06糖代谢.ppt

第六章糖代谢糖代谢重点重点：熟悉糖的概念、糖的主要生物学作用，糖的熟悉糖的概念、糖的主要生物学作用，糖的分类及自然界存在的重要多糖。掌握分类及自然界存在的重要多糖。掌握糖酵解、三羧糖酵解、三羧酸循环的反应历程及生物学意义；糖原的异生作用；酸循环的反应历程及生物学意义；糖原的异生作用；磷酸戊糖途径的特点及生物学意义；明确生物体内磷酸戊糖途径的特点及生物学意义；明确生物体内糖代谢的基本途径。糖代谢的基本途径。难点难点：代谢能量变化，糖代谢各过程反应的调节；：代谢能量变化，糖代谢各过程反应的调节；糖酵解途径与糖原的异生作用的相互关系。糖酵解途径与糖原的异生作用的相互关系。本章的重点及难点本章的重点及难点第一节概述概述糖糖(carbohydrates)(carbohydrates)即即碳碳水水化化合合物物，其其化化学学本本质质为为多多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。已已经经不不符符合合于于传传统统对对糖糖的的定定义义 Cn(HCn(H2 2O)m O)m，有有些些糖糖并不符合这一通式，而符合这一通式的不是糖。并不符合这一通式，而符合这一通式的不是糖。一、糖的概念一、糖的概念二、糖的分类及其结构二、糖的分类及其结构根据能否被水解以及其水解产物的情况，糖主要根据能否被水解以及其水解产物的情况，糖主要根据能否被水解以及其水解产物的情况，糖主要根据能否被水解以及其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类：可分为以下四大类：可分为以下四大类：可分为以下四大类：单糖单糖单糖单糖 (monosacchride):(monosacchride):(monosacchride):(monosacchride):不能再水解的糖。不能再水解的糖。寡糖寡糖寡糖寡糖 (oligosacchride):(oligosacchride):(oligosacchride):(oligosacchride):能水解生成少数几个分子单糖的糖，能水解生成少数几个分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。多糖多糖多糖多糖 (polysacchride):(polysacchride):(polysacchride):(polysacchride):能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。复合糖复合糖复合糖复合糖(glycoconjugate):(glycoconjugate):(glycoconjugate):(glycoconjugate):糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖1.1.单糖的结构单糖的结构-D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖-D-呋喃果糖呋喃果糖甲基甲基-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-苷键苷键-D-D-葡萄糖甲苷葡萄糖甲苷单单糖糖的的半半缩缩醛醛羟羟基基(称称苷苷羟羟基基)，与与其其他他含含羟羟基基的化合物形成环状缩醛，在糖化学中叫的化合物形成环状缩醛，在糖化学中叫糖苷糖苷。单糖的单糖的成苷反应成苷反应2.2.寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有:麦芽糖麦芽糖 (maltose)(maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose)(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose)(lactose)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。3.3.常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉 (starch)(starch)糖糖 原原 (glycogen)(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)(cellulose)淀粉是植物体中储藏的养分，存在于种子与块淀粉是植物体中储藏的养分，存在于种子与块茎中。用茎中。用-淀粉酶水解可得到麦芽糖；在酸的淀粉酶水解可得到麦芽糖；在酸的作用下，彻底水解为葡萄糖。淀粉是白色无定形作用下，彻底水解为葡萄糖。淀粉是白色无定形粉末，由粉末，由直链淀粉和支链淀粉直链淀粉和支链淀粉组成。组成。直链淀粉是葡萄糖以直链淀粉是葡萄糖以-1-1，4 4糖苷键糖苷键结合成的链结合成的链状化合物。状化合物。淀粉淀粉支链淀粉葡萄糖分子间除以支链淀粉葡萄糖分子间除以-1-1，4 4糖苷键糖苷键相连相连外，还有以外，还有以-1-1，6 6糖苷键糖苷键相连的。支链淀粉带有相连的。支链淀粉带有分支，大约相隔分支，大约相隔2020个葡萄糖单位有一个分支。个葡萄糖单位有一个分支。糖原糖原糖糖原原是是动动物物体体内内储储藏藏的的糖糖类类化化合合物物，主主要要存存在在于肝脏和肌肉中。也叫动物淀粉。于肝脏和肌肉中。也叫动物淀粉。糖糖原原也也是是由由葡葡萄萄糖糖组组成成的的，结结构构与与支支链链淀淀粉粉相相似，但分支程度比支链淀粉要高。似，但分支程度比支链淀粉要高。糖原是动物体能量的主要来源，葡萄糖在血液糖原是动物体能量的主要来源，葡萄糖在血液中的含量较高时，就结合成糖原储存于肝脏中，中的含量较高时，就结合成糖原储存于肝脏中，当血液中含糖量降低时，就分解为葡萄糖而供给当血液中含糖量降低时，就分解为葡萄糖而供给机体能量。机体能量。糖原是无色粉末，溶于水呈乳色，遇碘显棕至糖原是无色粉末，溶于水呈乳色，遇碘显棕至紫色紫色。糖原糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-1,4-糖苷键糖苷键纤维素纤维素 植物细胞壁含有高百分比的结构同多糖纤维素，植物细胞壁含有高百分比的结构同多糖纤维素，纤维素大约占生物圈中的有机物质的纤维素大约占生物圈中的有机物质的5050以上。以上。不象贮存多糖那样位于细胞内，纤维素和其它结不象贮存多糖那样位于细胞内，纤维素和其它结构多糖是由细胞内合成然后分泌出来的细胞外分构多糖是由细胞内合成然后分泌出来的细胞外分子。子。糖脂糖脂 (glycolipid)(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。：是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。：是糖与蛋白质的结合物。常见的结合糖有常见的结合糖有 三、糖的三、糖的主要主要生理功能生理功能1.1.氧化供能（能源）氧化供能（能源）如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。等物质的原料。3.3.作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分这是糖的主要功能。这是糖的主要功能。糖类占机体全部能量的糖类占机体全部能量的70%70%。2.2.提供合成体内提供合成体内其他物质的原料（碳源）其他物质的原料（碳源）如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。作为生物作为生物膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分,构成构成核苷酸，核苷酸，DNADNA，RNARNA等。等。4.4.作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子四、食物中糖的消化和吸收四、食物中糖的消化和吸收（一）糖的消化（一）糖的消化动动物物的的食食物物中中糖糖:主主要要有有植植物物淀淀粉粉、动动物物糖糖原原以以及及麦麦芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡葡萄萄糖糖等等，其其中中以以淀淀粉为主。粉为主。消化部位：消化部位：主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔（二）糖的吸收（二）糖的吸收1.1.吸收部位：吸收部位：小肠上段小肠上段 2.2.吸收形式吸收形式 ：单糖单糖 五、糖代谢概况五、糖代谢概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 +NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 第二节多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解一、淀粉（糖原）的酶促水解1.淀粉的水解2.糖原的磷酸解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脱支酶）麦芽糖酶磷酸化酶转移酶脱支酶 是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1-1-1-1，4 4 4 4 糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键。极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指含是指含是指含是指含-1-1-1-1，6 6 6 6糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键由由由由3 3 3 3个以上葡萄个以上葡萄个以上葡萄个以上葡萄糖基构成的极限糊精。糖基构成的极限糊精。糖基构成的极限糊精。糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解1 1、-淀粉酶淀粉酶直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精2 2、-淀粉酶淀粉酶 是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解-1-1-1-1，4 4 4 4糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分子外即子外即子外即子外即非还原端非还原端非还原端非还原端开始，每开始，每开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水进行水进行水进行水解，解，解，解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖+-极限糊精极限糊精 -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指是指是指是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-2-2-2-3 3 3 3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖-1,6-糖苷键糖苷键-1,4-糖苷键糖苷键非还原端非还原端非还原端非还原端还原端还原端两种淀粉酶性质的比较 -淀粉酶淀粉酶p不耐酸，不耐酸，pH3pH3时失活时失活p耐高温，耐高温，7070 C C时时1515分钟仍保持活性分钟仍保持活性p广泛分布于动植物和广泛分布于动植物和微生物中。微生物中。-淀粉酶淀粉酶p耐酸，耐酸，pH3pH3时仍保持时仍保持活性活性p不耐高温，不耐高温，7070 C15C15分钟失活分钟失活p主要存在植物体中主要存在植物体中-淀粉酶及-淀粉酶水解支链淀粉的示意图-淀粉酶-淀粉酶3 3、R-R-酶酶(脱支酶）脱支酶）水解水解-1-1，6 6糖苷键，糖苷键，将将及及-淀粉酶作用支链淀淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的粉最后留下的极限糊精的分支点水解分支点水解，产生，产生短的只含短的只含-1-1，4-4-糖苷键的糊精糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。，使之可进一步被淀粉酶降解。不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀粉内部的-1-1，6 6糖苷键。糖苷键。4 4、麦芽糖酶、麦芽糖酶 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是终产物是葡萄糖葡萄糖（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶 催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄糖残基转移给的葡萄糖残基转移给P P，生，生成成G-1-P,G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。过程。直链淀粉 G-1-P支链淀粉 G-1-P+磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点距分支点4 4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精。淀粉（或糖原）降解 1.1.到分枝前到分枝前4 4个个G G时，时，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶停止降解停止降解2.2.由由转移酶转移酶切下前切下前3 3个个G G，转移到另一个链上，转移到另一个链上3.3.脱支酶脱支酶水解水解-1-1，6 6糖苷键形成直链淀粉。糖苷键形成直链淀粉。脱下的脱下的Z Z是一个游离葡是一个游离葡萄糖萄糖4.4.最后由最后由磷酸化磷酸化酶酶降解降解形成形成G-1-PG-1-PG1P脱支酶磷酸化酶 糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。肝脏肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）进入糖酵解糖原磷酸化酶：糖原磷酸化酶：从非还原端催化从非还原端催化1-41-4糖苷键糖苷键的磷酸解。的磷酸解。（三）糖原的降解（三）糖原的降解磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P 糖原+Pi 糖原+G-1-P（n残基）（n-1残基）例 肝糖元的分解77磷酸化酶磷酸化酶(别构酶别构酶)ATP抑制抑制-AMP激活激活+H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷键糖苷键葡萄糖葡萄糖1，6糖苷键糖苷键糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P+去分枝酶+H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P去单糖降解去单糖降解转移酶糖原核心糖原核心二、双糖的水解 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 转化酶蔗糖酶蔗糖酶1.1.转化酶转化酶2.2.蔗糖合成酶蔗糖合成酶 催化蔗糖与催化蔗糖与UDPUDP反应生成果糖和尿苷二磷酸反应生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖葡萄糖 蔗糖+UDP UDPG+果糖（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解（二）麦芽糖的水解（二）麦芽糖的水解麦芽糖+H2O麦芽糖酶2葡萄糖（三）乳糖的水解（三）乳糖的水解乳糖+H2O葡萄糖半乳糖 +乳糖酶-半乳糖苷酶第三节糖的分解代谢糖的分解代谢葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoACoA6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）（有氧）（有氧）发酵发酵动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖在人体组织中进行分在无氧条件下，葡萄糖在人体组织中进行分解生成乳酸的过程，这一过程称为解生成乳酸的过程，这一过程称为糖酵解作用。糖酵解作用。糖酵解途径几乎是具有细胞结构的所有生物所共有的葡萄糖酵解途径几乎是具有细胞结构的所有生物所共有的葡萄糖降解的途径，它最初是从研究酵母的酒精发酵发现的，糖降解的途径，它最初是从研究酵母的酒精发酵发现的，故名糖酵解。整个糖酵解过程是故名糖酵解。整个糖酵解过程是19401940年得到阐明的。为纪年得到阐明的。为纪念在这方面贡献较大的三位生化学家，也称糖酵解过程为念在这方面贡献较大的三位生化学家，也称糖酵解过程为 Embden-Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas途径途径(简称简称 EMPEMP途径途径)。v糖酵解中糖酵解中葡萄糖葡萄糖 丙酮酸是丙酮酸是在细胞质中进行。不论有在细胞质中进行。不论有在细胞质中进行。不论有在细胞质中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。氧还是无氧条件均能发生。氧还是无氧条件均能发生。氧还是无氧条件均能发生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas发酵作用和糖酵解发酵作用和糖酵解统称为糖的无氧代谢统称为糖的无氧代谢发酵：指葡萄糖或其他有机物质的厌氧降解过程，包括乳酸发酵：指葡萄糖或其他有机物质的厌氧降解过程，包括乳酸发酵和乙醇发酵。发酵和乙醇发酵。糖酵解中葡萄糖生成丙酮酸的过程，是糖的共同分解途径。糖酵解中葡萄糖生成丙酮酸的过程，是糖的共同分解途径。二者异同点：二者异同点：a.a.这两种过程均不需要氧的参加，均属无氧代谢；这两种过程均不需要氧的参加，均属无氧代谢；b.b.起始物相同：葡萄糖；起始物相同：葡萄糖；c.c.终产物不同：前者为乙醇和二氧化碳终产物不同：前者为乙醇和二氧化碳 后者为乳酸；后者为乳酸；d.d.糖酵解并不涉及有氧气存在与否，而发酵一定是在无糖酵解并不涉及有氧气存在与否，而发酵一定是在无 氧条件下进行。氧条件下进行。糖酵解过程糖酵解过程1 10 0个酶催化的个酶催化的1 11 1步反应步反应3 3个阶段个阶段三三 个个 阶阶 段段一一：已糖磷酸酯的生成已糖磷酸酯的生成(活化活化)二二：丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成(裂解裂解)三三：甘油醛甘油醛3-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸四四：丙酮酸还原成乳酸（无氧）丙酮酸还原成乳酸（无氧）葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸 (G)ATPADPMg2+已糖激酶已糖激酶(G-6-P）糖酵解过程的第一个限速酶糖酵解过程的第一个限速酶已糖激酶已糖激酶(hexokinase)(hexokinase)激酶激酶：能够在：能够在ATPATP和任何一种底物之间起催化作用，和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶已糖激酶：是催化从：是催化从ATPATP转移磷酸基团至各种六碳糖转移磷酸基团至各种六碳糖 （G G、F F）上去的酶。）上去的酶。激酶都需离子，要激酶都需离子，要Mg2+Mg2+作为辅助因子作为辅助因子限速酶限速酶 /关键酶关键酶特点特点:1 1、催化不可逆反应、催化不可逆反应2 2、催化效率低、催化效率低3 3、受激素或代谢物的调节、受激素或代谢物的调节4 4、常是在整条途径中催化初始反应的酶、常是在整条途径中催化初始反应的酶5 5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸异构化异构化转变为转变为6-6-磷酸磷酸果糖果糖(G-6-P）磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 (F-6-P）果糖果糖6-6-磷酸再磷酸化生成果糖磷酸再磷酸化生成果糖1,6-1,6-二磷酸二磷酸 (F-6-P）ATPADPMg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）糖酵解过程的第二个限速酶糖酵解过程的第二个限速酶(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解三个限速酶磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶中催化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。重要的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、长链脂肪酸长链脂肪酸 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成(F-1,6-2P）二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸 醛缩酶醛缩酶+磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸(dihydroxyacetone phosphate)丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate)果糖果糖 1,6-1,6-二磷酸二磷酸 2 2甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸 上述的上述的5 5步反应（步反应（二个阶段二个阶段）完成了糖酵解的准备）完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括阶段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖由六碳糖裂解为两分子三碳糖，裂解为两分子三碳糖，最后都转变为甘油醛最后都转变为甘油醛3-3-磷酸磷酸。在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却相反，却消耗了两个消耗了两个ATPATP分子分子。是投资阶段。是投资阶段。以下的以下的5 5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、磷酸化反还原反应、磷酸化反应。这些反应正是应。这些反应正是从甘油醛从甘油醛3-3-磷酸提取能量形成磷酸提取能量形成ATPATP分子分子。甘油醛甘油醛3-3-磷磷酸酸氧化为氧化为甘油酸甘油酸1,3-1,3-二磷二磷酸酸甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)+NADH+H+NAD+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶HPO4 2-甘油酸甘油酸1,3-1,3-二磷二磷酸酸 (1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应 甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二磷二磷酸酸转变转变为甘油酸为甘油酸-3-3-磷磷酸酸甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二磷酸二磷酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化释放的能：这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生量产生ATPATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。的磷酸化类型称为底物磷酸化。其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联这一步反应磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联这一步反应是糖酵解过程的第是糖酵解过程的第7 7步反应，也是糖酵解过程开始收步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个获的阶段。在此过程中产生了第一个ATPATP。甘油酸甘油酸-3-3-磷酸转变为甘油酸磷酸转变为甘油酸-2-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸 (3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶甘油酸甘油酸-2-2-磷酸磷酸(2-phosphoglycerate)甘油酸甘油酸-2-2-磷磷酸酸脱水形成脱水形成烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸磷磷酸酸（PEPPEP）甘油酸甘油酸-2-2-磷酸磷酸H2O烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸（PEPPEP）氟化物能与氟化物能与MgMg2+2+络合络合而抑制此酶活性而抑制此酶活性 烯醇丙酮酸磷烯醇丙酮酸磷酸酸转变转变为烯醇丙酮酸为烯醇丙酮酸ADPATPMg2+,K+烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK(PK )烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸转变转变为丙酮酸为丙酮酸烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸(enolpyruvate)自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)ATPATP磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶 （1212）丙酮酸丙酮酸还原成还原成乳乳酸酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)乳酸乳酸 HOHGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1己糖激酶己糖激酶NAD+乳乳 酸酸 径径途途谢谢代代解解酵酵糖糖NADH+H+途径的总结途径的总结和生物学意义和生物学意义总反应式总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 5ATP 或或 3ATP 三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量 反反 应应 ATP ATP 葡葡 萄萄 糖糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸-1-12 12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量能量计算：能量计算：无无O O2 2时，从葡萄糖开始，净增时，从葡萄糖开始，净增2 2分子分子ATPATP；从糖原；从糖原开始净增开始净增3 3分子分子ATPATP，NADHNADH用于还原丙酮酸生成乳用于还原丙酮酸生成乳酸；酸；有有O O2 2时，时，2 2分子分子NADHNADH进入呼吸链，净增进入呼吸链，净增2 2X2.5X2.5+2=7+2=7分子分子ATPATP。而脑组织和骨骼肌则净增而脑组织和骨骼肌则净增2 2X1.5X1.5+2=+2=5 5分子分子ATP ATP 因此，有因此，有O O2 2时净增时净增 5-75-7 分子分子ATP ATP 四、糖酵解意义四、糖酵解意义1 1、主要主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如如:肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。2 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3 3、是糖的、是糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用大部分逆过糖异生作用大部分逆过程程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不但必需绕过不可逆反应。可逆反应。5 5、糖酵解也是、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径相联系的途径.其中间其中间产物是许多重要物质合成的原料。产物是许多重要物质合成的原料。6 6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能 背景背景：剧烈运动时：剧烈运动时肌肉内肌肉内ATPATP含量很低；含量很低；肌肉中磷酸肌酸储存的能量可肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能;即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多比糖酵解长得多,来不及满足需要来不及满足需要;肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量 细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。碳骨架的需求。在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是所处的部位是控制代谢反应的有力部位。控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。解速度起调节作用。五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控糖酵解的调节部位糖酵解的调节部位 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖1 12 23 3 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂1 1 己己糖激酶糖激酶 ATP G-6-PATP G-6-P ADP ADP2 2 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATPADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 柠檬酸柠檬酸（最关键）（最关键）果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 NADHNADH3 3 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)(l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOH CH3CHO+CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛乙醛 CH3CH2OH+NAD+乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇 2 2、丙酮酸还原、丙酮酸还原为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸(lactate)NADH+H+NAD+1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 23-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰乙酰CoACoA，参加，参加TCATCA循环（柠檬酸循环），循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成被彻底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸+NAD+CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+4 4、转化为脂肪酸或酮体、转化为脂肪酸或酮体。当细胞。当细胞ATPATP水平较高时，水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoACoA开始积累，可开始积累，可用作用作脂肪的合成或酮体脂肪的合成或酮体的合成。的合成。（二）糖的有氧分解（二）糖的有氧分解 糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：葡萄糖通过糖酵解转变成丙酮酸。在有葡萄糖通过糖酵解转变成丙酮酸。在有氧条件下，丙酮酸通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而氧条件下，丙酮酸通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步氧化分解，直至形成逐步氧化分解，直至形成COCO2 2和和H H2 2O O为止。为止。COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NADNAD+NADH+H+CO2CoASH葡萄糖葡萄糖（EMP）丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系第一阶段第一阶段:糖转变为丙酮酸（在胞液糖转变为丙酮酸（在胞液 中进行）中进行）第二阶段：丙酮酸进入线粒体，在其第二阶段：丙酮酸进入线粒体，在其 中氧化为乙酰中氧化为乙酰CoACoA第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆细胞质细胞质1.1.丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸的氧化脱羧：发生在线粒体中，丙酮酸可以自由的穿丙酮酸的氧化脱羧：发生在线粒体中，丙酮酸可以自由的穿过线粒体内膜。在丙酮酸脱氢酶系催化下形成乙酰辅酶过线粒体内膜。在丙酮酸脱氢酶系催化下形成乙酰辅酶A A。丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。TPP TPP 硫辛酸硫辛酸 NADNAD+FAD Mg FAD Mg2+2+丙酮酸丙酮酸+COA-SH+NAD+COA-SH+NAD+乙酰乙酰COA+COCOA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系w丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶E1E1、二氢、二氢硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶E2E2和二氢硫辛酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶E3E3），），和和6 6种辅因子（种辅因子（TTPTTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NAD+NAD+、CoACoA和和Mg2+Mg2+）。）。169169页页丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶60条肽链形成的复合体乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA E E1 1E E3 3E E2 2E E2 2形成酶复合体有什么好处呢？形成酶复合体有什么好处呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4COSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰CoA E E1 1E E3 3E E2 2E E2 2多肽链多肽链多肽链多肽链中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心中心快速准确快速准确！CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.5.NADH+HNADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 丙酮酸脱氢酶系作用机制丙酮酸脱氢酶系作用机制2.TCA2.TCA循环循环三羧酸循环三羧酸循环的概念的概念在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙。乙酰酰CoACoA经一系列氧化、脱羧，最终生经一系列氧化、脱羧，最终生成成C2OC2O和和H2OH2O并产生能量的过程并产生能量的过程.因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中,关键关键的化合物是柠檬酸的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸所以称为柠檬酸循环循环,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基,所以亦所以亦称为三羧酸循环称为三羧酸循环,简称简称TCATCA循环。由循环。由于它是由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs（德国）