带有羊群效应的生态-传染病模型动力学分析.pdf

D O I:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 3-0 9 7 2.2 0 2 4.0 2.0 1 2 文章编号:1 0 0 3-0 9 7 2(2 0 2 4)0 2-0 2 1 0-0 6带有羊群效应的生态-传染病模型动力学分析康爱花1*,薛亚奎2(1.山西工学院 通识教育学院,山西 朔州 0 3 6 0 0 0;2.中北大学 数学学院,山西 太原 0 3 5 0 5 1)摘 要:研究了一类带有羊群效应且疾病在被捕食者中传播的生态-传染病模型,其目的是探究此模型稳态变化以及分支出现的关键性参数。从理论上分析了模型各平衡点的存在性、局部渐近稳定性以及分支(跨临界分支、鞍节点分支、H o p f分支)发生的条件;利用数值模拟进一步验证理论结论的正确性。结果表明:疾病传染率、捕食者的死亡率以及捕食率等影响模型的稳定性。关键词:生态-传染病模型;羊群效应;稳定性;分支中图分类号:O 1 7 5 文献标识码:A开放科学(资源服务)标识码(O S I D):D y n a m i c s A n a l y s i s o f a n E c o-e p i d e m i c M o d e l w i t h H e r d i n g E f f e c tK A N G A i h u a1*,X U E Y a k u i2(1.S c h o o l o f G e n e r a l S t u d i e s,S h a n x i C o l l e g e o f T e c h n o l o g y,S h u o z h o u 0 3 6 0 0 0,C h i n a;2.S c h o o l o f M a t h e m a t i c s,N o r t h U n i v e r s i t y o f C h i n a,T a i y u a n 0 3 0 0 5 1,C h i n a)A b s t r a c t:A k i n d o f e c o-e p i d e m i o l o g i c a l m o d e l c o n s i d e r i n g h e r d b e h a v i o r a n d d i s e a s e t r a n s m i s s i o n a m o n g p r e d a t o r s w a s s t u d i e d.I t s m a i n p u r p o s e w a s t o e x p l o r e c o n d i t i o n s o f s t e a d y-s t a t e c h a n g e a n d k e y p a r a m e t e r s o f b r a n c h o c c u r r e n c e.T h e e x i s t e n c e a n d l o c a l a s y m p t o t i c s t a b i l i t y o f e q u i l i b r i u m p o i n t s,t h e c o n d i t i o n s f o r t h e o c c u r r e n c e o f b i f u r c a t i o n(t r a n s c r i t i c a l b i f u r c a t i o n,s a d d l e n o d e b i f u r c a t i o n,H o p f b i f u r c a t i o n)w e r e d i s c u s s e d t h e o r e t i c a l l y.F u r t h e r,t h e n u m e r i c a l s i m u l a t i o n w e r e g i v e n t o v e r i f y t h e c o r r e c t n e s s o f t h e t h e o r e t i c a l a n a l y s e s.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e d i s e a s e i n f e c t i o n r a t e,t h e m o r t a l i t y r a t e o f t h e p r e d a t o r a n d t h e p r e d a t i o n r a t e c o u l d a f f e c t t h e s t a b i l i t y o f t h e m o d e l.K e y w o r d s:e c o-e p i d e m i o l o g i c a l m o d e l;h e r d e f f e c t;s t a b i l i t y t h e o r y;b i f u r c a t i o n0 引言生态-传染病动力学是种群动力学与流行病动力学相结合的一个新分支,由AN D E R S ON R和MAY1首次提出。近年来,生态-传染病动力学备受许多学者的关注,主要研究疾病在相互依存种群间传播对种群数量的影响,对预防和有效控制疾病在多种群之间传播具有重要的意义2-4。羊群效应可以定义为同一种群内的群体行为,也就是说种群的个体倾向于集体,每个个体选择与大多数其他成员集体活动的行为。对于捕食者种群,它们更喜欢组成一个群体,可以有效地攻击一群猎物。对于被捕食种群,可以起到保护自己的作用(捕食者不会轻易攻击一群猎物)5。因此选择什么类型的功能反应函数来体现这种现象是非常关键的。A J R A L D I等6提出一类功能反应函数为 x的捕食模型。B R A Z A7将平方根功能反应函数修正为 x/(1+h x),建立了较准确地描述被捕食者具有强群体结构且捕食者与被捕食者沿群体外围相互作用的捕食-被捕食系统。文献8 在三维种群系统中引入羊群效应的概念,关于 收稿日期:2 0 2 2-1 1-0 7;修回日期:2 0 2 3-0 4-1 8;*.通信联系人,E-m a i l:k a n g a i h u a 1 9 8 21 6 3.c o m 基金项目:国家自然科学基金项目(1 1 9 7 1 2 7 8);山西省青年基金项目(2 0 2 1 0 3 0 2 1 2 2 3 3 9 5);山西省高等学校科技创新项目(2 0 2 1 6 0 2)作者简介:康爱花(1 9 8 2),女,山西朔州人,副教授,博士,主要从事应用数学研究。引用格式:康爱花,薛亚奎.带有羊群效应的生态-传染病模型动力学分析J.信阳师范学院学报(自然科学版),2 0 2 4,3 7(2):2 1 0-2 1 5.KAN G A i h u a,XU E Y a k u i.D y n a m i c s A n a l y s i s o f a n E c o-e p i d e m i c M o d e l w i t h H e r d i n g E f f e c tJ.J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n),2 0 2 4,3 7(2):2 1 0-2 1 5.012信阳师范学院学报(自然科学版)J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y第3 7卷 第2期 2 0 2 4年4月 N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n V o l.3 7 N o.2 A p r.2 0 2 4这方面的研究有不少成果9-1 0,但很少研究在生态-传染病模型中考虑羊群效应。因此本文以文献1 1 为基础,考虑羊群效应对生态传染病模型的影响,建立如下模型:dX1dT=r X11-X1+X2k -X1X2-X1y1+b X1,dX2dT=X1X2-X2y-d1X2,dydT=X1y1+b X1+X2y-d2y,(1)式中:X1=X1(T)和X2=X2(T)分别为易感被捕食种群、感染被捕食种群在T时刻的数量,y=y(T)为捕食种群在T时刻的数量,r为被捕食者种群的内禀增长率,k为被捕食种群的环境容纳量,为传染率,和分别为捕食者对易感被捕食者和感染被捕食者的捕食率,为转化率,d1为感染被捕食种群的死亡率,b为捕食者对易感被捕食者的平均处理时间,d2为捕食者种群的死亡率。假设感染的被捕食种群不能康复,但其繁殖生育会影响种群的环境容纳量。考虑到实际意义,模型中的参数都假设大于0。令S=X1k,I=X2k,Y=yk,T=2t,则模型(1)可化简为:dSdt=r S(1-(S2+I)-k S I-Y1+b k S,dIdt=2k S2I-2 k I Y-2d1I,dYdt=2 k S Y1+b k S+2 k I Y-2d2Y。(2)1 有界性鉴于生态意义,只在R3+=(S,I,Y)R3|S0,I0,Y0 上讨论。定理1 模 型(1)满 足 初 始 条 件(X1(0),X2(0),y(0)R3+的正解是最终有界的。证明 作辅助函数=X1+X2+y,沿系统(1)对求导可得:ddt=dX1dt+dX2dt+dydt=X11-X1+X2k -d1X2-d2y,对每个0,均有不等式ddt+X1(r+-X1k)+(-d1)X2+(-d2)Y k(r+)24+(-d1)X2+(-d2)y。选取合适的使0m i nd1,d2,则ddt+k(r+)24。求此微分不等式,当t时,得0 k(r+)24,所以模型(1)满足初始条件(X1(0),X2(0),y(0)R3+上的所有正解定义在有界区域B=(X1,X2,y)R3+|0。证毕。模型(2)是通过模型(1)经过简单的变换得到的,即模型(2)的满足初始条件(S(0),I(0),Y(0)R3+的正解也是最终有界的。2 平衡点的稳定性分析2.1 局部稳定分析模型(2)有如下非负平衡点:E0=(0,0,0),E1=(1,0,0),E2=(d1k,r(k-d1)k(r+k),0),E3=(d2k(-d2b),0,r S31-S3 (1+b k S3),(S3=d2k(-d2b),和正平衡点E*=(S*,I*,Y*),式中I*=d2+(d2-b)k S*(1+b k S*)k,Y*=k S*-d1k,S*满足方程r b k3/2 S4+r k S3+(r+k)d2k+k3/2-r k3/2 b-(r+k)b kS2+(r+k)d2-r k S-k d1=0。显然,平衡点E0和E1必存在。若kd1,则平衡点E2存在;若d2b,则平衡点E3存在;若kS2*d1且d2+d2 kS*b kS*,则正平衡点E*存在。设E-=(S-,I-,Y-)是模型(2)任意一个平衡点,则模型(2)的线性近似系统在E-处的雅可比矩阵为:112康爱花,薛亚奎.带有羊群效应的生态-传染病模型动力学分析J(E-)=J1-r S-k S-S-1+b k S-4k S-I-J2-2k I-2 k Y-(1+b k S-)22 k Y-J3 ,式中:J1=r-3r S-2-r I-k I-+bk 2Y-(1+b k S-)2,J2=2k S-2-2k Y-2d1,J3=2 k S-1+b k S-+2 k I-2d2。计算对应于每个平衡点的特征方程的特征值,若其全部特征值的实部为负,根据R o u t h-H u r w i t z判据1 2,可知此平衡点是局部渐近稳定的,显然平衡点E0是不稳定的。当kd1,d*2d2时,平衡点E1是局部渐近稳定的,其中d*2=k1+b k。当 k S21+b k S2+I2d2时,平衡点E2是局部渐近稳定的。若k S23 k Y3+且r+b 2k Y31+b k S33r S3,则平衡点E3是局部渐近稳定的。对于正平衡点E*,其特征方程可化简为:3+Q12+Q2+Q3=0。(3)式中:Q1=-r-3r S2*-r I*-k I*+b 2k Y*(1+b k S*)2 ,Q2=2b 2k Y*(1+b k S*)2+4k(r+k)S2*I*+42 k3/2I*Y*,Q3=8k2 S*I*Y*1+b k S*-4(r+k)k S*I*Y*(1+b k S*)2+42 k3/2I*Y*J1(S*,Y*)。当J1(S*,I*,Y*)0;当Q30时,Q1Q2-Q30,也就是说J1(S*,I*,Y*)0时,平衡点E*是局部渐近稳定的。2.2 分支分析定理2 当参数d2通过临界值d*2时,模型(2)在平衡点E1附近出现跨临界分支但无鞍结点分支。证明 对应于平衡点E1的特征矩阵为:J(E1)=-2-r-k1+b k02(k-d1)0002(d*2-d2)。当参数d2=d*2时,平衡点E1有1个零特征值。零特征值对应的特征向量是V=(v1,v2,v3)T=(v2r(1+b k),0,v)T。矩阵JT(E1)对应于零特征值的特征向量为=(0,0,)T。令dXdt=F(X(t),其中F=(F1,F2,F3)T,X(t)=(S(t),I(t),Y(t)T。经计算,1)Fd2(X,d2)=(0 0-2Y)T,Fd2(E1,d2)=(0 0 0)T,且TFd2(E1,d2)=0。依据S o t o m a y o rs定理1 3可知,在平衡点E1附近不存在鞍结点分支。2)D Fd2(E1,d2)=0 000 000 0-2 ,因此TD Fd2(E1,d2)V=-2v0。D2Fd2(E1,d2)(V,V)=-6r v1+b 2k-(1+b k)2v1v302 k(1+b k)2v1v3 ,TD2Fd2(E1,d2)(V,V)=2k(1+b k)2v20。因为特征方程J(E1)=0不存在任何纯虚根,即不出现H o p f分支,所以当参数d2=d*2时,模型(2)在平衡点E1附近出现跨临界分支,但无鞍结点分支。证毕。定理3 当参数d2通过临界值 k S2/(1+b k S2)+I2时,模型(2)在平衡点E2附近出现跨临界分支但无鞍结点分支。证明方法类似于定理2。212第3 7卷 第2期信阳师范学院学报(自然科学版)h t t p:/j o u r n a l.x y n u.e d u.c n2 0 2 4年4月定理4 当=H时,模型(2)在平衡点E3附近出现H o p f分支,其中H满足方程b3d32+d22r+2r(-d2b)2=4bk d22+3rk d22(-d2b)。证明 对应于平衡点E3的雅可比矩阵为:J(E3)=J4-r S3-k S3-S31+b k S30J502 k Y3(1+b k S3)22 k Y30 ,式中:J4=r-3r S23+bk 2Y3(1+b k S3)2,J5=2k S23-2k Y3-2d1。由此可求得对应于平衡点E3的3个特征值分别为:1,2,3,其中1=2k S23-2k Y3-2d1,2和3是二阶矩阵V=r-3r S23+bk 2Y3(1+b k S3)2-S31+b k S32 k Y3(1+b k S3)20的特征值。当=H时,t r(V=H)=0,D e t(V=H)=2 2k S3Y3(1+b k S3)30,ddt r(V=H)=-6r d22k(-d2b)+bk(-d2b)2-d2b2(1+b k S3)2(-d2b)2+b2d221+bk S3(-d2b)20。结论得证。证毕。定理5 当下面条件成立时:i)取适当的*,使Q10,Q30,Q1Q2-Q3=0;i i)因Q1Q2-Q3=0,对应于正平衡点E*有一对纯虚数特征根;i i i)R e(djd=*)0(j=1,2,3),其中j是对应于正平衡点E*的3个特征值。模型(2)在正平衡点E*附近出现H o p f分支现象。证明 模型(2)对应于正平衡点E*的特征方程为(3)。由Q1Q2-Q3=0可得一个关于的一元四次方程,即m14+m23+m32+m4+m5=0,式中:m1=-(r-3r S2*-r I*-k I*)S2*+k3/2b3Y*4k(r+k)S2*I*+82 k3/2I*Y*S2*+k3/2b3S2*Y*-2k(r-3r S2*-r I*-k I*)+42 k3/2I*Y*+2k3/2b2Y2*+8b2k5/2 S*I*Y3*,m2=-2k3/2b2S*(r-3r S2*-r I*-k I*)2Y*+bk(r+k)S4*I*+4b 2 k3/2S2*I*Y*+82 k3/2S*I*Y*-k3/2b3(r-3r S2*-r I*-k I*)S3*+k b2S*Y*-2 4b2k3 S3*I*Y3*,m3=-(r-3r S2*-r I*-k I*)2k b Y*+k b2(1 0+2 4k(r+k)S2*I*+2 42 k3/2I*Y*)S2*+k b4k(r+k)S2*I*+82 k3/2I*Y*Y*-2 4k5/2 S2*I*Y*,m4=-2k(r-3r S2*-r I*-k I*)4k(r+k)S2*I*+42 k3/2I*Y*+b+8b 2 k3/2I*Y*S*-8k2 S*I*Y*m5=(r-3r S2*-r I*-k I*)4k(r+k)S2*I*+82 k3/2I*Y*。因为J1(S*,I*,Y*)0,所以r-3r S2*-r I*-k I*0,m20,m30,m40,m50。根据零点定理可知,关于的一元四次方程至少存在一正根=*。当=*时,方程(3)可写为:(2+Q2)(+Q1)=0,其3个特征根分别为:iQ2,-iQ2,-Q1。方程(3)两边同时对求导得1 4,32dd+dQ1d2+2Q1dd+dQ2d+Q2dd+dQ3d=0,312康爱花,薛亚奎.带有羊群效应的生态-传染病模型动力学分析即dd=*=-dQ1d2+dQ2d+dQ3d32+2Q1+Q2=iQ2=-d(Q1Q2-Q3)d2(Q21+Q2)=*+i Q2dQ2d2Q2-Q1d(Q1Q2-Q3)d2Q2(Q21+Q2)=*。也就是说,R e(dd=*)=-d(Q1Q2-Q3)d2(Q21+Q2)=*0。结论得证。证毕。3 数值分析取参数:r=0.9,k=1 0,b=0.0 4,=0.2,=0.4,d1=0.0 4 3,分析、d2、变化对模型各平衡点稳态的影响。3.1 传染率对模型平衡点稳态的影响当=0.0 0 2时,k=0.0 2d1=0.0 4 3,平衡点E1存在,而且d*2=0.0 3 8d1=0.0 4 3,kS2/(1+b kS2)+I2=0.3 5d2=0.4 1同时成立,满足平衡点E2局部渐近稳定的条件,即随着捕食者死亡率的增加,捕食者的数量逐渐减少,最终趋于0,如图1(b)。当=0.9时,k S23=2.7 1 kY3+=6.0 9,r+b 2k Y3/(1+b k S3)=0.9 10,Q30,平衡点E*是局部稳定的,如 图2(a)。当*=0.0 3 2时,Q1Q2-Q3=0,模型(2)在正平衡点E*处出现H o p f分支现象,如图2(b)、(c)。图2 不同*下的模型(2)的时间序列图和相图F i g.2 T i m e s e r i e s a n d p h a s e p o r t r a i t o f m o d e l(2)f o r d i f f e r e n t*3.3 捕食者死亡率d2对模型稳态的影响当 k S2/(1+b k S2)+I2=0.3 5d2=0.4 1时,平衡点E2是局部稳定的,也就是易感被捕食者与捕食者是共存的。当d*2=0.0 3 8d2=0.0 4时,平衡点E1是局部稳定的,也就是捕食者死亡率增加影响其种群的数量,最终导致其绝灭。图3 不同d2下的模型(2)的时间序列图F i g.3 T i m e s e r i e s o f m o d e l(2)f o r d i f f e r e n t d2当d2=d*2=0.0 3 8时,在平衡点E1附近出现波动现象,如图3(a);当d2=k S2/(1+b kS2)+I2=0.1 5时,在平衡点E2附近出现波动现象,如图3(b)。4 结论建立了一类具有羊群效应且疾病仅在被捕食者中传播的生态-传染病模型。从理论角度出发,证明了模型的有界性,得到了平衡点存在的充分条件,证 明 了 各 平 衡 点 局 部 渐 近 性;依 据S o t o m a y o rs定理给出了分支(跨临界分支、H o p f分支)出现的临界条件。理论分析和数值模拟表明:传染率、捕食率与捕食者的死亡率影响模型的稳定性,在临界值附近出现分支现象。412第3 7卷 第2期信阳师范学院学报(自然科学版)h t t p:/j o u r n a l.x y n u.e d u.c n2 0 2 4年4月参考文献:1 AN D E R S ON R M,MAY R M.R e g u l a t i o n a n d s t a b i l i t y o f h o s t-p a r a s i t e p o p u l a t i o n i n t e r a c t i o n s:I.R e g u l a t o r y p r o c e s s e sJ.J o u r n a l o f A n i m a l E c o l o g y,1 9 7 8,4 7:2 1 9-2 4 7.2 黄明湛,刘守宗,张莹.一类具有阶段结构的蚜虫生物控制系统研究J.信阳师范学院学报(自然科学版),2 0 2 2,3 5(3):3 5 1-3 5 7.HUAN G M i n g z h a n,L I U S h o u z o n g,Z HANG Y i n g.S t u d y o f a k i n d o f a p h i d b i o l o g i c a l c o n t r o l s y s t e m w i t h s t a g e s t r u c t u r eJ.J o u r n a l o f X i n y a n g N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e E d i t i o n),2 0 2 2,3 5(3):3 5 1-3 5 7.3 S HA I KH A A,D A S H.A n e c o-e p i d e m i c p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h A l l e e e f f e c t i n p r e yJ.I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B i f u r c a t i o n a n d C h a o s,2 0 2 0,3 0(1 3):2 0 5 0 1 9 4.4 S AHA S,S AMAN T A G P.A n a l y s i s o f a p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h h e r d b e h a v i o r a n d d i s e a s e i n p r e y i n c o r p o r a t i n g p r e y r e f u g eJ.I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B i o m a t h e m a t i c s,2 0 1 9,1 2(1):1 9 5 0 0 0 7.5 B E R A S P,MA I T I A,S AMAN TA G.S t o c h a s t i c a n a l y s i s o f a p r e y-p r e d a t o r m o d e l w i t h h e r d b e h a v i o r o f p r e yJ.N o n l i n e a r A n a l y s i s:M o d e l l i n g a n d C o n t r o l,2 0 1 6,2 1(3):3 4 5-3 6 1.6 A J R A L D I V,P I T T AV I NO M,V E N TUR I NO E.M o d e l i n g h e r d b e h a v i o r i n p o p u l a t i o n s y s t e m sJ.N o n l i n e a r A n a l y s i s:R e a l W o r l d A p p l i c a t i o n s,2 0 1 1,1 2(4):2 3 1 9-2 3 3 8.7 B R A Z A P A.P r e d a t o r-p r e y d y n a m i c s w i t h s q u a r e r o o t f u n c t i o n a l r e s p o n s e sJ.N o n l i n e a r A n a l y s i s:R e a l W o r l d A p p l i c a t i o n s,2 0 1 2,1 3(4):1 8 3 7-1 8 4 3.8 B U L A I I M,V E N TUR I NO E.S h a p e e f f e c t s o n h e r d b e h a v i o r i n e c o l o g i c a l i n t e r a c t i n g p o p u l a t i o n m o d e l sJ.M a t h e m a t i c s a n d C o m p u t e r s i n S i m u l a t i o n,2 0 1 7,1 4 1:4 0-5 5.9 郭瑞丽,马纪英.一类具有羊群效应和常数捕获率/投放率的食饵捕食者模型研究J.生物数学学报,2 0 1 9,3 4(1):1 5 9-1 7 1.GUO R u i l i,MA J i y i n g.A n a l y s i s o n a p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h h e r d b e h a v i o r a n d c o n s t a n t h a r v e s t o r i n v e s t m e n t r a t eJ.J o u r n a l o f B i o m a t h e m a t i c s,2 0 1 9,3 4(1):1 5 9-1 7 1.1 0 吴耀冲,温洁嫦.一类具有恐怖因子和羊群效应的捕食者-食饵模型的动力学行为J.应用数学进展,2 0 2 0,9(1 1):2 0 5 3-2 0 6 2.WU Y a o c h o n g,WE N J i e c h a n g.D y n a m i c b e h a v i o r o f a p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h f e a r f a c t o r a n d h e r d i n g e f f e c tJ.A d v a n c e s i n A p p l i e d M a t h e m a t i c s,2 0 2 0,9(1 1):2 0 5 3-2 0 6 2.1 1 CHA T T O P A DHYAY J,A R I NO O.A p r e d a t o r-p r e y m o d e l w i t h d i s e a s e i n t h e p r e yJ.N o n l i n e a r A n a l y s i s:T h e o r y,M e t h o d s&A p p l i c a t i o n s,1 9 9 9,3 6(6):7 4 7-7 6 6.1 2 马知恩,周义仓.常微分方程定性与稳定性方法M.北京:科学出版社,2 0 0 1.MA Z h i e n,Z HOU Y i c a n g.Q u a l i t a t i v e a n d s t a b i l i t y m e t h o d s f o r o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n sM.B e i j i n g:S c i e n c e P r e s s,2 0 0 1.1 3 S OT OMAYOR J.G e n e r i c b i f u r c a t i o n s o f d y n a m i c a l s y s t e m sC/P r o c e e d i n g s o f a S y m p o s i u m H e l d a t t h e U n i v e r s i t y o f B a h i a,S a l v a d o r,B r a s i l.B a h i a,S a l v a d o r:E l s e v i e r I n c,1 9 7 3:5 6 1-5 8 2.1 4 罗定军,张祥,董梅芳.动力系统的定性与分支理论M.北京:科学出版社,2 0 0 1.L UO D i n g j u n,Z HAN G X i a n g,D ONG M e i f a n g.Q u a l i t a t i v e a n d b i f u r c a t i o n t h e o r y o f d y n a m i c s y s t e m sM.B e i j i n g:S c i e n c e P r e s s,2 0 0 1.责任编辑:郭红建512康爱花,薛亚奎.带有羊群效应的生态-传染病模型动力学分析