对值大于0.7 5的两个变量中仅保留对模型贡献较大的变量 2 2 。3）方差膨胀因子（VIF）分析，去除贡献较低的变量，使变量集的VIF523。将最终筛选后的变量用于生态位建模（表2)。29康振等：气候变化下3种冬青属植物的适生区预测第2 期表1本研究使用环境因子Table1All variables used in this study代码变量描述代码变量描述代码变量描述bio01年平均温度IAWC_CLASS土壤有效含水量T_CEC_CLAY顶层粘性层土壤的阳离子交换能力bio02日温度平均范围SBS底层基本饱和度T_CEC_SOIL顶层土壤的阳离子交换能力bio03等温性SICACO3底层碳酸钙含量T_CLAY顶层粘土含量bio04温度季节性S_CASO4_10底层硫酸盐含量T_ECE顶层电导率bio05最暖月份最高温度S_CEC.CLAY底层粘性层土壤的阳离子T_ESP顶层可交换钠盐交换能力bio06最冷月份最低温度S_CECISOIL底层土壤的阳离子交换能力T_OC_100顶层有机碳含量bio07年温度范围SCLAY底层粘土含量T_PH H20顶层酸碱度bio08最湿季平均温度S ECE10底层电导率T_REF顶层土壤容重BULKDENSITY_100bio09最干季平均温度S_ESP底层可交换钠盐T_SAND顶层沙含量biol0最暖季平均温度S_0C_100底层有机碳含量T_SILT表层粉沙粒含量biol1最冷季平均温度S_PH_H20底层酸碱度T_TEB顶层交换性盐基bio12年降雨量S_REF底层土壤容重T_USDA顶层USDA土壤质地分类BULK_TEX CLASSDENSITY_100bio13最湿月份降水S_SAND底层沙含量uvb1年平均紫外线辐射量bio14最干月份降水S_SILT底层淤泥含量uvb2紫外线辐射量季节性bio15降水季节性S.TEB底层交换性盐基uvb3紫外线最强月份平均辐射量bio16最湿季降水S_USDA底层USDA土壤质地分类uvb4紫外线最弱月份平均辐射量TEX_CLASSbio17最干季降水SU_CODE90土壤类型uvb5最强季紫外线月平均辐射量总和bio18最暖季降水T_BS顶层基本饱和度uvb6最弱季紫外线月平均辐射量总和bio19最冷季降水T_CACO3顶层碳酸钙含量elev30海拔T_CASO4_10顶层硫酸盐含量表2 模型参数和模型性能评价Table2Model parameters and model performance evaluation物种代码正则化乘数CBI/成功率MISS阅值大果冬青bio2、b io 5、b io 6、b io 7、b io 8、b io 18、SU SD A T EXC L A SS、0.80.9870.1224SU_CODE90、T _SA ND、T _U SD A _T EX_CL A SS、u v b 2、u v b 5小果冬青bio2、b io 6、b io 15、e le v 30、I A W C C L A SS、SBS、S_C L A Y、0.60.980.1534S_USDA_TEX_CLASS、SU _CO D E90、T _U SD A _T EX_CL A SS、uvb2、u v b 5铁冬青bio2、b io 3、b io 6、b io 14、b io 15、b io 18、I A W C _C L A SS、2.50.9540.2092S_USDA_TEX_CLASS、SU _C O D E9 0、T _BS、T _U SD ATEX_CLASS、u v b 21.3潜在分布区模拟在MaxEnt3.4中，对模拟结果影响较大的2 个参数是特征组合（FC）和正则化乘数（RM）2 4,不同的参数组合会产生不同复杂度的模型。在选择完环境变量和参数后，通过10 次重复的交叉验证获得一个较稳定的模型结果 2 3。MaxEnt模型的可靠性通过连续博伊斯指数（CBI）来评价，此方法要求物种的发生记录在2 5个或以上 2 5-2 6 。O为了更好地展现3种冬青的潜在分布情况，本研究把连续的物种分布概率模型转化为二值模型来划分适生区和非适生区。将预测结果分为高适生区、中适生区、低适生区、较低适生区、非适生区 2.2 7 。这几种水平的适生区表明物种在这些地区有生存的可能性 2 8 。在ArcGIS制图过程中，采用了最大训练敏感性加特异性逻辑阈值来划分植物的适生区和非适生区，并将连续型输出结果30西南林业大学学报第44卷转化为二值结果 2 9。使用ArcGIS对模型结果进行可视化处理，以便计算不同时期适生区面积变化。2结果与分析2.1模型参数和环境变量的贡献在数据过滤后，获得了12 7 条大果冬青、2 2 8条小果冬青和396 条铁冬青的出现记录。在构建的3个模型中，不同物种的CBI均大于0.9 5，大果冬青的则高达0.99，表明不同模型的预测结果都相对可信。在植物适生区和非适生区的划分中，大果冬青、小果冬青、铁冬青的阈值分别为0.1224、0.1534、0.2 0 92（表2）。MaxEnt软件包验证了各环境变量对3种冬青属植物的重要性（表3）。在大果冬青中，贡献值较高的环境因子分别为的最冷月份最低温度（46.2%）、日温度平均范围（31.6%）、土壤类型（11.1%）与最暖月份最高温度（3.1%），4个变量的累积贡献率高达92%（图1）；对于小果冬青，贡献率前四的变量分别为最冷月份最低温度（36.5%）、土壤类型（2 8.0%）、底层USDA土壤质地分类（9.5%）与日温度平均范围（9.2%），累积贡献率为8 3.2%（图2）；在铁冬青中，贡献率最高的变量分别为日温度平均范围（2 7.9%）、土壤类型（2 6.2%）、土壤有效含水量（10.5%）与最冷月份最低温度（9.2%），累积贡献率高达7 2.3%（图3）。表明上述这些环境变量含有3种冬青最适生境的有效信息，是模拟其潜在地理分布的关键变量。表33种冬青的最佳环境变量Table3Optimum environmental variables of3Ilex species种名变量贡献率/%大果冬青bio0646.2bio0231.6SU.CODE11.1bio053.1小果冬青bio0636.5SU_CODE28.0S_USDA_TEX_CLASS9.5bio29.2铁冬青bio227.9SU_CODE26.2IAWCLCLASS10.5bio069.20.80.60.70.50.60.40.50.30.40.30.20.20.10.100-500-400-300-200-1000100200300406080100120 140 160180bio06bio02ab0.600.80.550.500.70.450.60.400.350.50.300.40.250.30.200.150.20.100.10.0500246810121416182022242628303235050100150200250300350400450SU_CODEbio05Cd图1大果冬青主要环境因子响应曲线Fig.1Response curves of main environmental variables of I.macrocarpa31康振等：气候变化下3种冬青属植物的适生区预测第2 期0.60.80.50.70.60.40.50.30.40.20.30.20.10.100-500-400-300-200-100010020030002.46810121416182022242628303235bio06SU.CODEab0.90.70.80.60.70.50.60.40.50.30.40.20.30.20.10.103489 10 11 12 13050100150200 250300450S_USDA_TEX CLASSbio05Cd图2 小果冬青主要环境因子响应曲线Fig.2 Response curves of main environmental variables of I.micrococca0.90.70.80.70.60.60.50.50.40.40.30.30.20.20.10.104060801001201401601800246810121416182022242628303235bio02SU_CODEab0.550.60.500.450.50.400.40.350.300.30.250.20.200.150.10.10001234567500-400-300-200-1000100200300IAWC_CLASSbio06Cd图3铁铁冬青主要环境因子响应曲线Fig.3Response curves of main environmental variables of I.rotunda2.2不同物种的潜在分布与动态变化2.2.1大果冬青对大果冬青现在的生境模拟表明，四川、重庆、贵州、湖北、湖南、台湾等省均有高适生区，其余潜在分布区主要位于甘肃东南部、西藏东南部、陕西南部、河南南部、山东东南部，安32西南林业大学学报第44卷徽、江苏、浙江、上海、江西、福建、广东、海南、广西、云南等地。通过ArcGIS计算得出目前大果冬青的适生区面积约2 17 万km（表4）。由表5和模型预测结果可以看出，大果冬青从LGM到MH时期适生区明显增大，且往东北方向扩张；从MH到现在变化较小；但从现在到2050年，南部适生区明显减小，且到2 0 7 0 年适生区面积减少更多。大果冬青的适生区面积由当前的约2 17 km下降到2 0 7 0 年的约151km，适生区面积减少了约30.2 7%（表4、图4）。大果冬青不同适生区面积见表5。表43种冬青属植物不同时期的适生区面积Table4Suitable area of 3 species of Ilex in different periodskm物种LGMMH现在2050年2070年大果冬青16817132233014216987217966171512984小果冬青25181162672151273900926052192503627铁冬青5782391395546149547214854361399314表5大果冬青的潜在适宜分布区面积Table 5Potential suitable distribution area of I.macrocarpakm适生区等级LGMMH现在2050年2070年高适生区32929707290412328319751中适生区12721917325626484212683594664低适生区282877519411641590330655233123较低适生区12683251530649136814913158491165453不适生区2077220920258949201883502069535020973575200现在至2 0 7 0 年150末次盛冰期至现在%/100158.635029.03030.276.43-50I.macrocarpaI.micrococcaI.rotunda物种图43种冬青属植物面积变化百分比Fig.4Percentage change in area of 3 species of Ilex2.2.2小果冬青对小果冬青现在的生境模拟表明，重庆、贵州、湖南、江西、福建、台湾等地均有高适生区，其余潜在分布区主要位于四川东部、甘肃南部、陕西南部、河南南部、安徽南部、江苏南部、湖北、浙江、上海、海南、广东、广西、云南等地。目前小果冬青的适生区面积约2 7 4万km（表4)。由表6 和模型预测结果可以看出，小果冬青从LGM到MH时期适生区分别向西南收缩和向东北方向扩张，高适生区域增加；从MH到现在整体变化较小；从现在到2 0 50 年，潜在适生区分布进一步向北扩张；到2 0 7 0 年适生区面积继续缩小。小果冬青的适生面积由当前的约2 7 4km下降到2 0 7 0 年的约2 50 km，适生区面积减少了约8.59%（表4、图4）。小果冬青不同适生区面积见表6。表6 小果冬青的潜在适宜分布区面积Table 6Potential suitable distribution area of I.micrococcakm适生区等级LGMMH现在2050年2070年高适生区124501068521588121214998中适生区128102295737497653462150294911低适生区57798183525710190041012411813435较低适生区17995921.530477137742912843001390285不适生区198954241977937119535854196805451994249333康振等：气候变化下3种冬青属植物的适生区预测第2 期2.2.3铁冬青对铁冬青现在的生境模拟表明，广西、广东、湖南、福建、台湾等省均有高适生区，其余潜在分布区主要位于湖北东部、安徽南部、江苏南部、重庆、江西、浙江、上海、海南等地。西藏、云南、四川、河南等地也有零星分布。目前铁冬青的适生区面积约150 万km（表4）。由表7 和模型预测结果可以看出，铁冬青从LGM到MH时期适生区明显扩张，中高适生区显著增加；从MH到现在面积有所增加；从现在到2050年，潜在适生区分布变化不大，到2 0 7 0 年适生区面积进一步缩小。铁冬青的适生面积由当前的约150 km下降到2 0 7 0 年的约140 km，适生区面积减少了约6.43%（表4、图4）。铁冬青不同适生区面积见表7。表7 铁冬青的潜在适宜分布区面积Table7Potential suitable distribution area of I.rotunda km?适生区等级LGMMH现在2050年2070年高适生区67561710346274332中适生区3774240339300914213299107085低适生区40191602453620823636309569261较低适生区534267545193566633631200718635不适生区21875683210964252099649921006536210872523结论与讨论3.1讨论3.1.1模型优化SDMs是利用现有的物种分布和环境数据建立一个符合物种生态需求的相关模型，从而预测物种在过去和未来不同时期的适生区域 30 。为了获得可靠的预测，必须严格提高数据的质量和准确性，模型的准确性与物种分布数据多少及精度密切相关 31。Zhu等 32 和Wu等 33 提出了相关减少样本偏差的方法，使模型更准确。此外，物种的分布区除了受环境因素影响外，还会受到人为干扰等因素的影响，而大部分研究对此考虑不充分，预测的结果和现实情况会存在不可避免的误差 34。在未来的物种分布模型研究中应考虑多方面因素，对模型进行完善本研究比大多数相关研究考虑了更多的环境因素，分析更加全面，一个重要的结果是土壤类型（SU_CODE）在3种冬青的预测中都占了较大的比重。此外，本研究使用刀切法测定了变量的重要性，相对于其他变量，土壤类型、最冷月份最低温度以及日温度平均范围对3种冬青的分布模型贡献最大，表明这些因素在控制它们的分布方面发挥了作用。对环境变量进行相关性分析和合理选择，可以降低模型的复杂性，增加研究结果的准确性，类似的研究已被广泛报道 35-37 。3种冬青在过去、当前和未来气候情景下的适宜生境的详细分析将为制定一个切实可行的保护和园林引种策略提供重要参考。3.1.23种冬青分布格局的时空变迁物种的分布格局及其变迁是由环境变化导致的 38 。本研究的模型表明，在当前气候条件下，大果冬青的潜在分布区主要分布在华中地区，华东和华南等区域较少，所预测的区域与植物志纪录基本相符，但在未来条件下，大果冬青的适生区面积大幅度减小，且适宜分布区会向北迁移。这一结果与陈爱莉等 l对紫楠（Phoebesheareri）在中国的适宜分布区模拟研究结果相似。在气候变化下，华南地区温度上升，极端气候事件发生频率明显升高 38 ，导致云南、广西和广东等地适生区面积下降，适生区的北移可以减缓气候变化所带来的影响。小果冬青未来适生区面积减少的区域主要在华南地区，而对其在秦岭-淮河以北如河南、安徽与江苏等地新增的分布区，应该制定合理的土地利用计划，进行人工引种栽培。与此同时，小果冬青在未来气候变化情境下也会向北迁移，推测此与限制2 种植物潜在分布的最关键环境变量均为最冷月份最低温度有关，且这2 种冬青具有相似的生理特性。对于铁冬青，适生区面积减少区域主要集中在广东、福建、湖南等地，其未来适生区重心变化不大，没有明显向北迁移的趋势。推测3种冬青发生不同分布格局变化的原因是不同种有不同的生理特性，影响铁冬青分布的最关键环境变量是日平均温度范围，这34西南林业大学学报第44卷与大果冬青、小果冬青受最冷月份最低温度影响最大有所不同，说明铁冬青对低温的适应性不同。此外，不同物种对温度的敏感性不同也可能是导致未来分布格局不同的重要原因18 。随着未来的环境变化，一些物种会迁移到高纬度或高海拔地区，而另一些物种则通过生理或物候变化来维持当前的位置 9.39-40 。本研究中大果冬青与小果冬青在未来有明显向北迁移趋势，而铁冬青对环境变化有更强的适应性，其未来适生区的重心几乎不变。不同冬青在未来会消失的适生区可加强保护，减少开发，并尝试对其野生群体进行引种栽培。对于未发生改变的分布区，可以作为3种冬青应对环境变化的避难所，应加强这些地方对3种冬青的管理3.2结论研究结果表明，影响3种冬青分布的主要环境因子都包括最冷月份最低温度、日温度平均范围和土壤类型。未来气候变化将导致3种冬青适生区分布面积缩小，且大果冬青与小果冬青的分布均有往北移动的趋势，适宜该物种的生境面临考验；对于铁冬青，其分布没有明显的移动。针对气候变暖，应保证3种冬青的核心分布区不受破坏，并进行定点保护，进而推动冬青属植物的园林应用价值。这3个物种之间的空间和时间变化将为这3个重要园林观赏植物制定合理的引种策略提供有用的参考参考文献1陈爱莉，赵志华，龚伟，等.气候变化背景下紫楠在中国的适宜分布区模拟 J.热带亚热带植物学报，2020,28(5):435-444.2Lawler J J.Climate change adaptation strategies for re-source management and conservation planning J.An-nals of the New York Academy of Sciences,2009,1162:79-98.3Stocker T F.Climate change.The closing door of cli-mate targets J.Science,2013,339(6117):280-282.4Wang D,Cui B C,Duan 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