吉林省豚草种子微结构变异分析.pdf

资源与利用收稿日期:2 0 2 3-0 1-3 0基金项目:国家林业和草原局林业外来物种调查与研究专项(K J Z X S A 2 0 2 0 1 9)。作者简介:王玉莹(1 9 9 8),女(汉族),黑龙江佳木斯人;在读硕士,研究方向:野生动植物保护与利用(E-m a i l:2 6 2 1 6 8 7 5 2 5q q.c o m)。通讯作者:杜凤国(1 9 6 0),男(汉族),吉林吉林人;博士,教授,主要从事长白山濒危植物保育生物学研究(E-m a i l:d f g 4 6 5 6q q.c o m)。吉林省豚草种子微结构变异分析王玉莹1,李成宏2,吴生海1,兰雪涵3,杨春波1,杜凤国1,4(1.北华大学林学院,吉林 吉林1 3 2 0 1 3;2.新疆天池管理委员会,新疆 阜康8 3 1 5 0 0;3.集贤县林业和草原局,黑龙江 双鸭山1 5 5 9 0 0;4.长白山特色森林资源保育与高效利用国家林业局重点实验室,吉林 吉林1 3 2 0 1 3)摘 要:为探究吉林省豚草种子的微结构变异,本研究从吉林省的1 2个市(县)不同豚草种群采集种子进行扫描电镜观察,对豚草种子表型性状与地理、气候因子进行相关性分析,对种子表型性状进行了聚类分析。结果表明,吉林省1 2个地区豚草种子的表皮纹饰均为条状,种子可分2类。第类为短喙、中小种形种子,包括四平市、白山市、吉林市龙潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盘山、通化市、公主岭市、乾安县、长春市和白城市种源;第类为长喙、大种形种子,仅包括桦甸市种源。1 2个地区豚草种子微结构存在变异,表型性状相同的豚草种子微结构存在差异,表型性状不同的豚草种子其纹饰类型也有相似之处。关键词:豚草;扫描电镜;种子;种子微结构D O I:1 0.1 6 5 9 0/j.c n k i.1 0 0 1-4 7 0 5.2 0 2 3.0 6.0 6 4中图分类号:S4 1-3 1 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-4 7 0 5(2 0 2 3)0 6-0 0 6 4-0 6A n a l y s i so nt h eV a r i a t i o no fS e e dM i c r o s t r u c t u r eo fAm b r o s i aa r t e m i s i i f o l i ai nJ i l i nP r o v i n c eWA N GY u y i n g1,L IC h e n g h o n g2,WUS h e n g h a i1,L A NX u e h a n3,Y A N GC h u n b o1,D UF e n g g u o1,4(1.C o l l e g eo fF o r e s t r y,B e i h u aU n i v e r s i t y,J i l i nJ i l i n1 3 2 0 1 3,C h i n a;2.X i n j i a n gT i a n c h iM a n a g e m e n tC o mm i t t e e,F u k a n gX i n j i a n g8 3 1 5 0 0,C h i n a;3.J i x i a nC o u n t yF o r e s t r ya n dG r a s s l a n dB u r e a u,S h u a n g y a s h a nH e i l o n g j i a n g1 5 5 9 0 0,C h i n a;4.K e yL a b o r a t o r yo fS t a t eF o r e s t r yA d m i n i s t r a t i o no nC o n s e r v a t i o na n dE f f i c i e n tU t i l i z a t i o no fP r e c i o u sa n dR a r eF o r e s tR e s o u r c e s i nC h a n g b a iM o u n t a i n,J i l i nJ i l i n1 3 2 0 1 3,C h i n a)A b s t r a c t:I no r d e r t oe x p l o r e t h em i c r o s t r u c t u r ev a r i a t i o no fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d s i nJ i l i nP r o v i n c e,i nt h i ss t u d yt h es e e d sc o l l e c t e df r o m d i f f e r e n tA.a r t e m i s i i f o l i ap o p u l a t i o n sf r o m 1 2c i t i e sw e r eo b s e r v e db ys c a n n i n ge l e c t r o n m i c r o s c o p e(S EM),t h ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ep h e n o t y p i ct r a i t so fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d sa n dg e o g r a p h i c a la n dc l i m a t i cf a c t o r sw a sa n a l y z e d,a n dc l u s t e ra n a l y s i so nt h ep h e n o t y p i ct r a i t so fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d sw a sm a d e.T h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ee p i d e r m a ls c u l p t u r e so fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d s i n1 2r e g i o n so f J i l i nP r o v i n c ew e r es t r i p-s h a p e d,a n dt h es e e d sc o u l db ed i v i d e d i n t ot w oc a t e g o r i e s.T h e f i r s tc a t e g o r yw a ss h o r tb e a k e d,m e d i u m-s m a l l-s i z e ds e e d,a n d i n c l u d e dp r o v e n a n c e sf r o m S i p i n gC i t y,B a i s h a nC i t y,L o n g t a n M o u n t a i no fJ i l i nc i t y,J i a o h eC i t y,S o n g y u a nC i t y,M o p a n s h a no fJ i l i nc i t y,T o n g h u aC i t y,G o n g z h u l i n gC i t y,Q i a n a nC o u n t y,C h a n g c h u na n dB a i c h e n gC i t y.T h es e c o n dc a t e g o r yw a sl o n gb e a k,l a r g es i z e ds e e d,o n l yi n c l u d i n gH u a d i a nC i t yp r o v e n a n c e.T h e r ew e r ev a r i a t i o n si nm i c r o s t r u c t u r eo fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d si n1 2r e g i o n s.T h em i c r o s t r u c t u r eo fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d sw i t ht h e s a m ep h e n o t y p i c t r a i t sw a sd i f f e r e n t,46王玉莹 等:吉林省豚草种子微结构变异分析 种 子 第4 2卷 第6期表1 吉林省豚草种子采集地环境概况T a b l e1 G e n e r a l s i t u a t i o no f e n v i r o n m e n to fA.a r t e m i s i i f o l i as e e dc o l l e c t i o ns i t e s i nJ i l i nP r o v i n c e采集地区经度(E)纬度(N)海拔/m年均温/年平均降水量/mm无霜期/d采集地点 吉林市磨盘山1 2 6 2 2 3 4 4 3 4 4 2 7 2 3 04.56 6 8.11 3 0基地院内吉林市龙潭山1 2 6 3 6 0 9 4 3 5 2 2 8 2 1 03.97 0 0.01 3 0火车道旁桦甸市1 2 6 4 4 4 9 4 2 5 8 2 2 2 6 43.97 4 8.01 2 6街道边蛟河市1 2 7 1 8 2 7 4 3 4 3 4 2 2 9 64.07 1 0.01 2 5高铁西站十字路口长春市1 2 5 3 1 0 3 4 3 4 3 4 3 2 7 24.87 0 0.01 4 5乡村道路旁四平市1 2 4 2 5 5 6 4 3 0 8 0 8 2 1 27.05 7 2.01 4 2广场植物园公主岭市1 2 4 4 8 0 7 4 3 2 8 3 8 2 4 35.55 9 4.81 4 4火车站附近通化市1 2 5 5 8 5 3 4 1 4 5 2 7 4 0 56.98 4 2.01 3 6火车站大桥两侧白山市1 2 6 2 7 2 3 4 1 5 7 2 4 5 0 03.77 7 6.41 3 0白山九中对面垃圾场白城市1 2 3 0 1 4 9 4 4 5 8 5 2 1 5 06.63 3 2.41 6 2乡村道路两侧松原市1 2 4 5 0 1 8 4 5 0 5 3 0 1 3 84.64 2 0.61 4 5国道与铁路交汇处乾安县1 2 4 0 1 5 2 4 4 5 9 5 7 1 4 95.64 2 0.01 4 6乡村道路两侧a n dt h es c u l p t u r e t y p e so fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d sw i t hd i f f e r e n tp h e n o t y p i c t r a i t sw e r es i m i l a r.K e yw o r d s:Am b r o s i aa r t e m i s i i f o l i a;S EM;s e e d s;s e e dm i c r o s t r u c t u r e 豚草(Am b r o s i aa r t e m i s i i f o l i aL.)为菊科(A s t e r-a c e a e)豚草属(Am b r o s i aL.)一年生风媒传粉草本植物1-4。我国于2 0 0 3年将豚草列入“中国第一批外来入侵种名单”5,吉林省是豚草的主要入侵区域之一,并有快速扩散的趋势6。入侵植物豚草以种子繁衍后代,其种子产量大,研究发现,豚草单株种子产量最低达30 0 0粒,最高可达6 20 0 0粒3,7-8,为豚草的繁殖、传播和扩散提供了保障。豚草入侵后会对周围生态环境造成极大影响,可使生物多样性降低、农作物减产,豚草的花粉会使人过敏,导致哮喘等疾病,对人类健康造成极大影响。外来植物的入侵能力与其性状之间的关系是入侵生态学中的基本问题之一,植物体内部结构和外部特征是最主要性状,种子在植物延续上担当的既是植物信息保存者又是传递者9。因此,探讨豚草种子形态及表皮微结构特征对豚草的防范和治理具有一定的意义。目前,豚草研究主要集中在入侵及扩散特征1 0、生物量特征1 1、解剖结构1 2、繁殖特性3、种实及群落特征1 3、危害与防治1 4-1 5、种子干旱胁迫1 6等方面。对豚草种子微形态及微结构特征的研究尚未见报道。基于此,本研究对吉林省1 2个地区豚草种子进行扫描电镜观察,描述了种子形态和微结构特征,分析了豚草种子表型性状与地理、气候因子的相关性,旨在为有效防控豚草提供依据。1 材料和方法1.1 材 料基于吉林省豚草分布地调查结果,对1 2个市(县)(吉林市磨盘山、吉林市龙潭山、桦甸市、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、白山市、白城市、松原市和松原市乾安县)的豚草种群进行果实采集,各豚草种群采集地自然概况如表1所示。1.2 方 法1.2.1 观察方法选取种子外形完整、颗粒饱满、自然干燥的豚草瘦果,用小刀将瘦果外包被的木质总苞切开,取出豚草种子,将种子作为观察材料,用双面胶按种子背面、腹面向上的方式粘贴于样品台上。将样品台置于H i t a-c h-i E-1 0 1 0型仪器中进行 真空镀金2 0m i n,镀 金后在J S M-6 3 8 0 L V型扫描电镜下观察、拍照。通过电镜图片,测量豚草种子的长度(从种子喙的顶端至种子基部)、宽度(中间部位从左至右长度)、喙长度。1.2.2 分析方法采用WP SE x c e l软件对豚草种子的表型性状数据进行整理。采用S P S S 2.0软件对不同地区的豚草种子进行聚类分析,计算豚草种子表型性状与地理、气候因子的相关系数。种形系数=种子长度/种子宽度56种子,2 0 2 3,4 2(6):6 4-6 9.h t t p:/z h z i.g z n y z y x y.c n S e e d V o l.4 2 N o.0 6 J u n.2 0 2 3注:1为吉林市磨盘山种子;2为吉林市龙潭山种子;3为桦甸市种子;4为蛟河市种子;5为长春市种子;6为四平市种子;7为公主岭市种子;8为通化市种子;9为白山市种子;1 0为白城市种子;1 1为松原市种子;1 2为乾安县种子。下同。图为电镜扫描3 5倍。图1 吉林省豚草种子形态扫描电镜照片F i g.1 S EMp h o t o so fA.a r t e m i s i i f o l i as e e dm o r p h o l o g y i nJ i l i nP r o v i n c e2 结果与分析2.1 豚草种子形态及超微结构 吉林省豚草种子形态的扫描电镜超微结构如图1所示。豚草种子呈圆形和倒卵形,表面光滑有光泽或粗糙。吉林省豚草种子喙的扫描电镜超微结构如图2所示。豚草种子喙表面有不同纹饰特征,如网状纹饰、条状纹饰和波状纹饰等。吉林省豚草种皮纹饰的扫描电镜超微结构如图3所示。豚草种子纹饰类型为条状纹饰,但条壁隆起幅度和隙深浅不同。吉林省各地区豚草种子的形态、喙和纹饰特征描述见表2。2.2 豚草种子表型性状与地理-气候因子的相关性分析 由表3可知,豚草种子的长、宽、喙长和种形系数与经度、纬度、海拔、年均气温、年均降水量和无霜期无显著相关性。2.3 豚草种子聚类分析从图4可以看出,在欧式距离为2 5时,1 2个地区的种子可分为两大类。第类为短喙种子,包括四平市、白山市、吉林市龙潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盘山、通化市、公主岭市、乾安县、长春市和白城市种源;第类为长喙种子,仅包括桦甸市种源。聚类后,两类种子的形态指标如表4所示。由表4可以看出,豚草种子的喙长和种形系数均为第类第类。可见,两类豚草种子性状存在差异。3 结论与讨论通过对吉林省1 2个地区豚草种子的扫描电镜观察,将表型性状特征与气候、地理因子进行相关性分析,并对1 2个地区的豚草种子进行聚类分析。3.1 豚草种子的形态、喙及种皮纹饰特征吉林省1 2个地区豚草种子形状分为圆形、近椭圆形、倒卵形和宽倒卵形,圆形仅来源于吉林市龙潭山;近椭圆形来源于松原市;倒卵形来源于吉林市磨盘山、桦甸市、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、66王玉莹 等:吉林省豚草种子微结构变异分析 种 子 第4 2卷 第6期 注:图为电镜扫描2 0 0倍。图2 吉林省豚草种子喙形态扫描电镜观察 F i g.2 S EMo b s e r v a t i o nf o rb e a ko fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d s i nJ i l i nP r o v i n c e 注:图为电镜扫描6 0 0倍。图3 吉林省豚草种皮纹饰特征扫描电镜观察 F i g.3 S EMo b s e r v a t i o nf o r s e e de p i d e r m a l s c u l p t u r ec h a r a c t e r i s t i c so fAm b r o s i aa r t e m i s i i f o l i ai nJ i l i nP r o v i n c e76种子,2 0 2 3,4 2(6):6 4-6 9.h t t p:/z h z i.g z n y z y x y.c n S e e d V o l.4 2 N o.0 6 J u n.2 0 2 3表2 吉林省各地区豚草种子形态、喙及纹饰特征T a b l e2 S e e dm o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s,b e a km o r p h o l o g ya n ds c u l p t u r ec h a r a c t e r i s t i c so fAm b r o s i aa r t e m i s i i f o l i ai nJ i l i nP r o v i n c e地区种子形态特征种子喙特征种皮纹饰特征吉林市磨盘山种子呈圆形,顶端有短圆锥状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具网状纹饰并向下辐射,果疤内部呈不规则突起、具不规则孔洞。条状纹饰,条壁起伏小,较粗,条壁相互交错,隙宽窄不一,无定形。吉林市龙潭山种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具网状纹饰并向下辐射,果疤呈不规则突起弥漫至柱状喙周围。条状纹饰,条壁呈颗粒状,隆起幅度小,隙窄,无定形,表面伴有少量孔洞。桦甸市种子呈倒卵形,顶端有长圆锥状突起,表面粗糙、无光泽、被零星绒毛。喙表面具网状纹饰,网壁较厚,网脊突起,网眼大小不同、下陷。条状纹饰,条壁隆起幅度较大,条壁较宽,隙宽窄不一,无定形,表面伴有少量孔洞。蛟河市种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具波状纹饰,波纹隆起明显,顶端呈不规则突起。条状纹饰,条壁隆起幅度小,粗细较均匀,部分条壁侧面有相交于壁的条纹,隙宽窄不一,无定形。长春市种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具网状纹饰,网壁隆起明显,网眼大小不同,顶端呈不规则突起。条状纹饰,条壁隆起幅度不一,粗细不均,隙窄,无定形。四平市种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具条状纹 饰,条壁隆 起幅度不同,隙窄,无定形,果疤呈现不规则突起弥漫至柱状喙周围。条状纹饰,条壁隆起幅度不一,粗细不均,隙宽窄不一,无定形,表面具有大量大小、形状不一孔洞。公主岭市种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具孔状纹饰,孔壁隆起明显,孔眼下陷,大小形状不同,顶端呈不规则突起,形成不规则缝隙。条状纹饰,条壁隆起幅度不一,粗细不均,隙宽窄不一,无定形。通化市种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具孔状纹饰,孔壁隆起明显,孔眼大小形状不同、下陷,顶端呈不规则突起,形成不规则缝隙。条状纹饰,条壁隆起幅度小,粗细不均,隙宽窄不一,无定形,散落少量类球状物。白山市种子呈宽倒卵 形,顶端 有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表具不明显条状纹饰,果疤上方有山丘状不规则突起弥漫至柱状喙周围。条状纹饰,条壁隆起幅度不一,粗细不均,隙宽窄不一,无定形,表面具有少量大小、形状不一孔洞。白城市种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙斜切面呈不规则下陷,表面具有网状纹饰,网脊突起明显,网眼大小不同、下陷。条状纹饰,条壁隆起幅度不一,粗细不均,隙宽窄不一,无定形,表面具有少量大小、形状不一孔洞。松原市种子近椭圆形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表面具孔状纹饰,孔壁较厚,呈波纹状突起,孔眼较大、下陷。条状纹饰,条壁隆起幅度小,隙宽窄不一,无定形。乾安县种子呈倒卵形,顶端有短圆柱状突起,表面光滑、有光泽。喙表具孔状纹饰,孔壁隆起明显,孔眼大小不同、下陷,顶端呈不规则突起,形成不规则缝隙。条状纹饰,条壁隆起幅度小,隙宽窄不一,无定形。表3 吉林省豚草种子表型性状与地理-气候因子的相关系数T a b l e3 C o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n tb e t w e e ns e e dp h e n o t y p i c t r a i t sa n dg e o g r a p h i c a l-c l i m a t i c f a c t o r so fA.a r t e m i s i i f o l i ai nJ i l i nP r o v i n c e表型性状相关系数经度纬度海拔年均气温年均降水量无霜期种子长-0.4 8 20.2 4 9-0.1 8 20.2 1 0-0.3 1 90.5 7 0种子宽-0.4 8 40.0 1 50.0 3 60.4 6 5-0.1 5 70.5 0 4种子喙长0.4 0 9-0.0 2 0-0.0 3 3-0.4 6 00.1 6 5-0.4 1 7种形系数0.1 8 70.1 6 9-0.1 8 6-0.1 8 6-0.0 5 5-0.1 4 8白城市和乾安县;宽倒卵形来源于白山市。豚草种子分长喙和短喙两类,其中长喙种子仅来源于桦甸市,短喙种子来源于呈短圆锥状的吉林市磨盘山和松原市等地区,及呈短圆柱状、圆柱状的吉林市龙潭山、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、白山市、白城市和乾安县等地区。豚草种子喙表面具有波状纹饰地区来源于蛟河市,条状纹饰地区来源于四平市和白山市,孔状纹饰地区来源于公主岭市、通化市、松原市和乾安县,网状纹饰地区来源于吉林市磨盘山、吉林市龙潭山、桦甸市、蛟河市、长春市和白城市。86王玉莹 等:吉林省豚草种子微结构变异分析 种 子 第4 2卷 第6期图4 吉林省豚草种子聚类分析F i g.4 T r e ed i a g r a mo fA.a r t e m i s i i f o l i as e e dc l u s t e ra n a l y s i s i nJ i l i nP r o v i n c e表4 不同种源豚草种子分析结果T a b l e4 A n a l y s i sr e s u l t so fA.a r t e m i s i i f o l i as e e d sf r o md i f f e r e n tp r o v e n a n c e s分类种子长/mm种子宽/mm种子喙长/mm种形系数第类3.0 80.2 52.0 00.2 10.2 10.0 91.5 30.1 2第类3.2 51.7 00.6 01.9 1 种皮分为粗糙、有绒毛、无光泽的桦甸市豚草种子和表皮光滑、无绒毛、有光泽的吉林市磨盘山、吉林市龙潭山、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、白山市、白城市、松原市和乾安县等地区的豚草种子。吉林省1 2个地区豚草种皮条纹均为条状,但条壁的更细微结构存在差异,可分为条壁凸起明显伴有孔洞和无孔洞、条壁凸起不明显伴有孔洞和无孔洞。其中条壁凸起明显伴有孔洞的种子来源于桦甸市、四平市、白山市和白城市;条壁凸起明显无孔洞的种子来源于长春市和公主岭市;条壁凸起不明显伴有孔洞的种子仅有吉林市龙潭山;条壁凸起不明显无孔洞的种子来源于吉林市磨盘山、蛟河市、通化市、松原市和乾安县。3.2 豚草种子性状与地理、气候因子的相关性豚草种子的长、宽、喙长和种形系数与经度、纬度、海拔、年均气温、年均降水量和无霜期无显著差异。这可能由于种子这一繁殖器官稳定性高,同时由于豚草种子由较厚的木质果皮包被,种子生长发育于果皮内,致使豚草种子在形态上(长、宽和喙长)受地理气候等因子影响较小。3.3 豚草种子性状的变异吉林省1 2个地区的豚草种子分为两大类。第类为短喙类、中小种形种子,来源于四平市、白山市、吉林市龙潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盘山、通化市、公主岭市、乾安县、长春市和白城市种源。第类为长喙类、大种形种子,仅来源于桦甸市。第类中,四平市、白山市、吉林市龙潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盘山、通化市种源的长和宽均大于公主岭市、乾安县、长春市和白城市种源。吉林省1 2个地区豚草种子微结构存在变异。表型性状为同一类,但豚草种子微结构存在差异,表型性状为不同类的豚草种子的纹饰类型也有相似之处。种源内变异反映了植物对环境的适应性。本研究中豚草种子采自不同地区,其生境各不相同,不同生境也可能导致不同地域豚草种子产生变异。参考文献:1 吴海荣,强胜,段惠,等.豚草(Am b r o s i aa r t e m i s i i f o l i aL.)J.杂草科学,2 0 0 4(2):5 2-5 4.2 康芬芬,魏亚东,杨菲,等.不同处理对豚草种子休眠与萌发的影响J.植物检疫,2 0 1 0,2 4(6):1 4-1 6.3 李成宏,于忠亮,苑景淇,等.外来入侵植物豚草在吉林市路边生境下繁殖特性调查J.植物检疫,2 0 2 0,3 4(4):1 2-1 6.4 包颖.外来入侵物种豚草研究进展J.吉林林业科技,2 0 1 8,4 7(2):3 7-3 9,4 2.5 国家环境保护总局.关于发布中国第一批外来入侵物种名单的通知(环发2 0 0 31 1号)E B/O L.2 0 0 3-0 1-1 0.h t t p s:/ww w.m e e.g o v.c n/g k m l/z j/w j/2 0 0 9 1 0/t 2 0 0 9 1 0 2 2_1 7 2 1 5 5.h t m.6 杜凤国,兰雪涵.吉林省外来入侵植物豚草潜在适生区预测J.北华大学学报(自然科学版),2 0 2 1,2 2(4):4 3 2-4 3 6.7 邓旭.外来物种豚草(Am b r o s i 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