不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响.pdf

植物资源与环境学报 ():收稿日期:基金项目:国家重点研发计划专项()江苏省六大人才高峰高层次创新人才团队项目()作者简介:刘芳宇()男四川德阳人硕士研究生主要从事水生植物遗传育种和入侵植物防控方面的研究通信作者:.引用格式:刘芳宇 孙林鹤 常雅军 等.不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响.植物资源与环境学报 ():.不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响刘芳宇 孙林鹤 常雅军 刘吉祥 刘晓静 徐迎春 姚东瑞.南京农业大学园艺学院 江苏 南京 .江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园):.江苏省水生植物资源与水环境修复工程研究中心.江苏省植物资源研究与利用重点实验室 江苏 南京 摘要:以全营养处理为对照设计缺氮和缺磷 种缺素处理分析不同营养条件下凤眼蓝(.)形态、光合作用、抗氧化系统、氮含量、磷含量及根际微生物群落的变化 结果显示:总体上看缺氮和缺磷处理可显著抑制凤眼蓝鲜质量、叶数、叶宽、分株数和匍匐茎总长减弱叶发育增强根发育且缺磷处理对植株生长和繁殖的抑制作用更明显缺氮和缺磷处理可显著抑制凤眼蓝叶片的净光合速率和气孔导度缺氮处理可显著降低叶片叶绿素相对含量缺氮处理对凤眼蓝叶片光合作用的抑制效果强于缺磷处理 缺磷处理使凤眼蓝叶片中过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性以及丙二醛含量明显上升而缺氮处理对叶片和根中上述 种酶活性和丙二醛含量总体无明显影响 缺氮和缺磷处理使凤眼蓝叶片中氮、磷含量降低且氮、磷元素优先分配向根部缺磷处理引起的磷含量的降幅明显高于缺氮处理引起的氮含量的降幅 缺氮和缺磷处理使凤眼蓝根际微生物群落组成多样性降低其中氮代谢相关(硝酸盐还原、固氮、氮呼吸和硝酸盐呼吸)微生物的相对丰度显著降低且在氮元素充足时缺乏磷元素会降低凤眼蓝根际氮代谢相关微生物的富集 综合研究结果显示:缺氮和缺磷处理均能通过抑制光合作用、限制氮代谢相关微生物富集等方式抑制凤眼蓝生长和繁殖且缺磷处理对凤眼蓝产生的非生物胁迫更强、对凤眼蓝生长的抑制作用更显著 通过控制凤眼蓝对磷元素的吸收防控凤眼蓝爆发具有较大的应用潜力关键词:凤眼蓝 营养元素 根际微生物 生物多样性 生物安全中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.(.):.():(.).第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响 .().:(.)凤眼蓝 (.)又名 凤 眼 莲、水 葫 芦、水 浮 莲 是 雨 久 花 科()凤眼蓝属()多年生浮水植物为全球著名的入侵植物之一自引种以来入侵中国南方各地水域对水体水质、航道及生物多样性造成了严重危害 过度繁殖的凤眼蓝往往会形成极为密集的群落覆盖水面消耗水体中溶解氧隔绝水体与外界的气体交换使水质恶化同时会淤塞航道阻碍船只通行凤眼蓝漂浮在水面与原生种竞争光源、和养分压缩原生种自然生长空间降低水体生物多样性凤眼蓝能够在世界各地淡水水体中成功定殖、建立种群并扩散主要是由于该物种具有强大的繁殖能力、宽生态幅以及高表型可塑性等入侵特性 凤眼蓝既可以进行有性繁殖又可以进行无性繁殖 在入侵过程中凤眼蓝原有的三型花柱繁育系统由于奠基者效应而解体旺盛的营养繁殖成为凤眼蓝快速增殖并爆发的生物学特性基础 水体富营养化是中国水环境面临的严峻问题之一而凤眼蓝能够利用富营养化水体中的营养元素 诸多研究结果表明:水体中氮、磷含量是限制凤眼蓝生长和繁殖的重要因子甚至超过掠食者对其影响水体中充足的氮、磷元素能够使凤眼蓝存活越冬、快速生长及分株在一定浓度范围下凤眼蓝的净生长量与水体中氮、磷含量呈正比水生植物与根际微生物间的互作对植物生长有重要的影响 水生植物根系能够为微生物提供栖息地并能够通过分泌代谢物、改变微环境进而改变根际微生物的群落结构而富集于植物根际的微生物也能够从多个方面促进植物生长 例如:相较于粳 稻(.)籼 稻(.)根系富集氮代谢相关细菌的能力更强这些氮代谢相关细菌能够增加籼稻对土壤中氮的利用效率 植物根系为丛枝菌根真菌提供栖息地和必要的营养物质而丛枝菌根真菌能促进难溶磷酸盐溶解进而增强植物对磷的利用 水生植物也能够通过影响根际微生物群落结构进而影响水体中氮、磷等营养元素的去除效率此外根际微生物还有分泌促进植物生长的代谢物以及抑制植物病原菌生长和繁殖等功能 一些研究证实凤眼蓝能够影响水体中微生物的群落构成促植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷进凤眼蓝对水体中氮、磷元素的利用 目前水体缺乏氮、磷对抑制凤眼蓝生长的影响尚未有系统报道其机制还有待深入研究本文通过设计不同的缺素实验组与全营养对照组进行比较分析凤眼蓝形态、光合作用、抗氧化系统、氮含量、磷含量及根际微生物群落对不同营养条件的响应并探讨水体中氮、磷含量对凤眼蓝生长和繁殖的影响以期阐释影响凤眼蓝快速生长的关键因子为治理凤眼蓝爆发提供理论依据 材料和方法.材料供试凤眼蓝于 年 月 日采自成都新津地区(东经.、北纬.)年 月 日种植于江苏省中国科学院植物研究所温室(东经.、北纬.)选取无病害、具 或 枚叶片、无匍匐茎、生物量接近的凤眼蓝进行实验.方法.实验设计 使用长 、宽 、高 的塑料盆分别加入纯水配置全营养()、缺氮()和缺磷()种改良 营养液(北京酷来搏科技有限公司)各 以 为对照各处理组营养液的组成见表 每个处理组设置 个生物学重复共 盆每盆 株凤眼蓝 于室温()、光照度 、光照时间 的培养室中进行实验实验自 年 月 日开始至 月 日结束共 培养期间及时去除枯叶、腐根于实验中期(处理 )更换 次营养液.指标测定.生长指标测量 实验开始后每 进行 次生长指标测量 统计每株凤眼蓝的叶数和分株数 将凤眼蓝悬空沥干水分使用百分之一电子天平称量每株凤眼蓝的鲜质量使用直尺(精度 )测量每株凤眼蓝的主根长(短缩茎至主根根尖的距离)、株高(短缩茎至叶片最高处的距离)、匍匐茎总长(匍匐茎发生处到新分株结合处的基段长度之和)各处理随机从 株的茎尖外围第 至第 枚叶片中选取 枚成熟新叶片使用直尺测量叶宽(叶片最宽处的宽度)和叶长(叶柄与叶片结合处至叶片顶端的距离)于实验结束后使用百分之一电子天平称量每株凤眼蓝的根部和冠部鲜质量并计算根冠比(根部鲜质量与冠部鲜质量的比值)使用佳能 相机(日本 公司)对凤眼蓝植株进行拍照.叶绿素相对含量测定实验开始后使用 叶绿素检测仪(日本 公司)每 测定 次叶绿素相对含量各处理随机从 株上选取 枚无病斑的成熟新叶片进行测定结果以均值计.部分光合参数测定实验开始后使用 型便携式光合测定仪(美国 公司)每 的:至:测定 次光合参数包括净光合速率()、蒸腾速率()和气孔导度()使用叶室面积为 环境 浓度 温度 空气相对湿度 光源为 红光光合有效辐射 各处理随机从 株上选取 枚无病斑的成熟新叶片进行测定结果以均值计.抗氧化酶活性和丙二醛含量测定实验开始后每 的:取样 次各处理随机从 株上选取 左右无病斑的成熟新叶片及成熟根置于离心管液氮速冻后于 冰箱保存 使用过氧化氢酶()、过氧化物酶()、超氧化物歧化酶()和丙二醛()种 试剂盒(江苏晶美生物科技有限公司)测定抗氧化酶活性和 表 不同处理组改良 营养液的组成 处理各成分质量浓度/()全营养 .缺氮 .缺磷 .):():.第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响含量.氮、磷含量测定实验结束后各处理随机从 株上选取 无病斑的成熟新叶片及成熟根采用/中的自动定氮仪法测定叶片和根中氮含量采用/中的钼锑抗比色法测定叶片和根中磷含量.根际微生物群落分析 实验结束后采用李淑英等的方法收集凤眼蓝根际水样 以上 使用定量滤纸过滤 收集的过滤液依次使用孔径.和.滤膜抽滤 收集孔径.滤膜置于离心管液氮速冻后交由北京诺禾致源科技股份有限公司进行 扩增子测序.数据统计和分析除微生物数据外使用 .软件对各项指标进行单因素方差分析()和多重比较(法和 法)使用 及 软件进行数据处理和图表制作 使用.软件对 扩增子测序获得的序列进行注释 获 得 各 样 本 的 ()对 进行物种注释选取相对丰度前 的属绘制热图并进行 秩和检验 采用邓娇娇等的方法计算 的 指数进行 多样性分析并进行 检验对 多样性进行主成分分析 使用 .软件对 进行功能预测选取相对丰度前 的功能类群绘制热图并进行 秩和检验对固氮微生物类群的相对丰度进行 秩和检验 使用 .软件绘图和分析 结果和分析.不同营养条件对凤眼蓝生长的影响全营养()、缺氮()和缺磷()处理对凤眼蓝生长指标的影响见表 结果显示:与 组相比 和 组鲜质量在处理 无显著差异在处理 均显著降低但 组与 组间鲜质量在处理 均无显著差异 和 组处理 的鲜质量均低于处理 而 组处理 的鲜质量较处理 增加 倍以上 表明凤眼蓝在全营养的 营养液中生长旺盛 营养液适于作为凤眼蓝正常生长对照组缺氮和缺磷处理均能限制凤眼蓝生长表 不同营养条件对凤眼蓝生长指标的影响()(.)()处理)不同处理时间的鲜质量/.处理)不同处理时间的叶数 .处理)不同处理时间的分株数 .处理)不同处理时间的主根长/.植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷续表 ()处理)不同处理时间的株高/.处理)不同处理时间的匍匐茎总长/.处理)不同处理时间的叶长/.处理)不同处理时间的叶宽/.)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷 .与 组相比 组叶数在处理 无显著差异在处理 显著减少 组叶数在处理 无显著差异在处理 显著减少组叶数在处理 显著少于 组 与 组相比 和 组分株数和匍匐茎总长在处理 均无显著差异在处理 均显著降低且随处理时间延长差异越大而 组与 组间分株数和匍匐茎总长在处理 均无显著差异 表明缺氮和缺磷处理 后能够显著抑制凤眼蓝匍匐茎发生但缺氮处理与缺磷处理的效果差异不显著相较于缺氮处理缺磷处理对凤眼蓝叶片发育的抑制作用更明显除处理 的 组株高显著低于其余 组外 组间主根长和株高在各时段均无显著差异在处理 组主根长最长 组次之 组最短 表明相较于缺氮处理缺磷处理更能促进凤眼蓝根部发育与 组相比 和 组叶长在处理 均无显著差异 组叶长在处理 显著低于 组 与 组相比 和 组叶宽在处理 无显著差异在处理 显著降低 组叶宽在处理 显著低于 组 表明缺氮和缺磷处理对凤眼蓝叶长的抑制效果不明显对叶宽的抑制效果明显且缺磷处理对叶宽的抑制效果强于缺氮处理从根部和冠部的质量分布(表)看处理 组根部鲜质量显著高于 和 组 组略高于 组 组冠部鲜质量显著高于 和 组 表 不同营养条件处理 的凤眼蓝根部和冠部的质量分布()(.)()处理)根部鲜质量/冠部鲜质量/根冠比.)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷.第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响 组略高于 组 组根冠比(.)最高 组(.)次之 组(.)最低且 组间差异显著表明凤眼蓝在缺氮和缺磷处理下根发育显著强于叶发育且缺磷处理的效果显著强于缺氮处理从外观形态(图)看与 组相比处理 的 和 组凤眼蓝植株明显矮小、分株数少、叶数少匍匐茎短且叶片出现明显枯黄现象其中 组受抑制现象更为明显:全营养 :缺氮 :缺磷.图 不同营养条件处理 的凤眼蓝外观形态.(.)总体上看缺氮和缺磷处理对凤眼蓝主根长、株高和叶宽的抑制效果不明显但在处理后期能显著抑制凤眼蓝鲜质量、叶数、叶宽、分株数和匍匐总生长其中缺氮处理与缺磷处理对凤眼蓝鲜质量、分株数和匍匐茎总长的抑制效果差异不显著但缺磷处理对凤眼蓝叶发育的抑制效果以及对根发育的促进效果显著强于缺氮处理.不同营养条件对凤眼蓝光合作用的影响全营养()、缺氮()和缺磷()处理对凤眼蓝叶片光合作用指标的影响见表.对叶片叶绿素相对含量的影响结果(表)显示:与 组相比 组叶片叶绿素相对含量在处理 无显著差异在处理 均显著降低 组叶片叶绿素相对含量在处理 及 无显著差异在处理 显著升高在处理 显著降低 表明相较于缺磷处理缺氮处理对凤眼蓝叶片叶绿素合成的抑制作用更明显.对叶片光合参数的影响 结果(表)显示:除处理 外其余时段 组叶片蒸腾速率均高于 表 不同营养条件对凤眼蓝叶片光合作用指标的影响()(.)()处理)不同处理时间的叶绿素相对含量 .处理)不同处理时间的蒸腾速率/().处理)不同处理时间的净光合速率/().处理)不同处理时间的气孔导度/().)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷 .植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 和 组处理 的 组叶片蒸腾速率与 组差异显著其余时段差异均不显著处理 的 组叶片蒸腾速率与 组差异总体不显著 表明缺氮和缺磷处理对凤眼蓝叶片蒸腾速率的影响不明显各营养条件下凤眼蓝均能维持较正常的蒸腾速率与 组相比 和 组叶片净光合速率在处理 均无显著差异在处理 均显著降低除处理 和 外其余时段 组叶片净光合速率最高 组次之 组最低 表明缺氮和缺磷处理 后能够显著抑制凤眼蓝叶片净光合速率且缺氮处理的抑制效果明显强于缺磷处理与 组相比处理 的 和 组叶片气孔导度均降低其中处理 的 和 组叶片气孔导度显著降低但 组与 组间差异不显著 表明缺氮和缺磷处理会降低凤眼蓝叶片的气孔导度但缺磷处理与缺氮处理的效果差异不显著总体上看缺氮和缺磷处理对凤眼蓝叶片蒸腾速率的影响不明显但在处理中后期能显著抑制凤眼蓝叶片的净光合速率和气孔导度且缺氮的抑制效果更强缺氮处理中后期可显著抑制叶片叶绿素的积累因此缺氮处理对凤眼蓝叶片光合作用的抑制效果强于缺磷处理.不同营养条件对凤眼蓝抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响 全营养()、缺氮()和缺磷()处理对凤眼蓝叶片和根中过氧化氢酶()、过氧化物酶()、超氧化物歧化 酶()活 性 及 丙 二 醛()含量的影响见表 结果显示:组叶片中 种酶活性及 含量随处理时间延长呈波动升高的趋势在处理 均高于 和 组在处理 与 和 组总体差异显著 总体上看各处理组根中 和 活性及 含量总体无显著表 不同营养条件对凤眼蓝叶片和根中抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响()(.)()处理)不同处理时间叶片中过氧化氢酶活性/()不同处理时间根中过氧化氢酶活性/().处理)不同处理时间叶片中过氧化物酶活性/()不同处理时间根中过氧化物酶活性/().处理)不同处理时间叶片中超氧化物歧化酶活性/()不同处理时间根中超氧化物歧化酶活性/().处理)不同处理时间叶片中丙二醛含量/()不同处理时间根中丙二醛含量/().)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷 .第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响差异 活性仅在处理 存在显著差异表明缺磷处理会使凤眼蓝叶片中抗氧化酶活性和丙二醛含量明显上升且促进效果随处理时间延长而增强而根中抗氧化酶活性和丙二醛含量无明显变化缺氮处理对叶片和根中 种酶活性和丙二醛含量均无明显影响.不同营养条件对凤眼蓝氮、磷含量影响全营养()、缺氮()和缺磷()处理 的凤眼蓝叶片和根中氮、磷含量的变化见表 结果显示:处理 和 组叶片中氮含量均低于 组 仅 组 与 组 间 差 异 显 著 降 幅 为.组根中氮含量显著低于 组但显著高于 组 组相较于 组的降幅为.处理 和 组叶片中磷含量均显著低于 组其中 组还显著低于 组 组相较于 组的降幅为.和 组根中磷含量均显著高于 组 组与 组间无显著差异 组相较于 组的降幅为.总体上看缺氮和缺磷处理会导致凤眼蓝叶片中氮、磷含量降低在根中缺磷处理会导致氮含量升高缺氮处理会导致磷含量升高表 不同营养条件处理 的凤眼蓝叶片和根中氮、磷含量的变化()(.)()处理)氮含量/()叶片 根 磷含量/()叶片 根.)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷.上述结果表明:缺氮处理下凤眼蓝体内难以维持较高水平的氮含量缺磷处理下植物体内难以维持较高水平的磷含量但缺氮处理下植物体内氮含量的降幅明显低于缺磷处理下磷含量的降幅.不同营养条件对凤眼蓝根际微生物群落的影响.不同营养条件对根际微生物群落组成的影响全营养()、缺氮()和缺磷()处理下凤眼蓝根际微生物相对丰度前 属的热图见图 主成分分析见图 结果(图)显示:属水平下 组相对丰度较高的属为不黏柄菌属()、草螺菌属()和 嗜 甲 基 菌 属()组相对丰度较高的属为不黏柄菌属和弯杆菌属()组相对 丰 度 较 高 的 属 为 黄 杆 菌 属()、固氮螺菌属()和不动杆菌属():全营养 :缺氮 :缺磷.:异样根瘤菌属.:.图 不同营养条件下凤眼莲根际微生物相对丰度前 属的热图.(.)从 指数看 组凤眼蓝根际微生物群落的 指数(.)最高 组(.)次之 组(.)最低 组间无显著差异说明与全营养处理相比缺氮和缺磷处理下凤眼蓝根际微生物群落多样性较低物种分布不均匀主成分分析结果(图)显示:组的样本在图中分布较为集中而 和 组的样本在图中分布较为分散说明全营养处理下各样本的根际微生物群植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷落组成较为相似而缺氮和缺磷处理下各样本的根际微生物群落组成相似性不高总体上看全营养处理下凤眼蓝根际微生物群落组成多样性较高同一处理不同样本间相似性较高群落中较多的属是不黏柄菌属和草螺菌属缺氮和缺磷处理下根际微生物群落组成多样性均降低同一处理不同样本间相似性较低在缺氮条件下群落中较多的属是不黏柄菌属缺磷条件下群落中较多的属是黄杆菌属:全 营 养 :缺 氮 :缺 磷.图中相同图标代表同一处理组的重复样本括号内百分数为该主成分的贡献率 .图 不同营养条件下凤眼蓝根际微生物的主成分()分析.()(.).不同营养条件对凤眼蓝根际微生物群落功能的影响 不同营养条件下凤眼蓝根际相对丰度前 的功能类群见图 结果显示:尿素分解、硝酸盐还原、植物病原、固氮、甲基营养、甲醇氧化、碳氢化合物降解、芳香烃降解、氮呼吸和硝酸盐呼吸相关微生物的相对丰度在 组间有显著差异 与 组相比和 组上述 个功能类群的相对丰度均显著降低从固氮微生物类群的相对丰度看 组固氮微生物类群的相对丰度(.)最高显著高于(.)和(.)组但 组与 组间无显著差异总体上看全营养处理下凤眼蓝根际能够富集更多氮代谢相关(硝酸盐还原、固氮、氮呼吸和硝酸盐呼吸)的微生物能促进凤眼蓝的氮吸收在缺氮处理下由于水体中缺乏氮元素因此氮代谢相关微生物的相对丰度显著降低缺磷处理下水体中氮含量与全营养处理一致但是根际微生物中仍缺乏氮代谢相关微生物说明缺磷处理会显著降低凤眼蓝根际对氮代谢相关微生物的富集作用:全营养 :缺氮 :缺磷.:.图 不同营养条件下凤眼莲根际相对丰度前 功能类群的热图.(.)讨论和结论已有大量研究证实水体中氮、磷含量是影响凤眼蓝生长的主要因子其中多数研究都反映凤眼蓝生物量与水体中氮、磷含量呈正比除生物量外叶数和匍匐茎数也与水体中氮、磷含量呈正比但是氮和磷中哪一种元素对凤眼蓝生长的影响更显著尚无定论 本研究中缺氮和缺磷处理均在处理后期能显著抑制凤眼蓝鲜质量、叶数、叶宽、分株数和匍匐茎总长缺氮处理与缺磷处理对凤眼蓝鲜质量、分株数和匍匐茎总长的抑制效果总体差异并不显著但缺磷处理下凤眼蓝叶数和分株数更少、匍匐茎较短 上述研究结果证实凤眼蓝具有受水体中氮、磷第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响含量高度调控的表型可塑性水体中氮、磷含量是凤眼蓝鲜质量增加的限制因子缺磷处理下凤眼蓝繁殖能力较弱表现为基本无分株本研究中在缺氮和缺磷处理下凤眼蓝均出现根发育显著强于叶发育的现象表现为根部鲜质量增加 根系作为植物吸收水和养分的重要器官发育受多种环境因子影响具有高度可塑性氮、磷元素供给作为影响植物形态建成的重要因子一定程度的营养缺乏会促进植物根系发育通过增加根系表面积植物能获得更多营养以此抵消营养缺乏造成的胁迫 有研究发现轻度缺氮处理能显著增加拟南芥 (.).根系长度重度缺氮处理下拟南芥根系长度增加受到显著抑制低磷处理下拟南芥主根生长受到抑制侧根和根毛显著发生 冯优等研究了 种水生植物对不同氮和磷水平养殖尾水的净化效果发现凤眼蓝根长会随水体中氮、磷浓度降低而升高 王峻等发现缺氮和缺磷处理下小麦(.)幼苗根系干质量、总根长、总根数均显著下降且缺磷组的下降程度较缺氮组更高 本研究中全营养、缺氮和缺磷处理下凤眼蓝主根长差异均不显著但缺磷处理 的根部鲜质量显著高于全营养和缺氮处理表明凤眼蓝在缺氮和缺磷处理下根系生长能正常进行且缺磷处理对根系生长有明显促进作用光合作用作为植物体最重要的化学反应能够反映植物对环境资源的获取效率入侵植物往往具有更高的环境资源利用效率 叶绿素是植物捕获光能的必要物质其组成中含有氮元素缺氮会导致植物体中叶绿素含量降低进一步使光合作用相关酶活性下降使光合作用速率下降缺氮的植物中光合活性在叶片发育过程中的下降速度比叶绿素含量更快导致能量捕获和散失间不平衡促使 还原为超氧阴离子自由基从而引发氧化应激 光合作用同时依赖于 和 等含磷化合物进行反应缺磷导致 等合成量减少阻碍光合作用的进行 严重缺磷可导致 同化速率降低、光合作用相关基因下调以及光系统水平的光抑制从而引起潜在的光氧化胁迫使叶绿体中活性氧的产生增加 因此光合速率可以反映植物的生长状况、健康程度和适应能力用于清除植物体内活性氧的抗氧化酶以过氧化氢酶()、过氧化物酶()和超氧化物歧化酶()为主能够反映植物受胁迫的程度 张迎颖等发现凤眼蓝叶片叶绿素相对含量与氮浓度呈显著正相关 本研究中凤眼蓝叶片叶绿素相对含量在缺氮处理下明显降低在缺磷处理后期也有所降低缺氮和缺磷处理中后期能显著抑制凤眼蓝叶片净光合速率总体上看缺氮处理对凤眼蓝叶片光合作用的抑制效果更强但考虑到缺磷处理对凤眼蓝叶片发育的抑制效果显著强于缺氮处理因此缺氮和缺磷 种处理对凤眼蓝叶片光合作用均具有较强影响 同时缺磷处理使凤眼蓝叶片中、和 活性及丙二醛()含量明显上升而缺氮和全营养处理间差异较小而根中 种酶活性和 含量无明显变化 综合考虑认为缺磷处理使光氧化胁迫加剧引起凤眼蓝叶片活性氧大量积累对凤眼蓝产生的胁迫更强有研究结果表明:植物吸收氮、磷元素后会进行重分配在缺素条件下更多的营养物质会分配向根系 本研究中缺氮和缺磷处理会导致凤眼蓝叶片中氮、磷含量降低在根中缺磷处理会导致氮含量升高缺氮处理会导致磷含量升高 缺磷处理对氮元素重分配向根部及缺氮处理对磷元素重分配向根部的促进效应在本实验中均有体现但缺氮处理引起的氮含量的降幅远低于缺磷处理引起的磷含量的降幅这可能是由于植物获取磷元素方式较氮元素单一仅能吸收正磷酸盐以及将少量有机磷分解为无机磷吸收而氮元素的吸收则为吸收游离的硝态氮和铵态氮同时存在固氮微生物共生等途径 因此凤眼蓝在水体缺磷条件下获取磷会比缺氮条件下获取氮更困难本研究中缺氮和缺磷处理下凤眼蓝根际微生物群落的 指数均降低说明缺氮和缺磷处理均会引起微生物多样性降低 全营养处理下草螺菌属的相对丰度较高该属为常见的植物联合固氮菌缺磷处理下黄杆菌属的相对丰度最高黄杆菌属可能有植物根际促生潜能 缺氮和缺磷处理下凤眼蓝根际氮代谢相关微生物的相对丰度显著降低 等发现凤眼蓝能够增加水体中反硝化细菌丰度降解水体中更多的硝酸盐促进植物对环境中氮元素的吸收 本研究中全营养处理下凤眼蓝根际微生物群落相对丰度较高其中固氮等氮代谢相关微生物的相对丰度也较高在缺氮和缺磷处理下固氮等氮代谢相关微生物的相对丰度均显著下降表明缺氮和缺磷处理均会抑制凤眼蓝根际固氮等氮代谢植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷相关微生物的富集从而抑制根际微生物对凤眼蓝氮吸收的促进效应 而在农田土壤缺乏氮元素时可能会增强土壤中固氮菌活性这可能是由于土壤成分较为复杂而本研究中水体成分相对单一这还需要在野外进行现场实验进一步验证凤眼蓝能够在中国南方水系快速定殖爆发的主要原因是其具有快速生长和繁殖能力旺盛的营养繁殖成为凤眼蓝快速增殖并爆发的生物学特性基础有研究表明 株凤眼蓝在适宜条件下每 天就可以产生 个单株 凤眼蓝快速生长和繁殖均需要大量的营养元素 本研究中缺氮和缺磷处理 后均可显著降低分株数抑制凤眼蓝繁殖新的植株可见通过控制凤眼蓝对氮、磷元素的吸收来防控其爆发具有较高的可行性且缺磷处理对凤眼蓝生长的抑制作用更强利用磷元素吸收抑制剂防控凤眼蓝可能具有较大的应用潜力 不同浓度磷元素对凤眼蓝生长的影响及其分子机制还需要进一步研究综上所述氮、磷元素缺乏能抑制凤眼蓝鲜质量、叶数、叶宽、分株数和匍匐茎总长降低根际微生物多样性及丰度引起体内氮、磷元素优先分配向根部叶发育减弱光合作用效率降低从而有效抑制其生长和繁殖其中缺磷处理对凤眼蓝生长和繁殖的抑制作用更强可能是由于缺磷处理显著降低了凤眼蓝根际对氮代谢相关微生物的富集导致植株对氮元素的同化能力下降光合速率下降引起光氧化胁迫加剧因此通过控制凤眼蓝对磷元素的吸收防控凤眼蓝爆发具有较大的应用潜力参考文献:.:(.).():.任明迅.入侵植物凤眼莲的遗传变异、克隆多样性与繁育系统进化.北京:北京师范大学.王明娜 戴志聪 祁珊珊 等.外来植物入侵机制主要假说及其研究进展.江苏农业科学 ():.刘艳杰 黄 伟 杨 强 等.近十年植物入侵生态学重要研究进展.生物多样性 ():.韩利红 张亚萍 丁雪梅 等.种入侵植物营养器官解剖特征及其生态适应性.江苏农业科学 ():.:.:.():.:.张志勇 刘海琴 严少华 等.水葫芦去除不同富营养化水体中氮、磷能力的比较.江苏农业学报 ():.():.():.():.:.滕秋梅 孙英杰 沈育伊 等.喀斯特湿地凤眼莲()生长及表型可塑性特征对不同富营养化水体的响应.湖泊科学 ():.牛 佳.氮磷浓度对水葫芦生长、分蘖的影响及科学打捞的依据.苏州:苏州大学.(.).:.(.).:.:.李梦洁 李占彪 周思含 等.植物根际微生物调控根系构型研究.中国农业气象 ():.:.:.:.():.():.傅明辉 郑李军 蒋丽花 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