广西马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性研究.pdf

2024,44(2):144-154.（自然科学）引文格式：刘欢欢，李晨阳，李梦莉，等.广西马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性研究 J.西南林业大学学报Mar.2024JOURNALOF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY2024年3月Vol.44No.2南西业报林第2 期第44卷学学DOI:10.11929/j.swfu.202212017广西马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性研究刘欢欢！李晨阳！李梦莉！蒙凤群1.2（1.广西大学林学院，广西南宁530 0 0 4；2.广西森林生态与保育重点实验室，广西南宁530 0 0 4）摘要：以广西十万大山、大明山和花坪3个自然保护区的马尾松人工林和毗邻天然林昆虫为研究对象，利用马氏网法调查2 种林分内的昆虫群落结构组成和多样性，探究马尾松人工林在生物多样性保护中的作用。通过置换多因素方差分析、非度量多维尺度分析、相似性百分比分析和单因素方差分析，探究马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性的差异性。结果表明：3个研究地共采集到昆虫10 30 5头，隶属于10 目10 2 科，以双翅目、半翅目、鳞翅目和膜翅目为优势类群。PERMANOVA和NMDS结果表明3个研究地之间的昆虫群落组成存在显著差异，各研究地的马尾松人工林与毗邻天然林之间昆虫群落组成也存在显著差异。SIMPER结果表明造成马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成差异性的主要昆虫类群为双翅目瘘蚊科、眼蕈蚊科、蝇科、大蚊科、蕈蚊科、沼大蚊科、长足蛇科、丽蝇科、蚤蝇科、摇蚊科、食虫蛇科，膜翅目姬蜂科、旋小蜂科、茧蜂科，半翅目蚜科、叶蝉科、袖蜡蝉科、飞虱科、蜡蝉科、蝉科，鞘翅目小囊科、叶甲科、瓢虫科以及鳞翅目草科、细蛾科、织蛾科、麦蛾科、伊蛾科，可能与林内微环境或植物群落组成有关。在科级水平上，马尾松人工林内昆虫丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数与毗邻天然林均没有显著差异。因此，马尾松人工林并非生物多样性的“荒漠”，在昆虫多样性保护中发挥着不可替代的作用，但无法取代天然林在维持区域昆虫多样性中的地位。关键词：人工林；天然林；昆虫；群落；多样性；马尾松中图分类号：S718文献标志码：A文章编号：2 0 9 5-19 14(2 0 2 4)0 2-0 144-11Study on Insect Community Composition and Diversity BetweenPinus massoniana Plantation and the AdjacentNatural Forest in GuangxiLiu Huanhuan,Li Chenyang,Li Menglil,Meng Fengqun l.2(1.College of Forestry,Guangxi University,Nanning Guangxi 530004,China;2.Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation,Nanning Guangxi 530004,China)Abstract:To estimate the significance of Pinus massoniana plantation in biodiversity conservation,the Mal-aise trap method was used to investigate the insect community composition and diversity in P.massoniana planta-tion and the adjacent natural forest in Shiwandashan Nature Reserve,Damingshan Nature Reserve and HuapingNature Reserve,Guangxi.Permutational multivariate analysis of variance(PERMANOVA),nonmetric multidi-mensional scaling(NMDS),similarity percentage(SIMPER)and one-way ANOVA were conducted to explore the收稿日期：2 0 2 2-12-0 9；修回日期：2 0 2 3-0 4-18基金项目：国家自然科学基金项目（32 2 0 1431）资助；广西科技基地和人才专项（桂科AD21220155）资助。第1作者：刘欢欢（19 9 8 一），女，硕士研究生。研究方向：森林保护。Email:。通信作者：蒙凤群（19 8 8 一），女，博士，讲师，硕士生导师。研究方向：森林保护。Email：f e n g q u n me n g g x u.e d u.c n。145西马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性研究刘欢欢等：第2 期differences of insect community composition and diversity between P.massoniana plantation and the adjacentnatural forest.The results showed that a total of 10305 insects were collected from 3 study sites,belonging to 10orders and 102 families,and Diptera,Hemiptera,Lepidoptera and Hymenoptera were the dominant groups.PERMANOVA and NMDS analysis showed that there were significant differences in insect community composi-tion among 3 study sites,and there were also significant differences in insect community composition between P.massoniana plantation and the adjacent natural forest in each study site.SIMPER analysis further indicated thatCecidomyiidae,Sclaridae,Lauxaniidae,Tipulidae,Mycetophilidae,Limonidae,Dolichopodidae,Calliphoridae,Phoridae,Chironomidae,Asilidae,Ichneumonidae,Eupelmidae,Braconidae,Aphididae,Cicadellidae,Derbidae,Delphacidae,Fulgoridae,Cicadidae,Scolytidae,Chrysomelidae,Coccinellidae,Crambidae,Gracilaridae,Oeco-phoridae,Gelechidae and Immidae were the major families that differed between P.massoniana plantation andthe adjacent natural forest,which is probably related to microenvironment in forest or plant species communitycomposition.There was no significant difference in species richness index,Simpson index,Shannon-Wiener in-dex and Pielou index at the family level between P.massoniana plantation and the adjacent natural forest.Theresults suggest that P.massoniana plantation is not the desert of biodiversity and plays an important role inbiodiversity conservation,but cannot replace the role of natural forest in maintaining regional biodiversity.Key words:plantation;natural forest;insect;community;diversity;Pinus massoniana马尾松（Pinusmassoniana）是我国南方地区荒山绿化和造林的主要树种，在保障区域生态安全和木材需求上发挥着重要作用，其副产品松脂、烤胶等亦是重要的工业原材料。马尾松在南方地区广泛种植，分布面积极广，第9次（2 0 142 0 18 年）全国森林资源清查结果显示，我国秦岭以南有18 个省均种植有马尾松，马尾松林面积高达8.0 4310 hm，蓄积9.0 8 2 2 310 m，是我国五大人工林树种之一 1-2 1。马尾松的广泛种植在一定程度上增加了森林覆盖率，缓解了我国木材供给压力，带来了显著的经济效益和社会效益。然而，我国6 0%的马尾松人工林为纯林，长期纯林经营造成了林地地力衰退、森林病虫害爆发等生态问题 3-5。人工林生物多样性亦是人们关心的焦点问题之一，且是一个颇具争议的生态学问题 6-8 。有些人认为人工林是“绿色的荒漠”，并不能为乡土种提供有效生境，同时使原来连续的天然林片段化而引起物种多样性下降 9-10 ；但也有研究在人工林中发现了稀有种和濒危种 1-12 ,甚至有研究发现人工林中当地植物种的丰富度高于天然林 13-15，认为人工林是部分物种的“避难所”。过去有关马尾松人工林造成生物多样性问题的研究主要集中在不同干扰强度、不同营林措施（林龄、林分密度、混交措施、抚育间伐、施肥等）对林下植物多样性、土壤动物多样性、土壤微生物多样性、昆虫多样性的影响等方面 16-19。然而，前期的研究缺乏同地区地带性植被的对照，而通过马尾松人工林与天然林的比较研究，才能更好地了解马尾松人工林到底是“绿色的荒漠”抑或部分物种的“避难所”。鉴于此，本研究沿着广西从南到北选择3个研究地（十万大山自然保护区、大明山自然保护区和广西花坪自然保护区），通过比较马尾松人工林与毗邻天然林之间昆虫群落组成和多样性的差异，揭示马尾松人工林到底是物种多样性的“绿色的荒漠”抑或是部分物种的“避难所”，探讨马尾松人工林在生物多样性保护中起的作用，以期为马尾松人工林林地的可持续经营以及多样性保护提供依据。1材料与方法1.1研究区概况本研究沿着广西从南到北选择广西十万大山自然保护区（10 7 532 4E，2 150 45 N）、广西大明山自然保护区（10 8 2 5 48 E，2 32 9 55 N）和广西花坪自然保护区（10 954 13 E，2 537 5 N）3个研究地。天然林均为2 0 世纪6 0 一7 0 年代高强度择伐后自我恢复形成的天然次生林。其中，十万大山的天然林为热带季雨林，以米老排（M y t i l a r i a l a o s e n s i s）、紫荆木（Madhuca pasqui-eri）、狭叶坡垒（Hopea chinensis）为优势树种；大明山的天然林为南亚热带常绿阔叶林，以细枝烤（Castanopsis carlesi）、银荷木（Schimaargentea）、甜褚（Castanopsis eyrei）为优势树146西南林业大学学报第44卷种；花坪的天然林为亚热带常绿阔叶林，以罗浮烤（Castanopsisfabri）、细枝烤、银荷木为优势树种。各研究地的马尾松人工林均以马尾松为优势树种，各研究地点的基本情况见表1 2 0-2 。表1石研究地基本概况Table1General situationof study sites研究地海拔/m年均气温/年均降水量/mm土壤类型天然林林龄/a人工林林龄/a十万大山540554212823黄壤4650大明山11671201152630黄壤6342花坪776820142000黄棕壤51501.2试验样地设置在各保护区的核心区选择天然林试验样地，在每个样地内建立5个2 5m25m调查样方，样方间隔约30 0 m。同时，在与天然林接壤的马尾松人工林中以同样的方法设置5个2 5m25m样方。调查并记录各样方内植物的优势种、植被盖度，记录各样方内胸径大于5cm的所有木本植物个体数、胸径和树高，各样地概况见表2。表2 各研究地马尾松人工林与天然林样地概况Table2General situation of P.massoniana plantation and natural forest sample plots in each study site样地林分密度/（株hm)平均胸径/cm平均树高/m乔木层盖度/%草本层盖度/%十万大山-人工林1829117.4024.030.6216.780.35670.52402.09十万大山一天然林5073436.309.690.295.020.64933.8813 3.73大明山-人工林2160 107.7020.26 0.7715.76 0.81802.2828 0.83大明山-天然林6880775.5010.63 0.495.440.48954.17122.97花坪-人工林204768.5022.870.3716.090.4478 1.27344.15花坪-天然林4166215.8011.24 0.837.080.56883.06172.041.3昆虫的采集与处理于2 0 2 1年8 月（昆虫最活跃的季节）采用马氏网法调查马尾松人工林（图la）和天然林（图1b）昆虫群落，在每个样方内分别放置标准马氏网1个，马氏网贴地布设以便对地表爬行昆虫进行收集，每10 d收取1次，共收取3次。马氏网法收集到的昆虫样本先存放于95%无水乙醇中，后制作成昆虫标本，带回实验室初步鉴定至目，由专家进一步鉴定至科。a.马尾松人工林b.天然林图1马尾松人工林和天然林马氏网法采集方式展示图Fig.1The photographs of Malaise trap in P.massoniana plantation and the natural forest1.4数据处理与分析以每个马氏网为统计单位，采用物种丰富度指数（S）、Si mp s o n 优势度指数（D）、Sh a n-non-Wiener多样性指数（H）、Pi e lo u 均匀度指数（J）分析天然林和马尾松人工林昆虫物种多样性，公式 2 3 如下：147广西马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性研究刘欢欢等：第2 期D=1-ZL,P(1)4i=1H=-Zi.PP,lnP,(2)4=1J=H/InS(3)式中：S为该马氏网中科数目；P,为科i的个体数与该马氏网中所有科个体总数的比值。利用单因素方差分析检验同一林分（马尾松人工林或天然林）不同研究地之间昆虫多样性是否具有显著差异，利用t检验分析同一研究地不同林分之间（天然林与马尾松人工林）昆虫多样性是否具有显著差异。基于各科相对多度，采用置换多因素方差分析（PERMANOVA，也称Adonis分析）和基于Bray-Curtis距离的非度量多维尺度分析（NMDS）方法分析天然林和马尾松人工林昆虫群落结构组成的差异性及显著性 2 4-2 5，使用相似性百分比分析（SIMPER）来判定对天然林与马尾松人工林昆虫群落组成差异性贡献大的科 2 6 。本研究所有的统计分析均在R4.1.1中进行，使用“vegan”包中的adonis函数进行PERMANOVA分析，sim-per函数进行SIMPER分析。2结果与分析2.1马尾松人工林与毗邻天然林的昆虫群落组成3个研究地通过马氏网法共采集到昆虫10305头，隶属于10 目10 2 科，双翅目37 98 头（占37%）、半翅目2 8 98 头（占2 8%）、鳞翅目1518头（占15%）、膜翅目1446 头（占14%）、鞘翅目47 1头（占4.5%）、直翅目93头（占0.9%）、脉翅目45头（占0.4%）、董目24头（占0.2%）、翅目9头（占0.0 8%）和纺足目3头（占0.0 2%）。其中，马尾松人工林共采集到昆虫5511头，隶属于9目7 5科，天然林共采集到昆虫47 94头，隶属于9目95科，均以双翅目、半翅目、鳞翅目和膜翅目为主，其他目相对较少。不同研究地采集到的昆虫个体数量不同，但均以双翅目、半翅目、鳞翅目和膜翅目为主（表3）。表3各研究地马尾松人工林与天然林昆虫群落结构Table3Insect community structure in P.massoniana plantation and the adjacent natural forest in each study site大明山-人工林大明山-天然林花坪-人工林花坪-天然林十万大山-人工林十万大山-天然林目数量/头比例/%数量/头比例/%数量/头比例/%数量/头比例/%数量/头比例%数量/头比例/%双翅目Diptera146450.31116165.9311416.1730330.2445023.7330615.07半翅目Hemiptera71424.5425814.6528540.4340241.9261232.2860929.99鳞翅目Lepidoptera39913.711508.529313.19908.9835118.5143521.42膜翅目Hymenoptera2859.791357.678411.9112011.9835418.6746823.04鞘翅目Coleoptera301.03120.6811115.74424.19934.911839.01直翅目Orthoptera60.21331.8730.43121.20150.79241.18脉翅目Neuroptera60.2190.51121.70151.5030.1600.00董目Blattodea30.1030.1730.4300.00120.6330.15翅目Plecoptera30.1000.0000.0000.0060.3200.00纺足目Embioptera00.0000.0000.0000.0000.0030.15合计29101001761100705100100210018961002031100大明山采集到的昆虫个体数量最多，共4671头，隶属于9目7 3科，其中马尾松人工林2910头（隶属于9目6 1科），天然林17 6 1头（隶属于8 目47 科）；花坪采集到的昆虫个体数量最少，共17 0 7 头，隶属于8 目6 9科，其中马尾松人工林7 0 5头（隶属于8 目47 科），天然林1002头（隶属于7 目53科）；十万大山采集到的昆虫个体数量位于大明山和花坪之间，共3927头，隶属于10 目8 9科，其中马尾松人工林1896头（隶属于9目7 1科），天然林2 0 31头（隶属于8 目6 2 科）（表3）。不同研究地之间的优势科不同，同一研究地不同林分之间既有共同的优势科也有其特有的优势科。叶蝉科（Cicadellidae）、眼蕈蚊科（Sclar-idae）为大明山马尾松人工林和天然林的共有优势类群，蚤蝇科（Phoridae）为马尾松人工林特有优势类群，瘘蚊科（Cecidomyidae）为天然林特有优势类群；蚜科（Aphididae）为花坪马尾松人148西南林业大学学报第44卷工林和天然林的共有优势类群，小蠹科（Sco-lytidae）为马尾松人工林特有优势类群，蝇科（La u x a n i i d a e）为花坪天然林特有优势类群；蚜科、茧蜂科（Braconidae）为十万大山马尾松人工林和天然林共有优势类群，丽蝇科（Calliphorid-ae）为十万大山马尾松人工林特有优势类群，草科（Crambidae）为十万大山天然林优势类群(图2)。大蚊科Tipulidae小蠹科Scolytidae眼蕈蚊科Sclaridae蚤蝇科Phoridae沼大蚊科Limoniidae蝇科Lauxanidae姬蜂科Ichneumonidae细蛾科Gracilaridae麦蛾科Gelechiidae蜡蝉科Fulgoridae旋小蜂科Eupelmidae草科Crambidae蝉科Cicadidae叶蝉科Cicadellidae叶甲科Chrysomelidae摇蚊科Chironomidae0.3瘦蚊科Cecidomyidae0.2丽蝇科Calliphoridae0.1茧蜂科Braconidae食虫虹科Asilidae0蚜科Aphididae相对多度马尾松人工林天然林马尾松人工林天然林马尾松人工林天然林L一一L大明山花坪十万大山图2 马马尾松人工林和毗邻天然林优势昆虫类群（相对多度 0.0 5的昆虫类群）相对多度热图Fig.2Heat map of relative abundance of the dominant family(with relative abundance0.05)in P.massoniana plantation andthe adjacent natural forestPERMANOVA和NMDS分析显示大明山、花坪、十万大山3个研究地之间昆虫群落组成存在显著差异，群落组成明显分离（图3a）。同样的方法检验同一保护区中2 种不同林分之间昆虫群落组成，发现3个研究地马尾松人工林与毗邻天然林之间昆虫群落组成同样存在显著差异（大明山：F=5.49，R 2=0.41，P=0.0 0 8，图3b；花坪：F=2.28，R 2=0.25，P=0.0 0 8，图3c；十万大山：F=2.39，R=0.27，P=0.0 0 9，图3d)。虽然不同研究地之间昆虫群落结构组成存在显著差异，但是SIMPER分析结果显示，导致马尾松人工林与天然林昆虫群落组成差异的主要昆虫类群基本一致。首先，蚜科、叶蝉科、茧蜂科、瘿蚊科、眼蕈蚊科是导致2 个林分的昆虫群落组成差异的最主要昆虫类群，各类群贡献率均大于5%，这5个类群合计解释了2 个林分昆虫群落组成差异34%的异质性，其中蚜科、叶蝉科、茧蜂科在马尾松人工林中的相对多度显著高于天然林，而瘿蚊科、眼蕈蚊科在马尾松人工林中的相对多度显著低于天然林（表4）。其次，袖蜡蝉科（Derbidae）、细蛾科（Gracilaridae）、织蛾科（Oecophoridae）、小蠹科、叶甲科（Ch r y s o me l i d a e）、瓢虫科（Coccinellidae）、丽蝇科、蚤蝇科、摇蚊科（Chironomidae）、长足虹科（Dolichopodidae）这些类群在马尾松人工林中的相对多度显著高于天然林，也导致2 个林分昆虫群落组成的差异，这10 个类群合计解释了2个林分昆虫群落组成差异19%的异质性。最后，蜡蝉科（Fulgoridae）、蝉科（Cicadidae）、飞虱科（Delphacidae）、草科、麦蛾科（Gele-chiidae）、伊蛾科（Immidae）、姬蜂科（Ichneu-monidae）、旋小蜂科（Eupelmidae）、蝇科、大蚊科（Tipulidae）、食虫虹科（Asilidae）、蕈蚊科（Mycetophilidae）、沼大蚊科（Limonid-149刘欢欢等：广西马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性研究第2 期ae）这些类群在马尾松人工林中的相对多度显著低于天然林，也导致2 个林分昆虫群落组成的差异，这13个类群合计解释了2 个林分昆虫群落组成差异2 9%的异质性。0.4a花坪b大明山0.40.200-0.4-0.2大明山十万大山-0.6-0.300.3-0.75-0.50-0.2500.250.50第1轴第1轴0.6Cd0.40.300-0.3-0.4花坪十万大山-0.400.4-0.50-0.2500.250.50第1轴第1轴天然林马尾松人工林图3马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落结构的非度量多维尺度分析（NMDS）Fig.3Non-metric multimensional scale analysis(NMDS)of insect community structure in P.massoniana plantation and theadjacent natural forest表4马尾松人工林和毗邻天然林昆虫群落组成差异的主要类群（贡献1%）及其贡献率Table 4The major family(contributing percentage1%)and their contribution contributing to the dissimilarity ofinsect community composition between P.massoniana plantation and the adjacent natural forest相对多度类型目科贡献/%天然林人工林人工林相对多度高于天然林的类群半翅日Hemiptera蚜科 Aphididae9.80.140 0.0720.187 0.072叶蝉科Cicadellidae5.80.0510.0280.0980.056袖蜡蝉科Derbidae1.00.0020.0020.0130.004鳞翅目Lepidoptera细蛾科Gracilaridae2.10.008 0.0020.029 0.020织蛾科Oecophoridae1.70.0050.0010.0260.014膜翅目Hymenoptera蜂科Braconidae5.10.050 0.0410.0670.018鞘翅目Coleoptera小鑫科Scolytidae2.10.011 0.0060.0260.023叶甲科Chrysomelidae1.90.018 0.0160.0220.009飘虫科Coccinellidae1.60.002 0.0020.021 0.017双翅目Diptera丽蝇科Calliphoridae3.10.0040.0010.044 0.029蚤蝇科Phoridae2.30.0030.0030.0320.026摇蚊科Chironomidae1.80.021 0.0070.027 0.008长足虹科Dolichopodidae1.30.011 0.0090.016 0.006半翅目Hemiptera蜡蝉科Fulgoridae2.40.032 0.0290.0080.004蝉科Cicadidae2.10.024 0.0110.0200.004飞虱科Delphacidae1.90.023 0.0080.015 0.008150西南林业大学学报第44卷续表4相对多度类型目科贡献/%天然林人工林人工林相对多度低于天然林的类群鳞翅目Lepidoptera草科Crambidae4.20.0530.0490.0270.012麦蛾科Gelechiidae1.80.0180.0140.0140.009伊蛾科 Immidae1.30.013 0.0070.011 0.004膜翅目Hymenoptera姬蜂科Ichneumonidae2.40.0320.0140.0240.008旋小蜂科Eupelmidae1.30.0180.0120.0040.003双翅目Diptera瘦蚊科Cecidomyiidae7.30.096 0.0940.027 0.012眼蕈蚊科Sclaridae6.10.0680.0680.0550.044蝇科Lauxaniidae3.20.0410.0360.0180.010大蚊科Tipulidae3.10.0440.0220.0100.005食虫虹科Asilidae2.10.0290.0260.003 0.007蕈蚊科Mycetophilidae1.70.0190.0120.0120.010沼大蚊科Limoniidae1.50.0210.0160.001 0.0012.2马尾松人工林与毗邻天然林昆虫多样性比较对马尾松人工林不同研究地之间的昆虫多样性比较发现，十万大山昆虫物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均显著高于花坪和大明山（P 0.0 5），而花坪与大明山之间则无显著差异；天然林不同研究地之间的Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均没有显著差异。对大明山、花坪、十万大山3个研究地分别进行比较分析，结果显示马尾松人工林与毗邻天然林的昆虫物种丰富度指数（图4a）、Si mp s o n 优势度指数（图4b）、Sh a n-non-Wiener多样性指数（图4c）、Pi e lo u 均匀度指数（图4d）均没有显著差异。40a天然林1.00baaaaaa马尾松人工林aaa300.75a200.50100.2500大明山花坪十万大山大明山花坪十万大山研究地研究地a1.00dCaaaaaaaaaa0.751.000.500.500.2500大明山花坪十万大山大明山花坪十万大山研究地研究地图4马尾松人工林与毗邻天然林昆虫多样性Fig.4Insect diversity in P.massoniana plantation and the adjacent natural forest3结论与讨论过去关于人工林在昆虫多样性保护中的作用并没有统一的结论，大部分研究发现人工林由于树种单一、结构简单且人为干扰频繁而导致昆虫多样性降低 2 7-30 ，是昆虫多样性的“荒漠”，但151广西马尾松人工林与毗邻天然林昆虫群落组成及多样性研究刘欢欢等：第2 期也有研究发现人工林可以为一些濒危的乡土昆虫提供特有的栖息生境，在昆虫多样性保护中具有不可替代的作用 12,31。本研究以科级水平多样性作为比较指标，分析结果发现马尾松人工林昆虫多样性与毗邻天然林没有显著差异，但两者的昆虫群落组成存在显著差异，表明马尾松人工林并非生物多样性的“荒漠”，在昆虫多样性保护中发挥着重要作用。为了尽量减少海拔、坡度、坡位等地形因素的影响，本研究所有马氏网均布置在坡度较缓的南坡的中坡段，而且各保护区内的马尾松人工林均为成熟林并处于近自然森林经营模式下，毗邻的天然林也均为成熟林。因此，本研究中影响昆虫多样性的可能原因主要有2 个。1）由于林型不同引起的林内植物群落组成的差异。许多学者的研究结果表明，植物物种丰富度越高，该生境内的食物资源、小气候、小生境越多样，从而昆虫群落多样性越高 32 。3个研究地的天然林均为常绿阔叶林，树种丰富、垂直结构较为复杂 2 2 ，可以为昆虫提供更加丰富的食物资源和多样化的栖息环境，提高了昆虫多样性；相反，马尾松人工林树种组成单一、结构层次简单 3，单一的环境难以支持多种昆虫共存。从树种多样性方面考虑，天然林昆虫多样性理应高于马尾松人工林。2）由于林型不同引起的林分因子（尤其是林分密度和树高）的差异。首先，林分密度直接影响林分郁闭度从而影响林下植物群落组成和植被盖度等，进而影响昆虫多样性 34。由于马尾松人工林林分密度较低，树冠层稀疏、林分郁闭度较低，有利于林下植被的生长，林内灌木和杂草茂盛，为各类昆虫提供了食物来源和隐蔽场所，在一定程度上提高了昆虫多样性；与马尾松林相反，天然林的林分密度较高，树冠层紧密、郁闭度较高，草本层较稀疏，导致昆虫多样性降低。从林下草本多样性方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性理应高于天然林。然而，林分密度也可以通过影响昆虫的扩散而影响昆虫多样性。在林分密度较高的天然林中，由于树木的冠层彼此交错连通，有利于昆虫扩散至更加适宜的生境以获取更多食物资源，从而提高了天然林的昆虫多样性 3。从昆虫扩散方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性低于天然林。此外，昆虫多样性与树高正相关 36-37 。就单个植株而言，3个研究地马尾松人工林的平均树高均大于天然林，马尾松由于植株高大粗壮从而具有较复杂的结构和较大的空间异质性，可为不同类别的昆虫提供更多栖息地和繁殖场所，从而提高昆虫多样性 38 。从个体植株高度方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性高于天然林。然而，就整个群落而言，马尾松人工林中树种单一，植物高度较为一致，林冠线整齐，乔木垂直结构也较为简单，而天然林中树种丰富，不同树种高度不一，林冠线高低错落，乔木垂直结构较为复杂，有利于形成多样化的微环境进而增加天然林的昆虫多样性。从整个群落高度方面考虑，马尾松林人工林昆虫多样性低于天然林。因此，尽管各因子的相对作用大小还需进一步针对性地深人研究，但同时结合树种和草本多样性的作用，以及林分密度和树高等林分因子的作用，马尾松人工林昆虫多样性与邻近天然林并无显著差异是合乎预料的。这一结果与许多关于其他类型人工林与天然林昆虫多样性比较研究的结论是一致的 39-42 。例如，孟庆繁等 41 利用扫网法和灯诱法对红松（Pinuskoraiensis）人工林和落叶松（Larixgmelini）人工林与毗邻天然林间的生物多样性进行了比较研究，结果发现人工林内的昆虫群落、植食性昆虫和蜘蛛功能群物种多样性与毗邻的天然林均无显著差异。梁召俊 42 采用灯诱法和扫网法对川西不同林型昆虫多样性比较研究发现，膜翅目昆虫多样性在原始天然林和人工林中不存在显著差异。然而，过去关于天然林与人工林昆虫多样性的比较研究并没有得出一致的结论，既有研究结果与本研究结果一致的，即天然林与人工林昆虫多样性并无差别，也有研究发现天然林的昆虫多样性高于 2 7,2 9 或低于 37.,43 人工林。例如，周镇 2 9 利用马氏网法和扫网法对不同林型之间昆虫多样性比较研究发现原始次生林昆虫多样性高于桉树和橡胶林人工林，而李巧等 43利用灯诱法、扫网法等方法对不同林型中昆虫多样性比较研究则发现天然林昆虫多样性低于桉树、印（Azadirachta indica）等人工林。这种不一致可能与人类林业活动对人工林的干扰程度有关，根据中度干扰假说，适当的人为干扰（例如人工抚育措施）可以增加林内空间异质性，为各类昆虫提供更多的生存空间，有利于增加人工林昆虫多样性，则人工林昆虫多样性高于天然林；过度的人类干扰（例如清除林内所有杂草），昆虫食物资源减少、林内空间异质性降低，则人工林昆虫多样性低于天然林；在没有人类干扰即近自然经营状态下，如上文所述，人工林和天然林分别为昆虫类群提供不同的生境，则人工林昆虫152西南林业大学学报第44卷多样性接近天然林，同样的，本研究中影响昆虫群落结构组成的可能原因主要有2 个。1）由于林型不同引起的林分因子差异会造成林内微环境（温湿度、光照等）不同，而不同昆虫类群对栖息地生境要求不同，导致马尾松人工林与毗邻的天然林具有不同的昆虫群落结构。本研究中，天然林由于林分密度和郁闭度较高，林内湿度较高 44，为双翅目瘦蚊科、眼蕈蚊科、蝇科、大蚊科、蕈蚊科、沼大蚊科，膜翅目姬蜂科、旋小蜂科，半翅目飞虱科，鳞翅目草科等喜欢湿润环境的昆虫创造了良好的栖息环境 45-47 ，这些昆虫类群在天然林中的多度显著高于马尾松人工林，并合计解释了2个林分昆虫群落组成差异33%的异质性。与天然林不同，马尾松人工林林分密度和郁闭度较低，林内湿度较低 48 ，为半翅目蚜科、叶蝉科、袖蜡蝉科，鞘翅目小蠹科、叶甲科、瓢虫科，双翅目长足虹科等适于生活在干旱环境中的昆虫提供了良好的栖息环境 49-51，这些类群在马尾松林中的多度显著高于毗邻的天然林，并合计解释了2个林分昆虫群落组成差异2 2%的异质性。2）植物群落的组成也决定着昆虫群落组成，2 种林