马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征.pdf

试验研究2024，37（2）：94-99收稿日期：2023-08-21；修回日期：2023-11-17基金项目：宁夏回族自治区重点研发计划项目（2022BBF02002）作者简介：张天赐，男，副研究员，研究方向为农业信息与农业科技等。E-mail：通信作者：陈彦云，男，研究员，研究方向为马铃薯资源利用及开发。E-mail：rxy_随着我国日新月异的发展，马铃薯产业在我国农业和农村经济发展中的作用越来越重要，对保障国家粮食安全具有重要意义。随着马铃薯主粮化战略的启动实施，马铃薯品质也成为人们关注的焦点，而马铃薯中龙葵素含量的高低与品质的优劣紧密相关。龙葵素（solanine）又名茄碱，广泛存在于马DOI：10.16861/ki.zggc.202423.0545马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征张天赐1，葛翔力2，傅致君2，喻荣2，陈彦云1，3（1.宁夏高新技术创业服务中心银川750000；2.北方民族大学生物科学与工程学院银川750021；3.宁夏大学生命科学学院银川750021）摘要：采用水浴浸提法提取 3 个马铃薯品种生长发育时期不同器官中的龙葵素，利用高效液相色谱法（high per-formance liquid chromatography，HPLC）测定马铃薯生长发育阶段茎、块茎、花和叶片中龙葵素含量，研究孕蕾期、开花期、收获期马铃薯各器官中龙葵素含量动态变化及分配规律，为马铃薯饲用、食用安全和龙葵素提取及其形成的生理机制研究提供参考依据。结果表明，品种间龙葵素总含量高低顺序为：冀张薯 8 号青薯 9 号大西洋；生长发育时期龙葵素总含量顺序为：开花期收获期孕蕾期。3 个品种在孕蕾期龙葵素总含量均表现为茎显著高于叶；在开花期冀张薯 8 号和青薯 9 号的幼嫩块茎的龙葵素含量均显著高于其他器官，而大西洋品种的叶中龙葵素含量显著高于其他器官。在孕蕾期，冀张薯 8 号、青薯 9 号和大西洋的叶、茎中龙葵素分配比例分别为 35 65、39 61、44 56；在开花期叶、茎、块茎、花中龙葵素分配比例分别为 27 18 34 21、29 21 34 16、27 23 26 24；在收获期叶、茎、块茎龙葵素分配比例分别为 21 52 27、33 42 25、31 44 25。茎在马铃薯龙葵素积累分配过程中有重要作用。关键词：龙葵素；马铃薯器官；分配比例；水浴浸提法；高效液相色谱法中图分类号：S532文献标志码：A文章编号：1673-2871（2024）02-094-06Distribution characteristics of solanine content in different organs ofpotatoZHANG Tianci1,GE Xiangli2,FU Zhijun2,YU Rong2,CHEN Yanyun1,3（1.Ningxia High-tech Entrepreneurial Service Center,Yinchuan 750000,Ningxia,China;2.College of Biological Science and Engineer-ing,North University for Nationality,Yinchuan 750021,Ningxia,China;3.School of Life Science,Ningxia University,Yinchuan 750021,Ningxia,China）Abstract:We extracted the solanine of three varieties at various organs in different growth stages by water extractionmethod.The content of solanine in stems,tubers,flowers and leaves of potatoes during their growth and developmentwere determined by high performance liquid chromatography.The dynamic change and distribution of solanin content indifferent organs of potato during budding,flowering and harvesting stages were discussed,in a study to provide areference basis for feed safety,food safety,solanine extraction and a physiological mechanism of solanine formation.The results showed that the order of all varieties of solanine content in different sampling times was Jizhangshu No.8Qingshu No.9 Atlantic.Three varieties in the bud stage showed organ-solanine content was significantly higher thanthat of stem and leaf.Solanine content of Jizhangshu No.8 and Qingshu No.9 young tubers were significantly higherthan those in other organs in the flowering period.The Atlantic solanine content in leaves was significantly higher thanother organs.In the budding stage leaves,stems solanine allocation ratio of Jizhangshu No.8,Qingshu No.9 and theAtlantic was 35 65,39 61,44 56;in the flowering period.,solanine allocation ratio in leaves,stems,flowers,tuberswas 27 18 34 21,29 21 34 16,27 23 26 24;in harvest period,solanine allocation ratio in leaves,stems,tubers was21 52 27,33 42 25,31 44 25.The stem played an important role in the accumulation and distribution of solanin.Key words:Solanine;Potato organs;Distribution ratio;Water bath extraction method;High performance liquid chro-matography中中 国国 瓜瓜 菜菜94第2期，等：马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征试验研究铃薯、茄子和西红柿等茄科植物中，是一种既有利又有弊的甾族糖苷生物碱。开展马铃薯不同器官龙葵素含量变化及其分配规律研究，了解马铃薯龙葵素分布特征，对马铃薯龙葵素在医药、植物保护和食用安全方面的合理开发利用有重要意义。据文献报道，龙葵素具有溶血性和腐蚀性，对呼吸中枢和运动中枢具有麻痹作用1，对 S180小鼠及 H22小鼠肿瘤细胞膜 Na+、K+-ATPase 及 Ca2+、Mg2+-ATPase活性均有明显抑制作用，且其抑制作用呈量效正相关2。它还能够影响肿瘤细胞膜的流动性和肿瘤细胞膜上的蛋白水平，具有清热、消炎、活血、消肿、解毒、抗虫害、抗菌、抗病毒、强心、降低胆固醇及血脂等功效和作用3-4，龙葵素可能是将来潜在抗肿瘤治疗的有效药剂5-6。在农业生产上利用其毒性来抑制和毒害小孢霉属、早疫病菌、晚疫病菌、镰刀菌属及其细菌等，同时对阻止病原菌侵入植物伤口有重要作用4，且龙葵素提取物能够防治咀嚼式和刺吸式口器害虫，对果蔬的鳞翅目害虫防治效果较好7。但过量食用龙葵素会产生生殖、神经毒性8，家畜因食用马铃薯茎叶中毒出现孕胎畸形或死亡9。马铃薯贮藏不当，致使表皮变绿或发芽产生龙葵素，导致食用者出现头痛、腹痛、呕吐、腹泻、瞳孔扩大、心跳先快后慢、精神错乱、昏迷等症10。正是基于龙葵素的许多药用价值，因此龙葵素的研究备受关注，目前大多数研究聚焦在其引起的急性中毒诊治、提取、检测等方面11-14。对马铃薯品种之间龙葵素含量比较15、抗病虫害16、抗真菌17、提高贮藏品质18、不同发育阶段龙葵素含量变化19-20、块茎中龙葵素分布21及龙葵素代谢调控的相关基因22-24等方面已有少量报道。关于马铃薯不同生育阶段、不同器官龙葵素的动态变化及其分配规律尚未见文献报道。笔者通过研究马铃薯孕蕾期、开花期和收获期不同器官龙葵素含量变化及其分配规律，掌握马铃薯 3 个发育时期中龙葵素分布特征，为马铃薯饲用和食用安全及形成生理机制的研究提供参考依据。1材料与方法1.1材料供试材料：大西洋（Atlantic）、冀张薯 8 号（Ji-zhangshu No.8）和青薯 9 号（Qingshu No.9）原种由宁夏马铃薯工程技术研究中心提供，其中，大西洋为早熟品种，冀张薯 8 号为中晚熟品种，青薯 9 号为晚熟品种。孕蕾期、开花期、收获期从宁夏海原县树台乡大嘴村马铃薯种植基地取样。标品龙葵素（99%）购于 sigma 公司。1.2方法1.2.1试验设计采用单因素随机区组设计，每次取样部位随生长发育阶段不同而有所变化。孕蕾期取马铃薯的叶、茎 2 个部位，3 次重复，3 个品种共 18 组样品；开花期取叶、茎、花和块茎 4 个部位，3 次重复，3 个品种共计 36 组样品；成熟期时取叶、茎和块茎 3 个部位，3 次重复，3 个品种共 27 组样品。3 个品种取样时间：冀张薯 8 号 3 个时期的取样时间分别为 2022 年 7 月 5 日、8 月 5 日、10 月 5日；大西洋各时期取样时间分别比冀张薯 8 号提前10 d；青薯 9 号各时期比冀张薯 8 号晚取 10 d。1.2.2样本的选择样品要求完整新鲜、无腐烂干枯现象。1.2.3取样取样时，要将马铃薯各器官清洗干净，用滤纸吸干水分，注意均匀取样，每份样品取10 g。1.2.4龙葵素提取称取同一器官马铃薯组织 10 g，研磨捣碎加入体积分数 70%的乙醇 77 mL，乙酸23 mL，电磁搅拌 15 min80 水浴浸提 5 h过滤将滤液蒸至浸膏状体积分数 5%的硫酸10 mL 溶解浸膏状物质过滤用体积分数 25%的氨水将滤液的pH调到10114下12000rmin-1离心 15 min用 1%的氨水洗涤沉淀，并静止20 min，去除上清液留取白色沉淀45 烘干21。1.2.5标准曲线的绘制精确称取龙葵素标样15 mg，用体积分数 1%的硫酸溶解龙葵素并转至1.5 mL 的离心管中，用体积分数 1%的稀硫酸定容，以此作为母液，分别配制 5、3、2.5、2.4、2 mgmL-1的龙葵素标准样品。以龙葵素的质量浓度为横坐标，吸收峰面积为纵坐标绘制标准曲线（图 1）15。将提取的样品用体积分数为 1%的硫酸溶解，转至容量瓶，并用体积分数为1%的硫酸定容到5mL。用安捷伦 1200 液相色谱仪测定龙葵素含量。检测器：紫外检测器（PDA）。测定色谱条件：色谱柱为 C18 不锈钢柱，柱温 25，检测波长 213 nm，流动相为乙腈和磷酸二氢钾，磷酸二氢钾的浓度为0.02molL-1，V乙 腈 V磷 酸 二 氢 钾=7 3，流速1.00mLmin-1，每次进样量为 10 L。每个样品 3 次重复20。马铃薯样品中龙葵素含量的计算公式：X=V50/M；X样品中龙葵素含量（w），单位：mg10 g-1；测得结果相应的标准质量浓度，单位：mgmL-1；V张天赐，等：马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征95中国瓜菜第37卷试验研究样品提取之后定容的总体积，单位：mL；M样品量，单位：g。1.3数据分析用 Microsoft Excel 2003 进行数据处理并计算标准误差（SD）。用 SPSS 17.0 统计软件进行方差分析、用 Duncan s 新复极差法进行差异显著性检验。2结果与分析2.1不同马铃薯品种龙葵素总含量比较由表 1 可知，冀张薯 8 号、青薯 9 号、大西洋各品种马铃薯龙葵素总含量存在一定差异。孕蕾期冀张薯 8 号的龙葵素总含量显著高于青薯 9 号和大西洋，后二者之间无显著差异；开花期各品种龙葵素总含量变化规律与孕蕾期规律相似；收获期 3个品种间龙葵素总含量存在显著差异，以冀张薯 8号中龙葵素总含量最高。各品种龙葵素总含量高低为冀张薯 8 号青薯 9 号大西洋。从表 1 还可知，冀张薯 8 号、青薯 9 号和大西洋在不同的生长发育阶段植株中龙葵素总含量变化规律相同：开花期收获期孕蕾期。2.2同一品种不同时期马铃薯不同器官龙葵素含量的比较由表 2 可知，冀张薯 8 号在 3 个不同发育阶段各器官中龙葵素含量各不相同。其中，在孕蕾期茎中龙葵素含量显著高于叶中；开花期块茎中龙葵素含量显著高于叶中，叶中龙葵素含量显著高于茎和花中，而茎与花中龙葵素含量无显著差异；收获期茎中龙葵素含量显著高于叶和块茎中，而后二者之间龙葵素含量无显著差异。由此得出，冀张薯 8 号不同器官中龙葵素含量在孕蕾期：茎叶，在开花期：块茎叶花茎，在收获期：茎块茎叶。表 1马铃薯品种中龙葵素总含量比较Table 1Comparison of the varieties of potatoin solanine contents（mg100 g-1）品种Varieties冀张薯 8 号JizhangshuNo.8青薯 9 号Qingshu No.9大西洋Atlantic孕蕾期Budding period8.800.27 a5.010.44 b4.230.52 b开花期Flowering period11.880.24 a10.500.64 b10.340.58 b收获期Harvesting period9.640.42 a8.010.28 b6.100.39 c注：各品种龙葵素总含量为各器官龙葵素含量之和；同列数字后不同小写字母表示在 0.05 水平差异显著。下同。Note:The total content of solanthin in each varieties was the sumof the content of solanthin in all organs.Different small letters in thesame column indicate significant differences at 0.05 level.The samebelow.表 2马铃薯不同器官各时期龙葵素含量比较Table 2Comparison of the average content of solanine in potato organs in different growing periods（mg100 g-1）品种 Varieties冀张薯 8 号Jizhangshu No.8青薯 9 号Qingshu No.9大西洋Atlantic器官 Organ叶 Leaf茎 Stem花 Flower块茎 Tuber叶 Leaf茎 Stem花 Flower块茎 Tuber叶 Leaf茎 Stem花 Flower块茎 Tuber孕蕾期 Budding period2.2760.149 b6.5250.361 a1.8300.045 b3.1770.448 a1.6790.045 b2.5560.543 a开花期 Flowering period3.4970.129 b2.1350.070 c2.2070.248 c4.0390.106 a2.3400.075 b2.5290.431 b2.4280.485 b3.2070.251 a3.1673.280 a2.6080.097 b2.4580.205 bc2.1030.146 c收获期 Harvesting period1.9060.069 b5.6450.284 a2.0890.289 b2.7880.271 a2.8990.153 a2.3210.006 b2.2590.200 a2.1010.024 a1.7440.217 by=1.195 3 x+4.572 9R2=0.991 87.07.58.08.59.09.510.010.511.02.03.04.05.0吸收峰面积The absorption peak area/（mAU s）龙葵素标准样品浓度The concentration of solanine base standard/（mg mL-1）图 1龙葵素标准曲线Fig.1Solanine standard curve（龙葵素标准样品）Solanine base standard content/（mgmL-1）96第2期，等：马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征试验研究青薯 9 号在 3 个不同发育阶段中各器官龙葵素含量是不同的。其中，在孕蕾期茎中龙葵素含量显著高于叶中；开花期块茎中龙葵素含量显著高于叶、茎和花中，而后三者之间龙葵素含量无显著差异；收获期茎与叶中龙葵素含量均显著高于块茎中，而茎和叶之间龙葵素含量无显著差异。由此得出，青薯 9 号不同器官中龙葵素含量在孕蕾期：茎叶，在开花期：块茎茎花叶，在收获期：茎叶块茎。大西洋在孕蕾期、开花期和收获期内各器官龙葵素含量存在差异，其中，孕蕾期茎中龙葵素含量显著高于叶中；开花期叶中龙葵素含量显著高于茎、花和块茎中，茎中龙葵素含量显著高于块茎中，而花中的龙葵素含量介于茎和块茎之间；收获期茎与叶中龙葵素含量显著高于块茎，而茎与叶之间的龙葵素含量无显著差异。由此得出，大西洋不同器官龙葵素含量在孕蕾期：茎叶，在开花期：叶茎花块茎，在收获期：叶茎块茎。2.3不同马铃薯品种器官中龙葵素含量的分配情况由图 2 可知，冀张薯 8 号各器官龙葵素含量比例，孕蕾期为叶茎=35 65，茎的分配比率高达65%；开花期为叶 茎 块茎 花=27 18 34 21；收获期为叶 茎 块茎=21 52 27。随生育期推进，冀张薯 8 号开花期与孕蕾期相比，茎中龙葵素分配比例大幅下降了 47 个百分点，块茎中的含量迅速增加，其分配比例高达 34%。叶中的龙葵素分配比例下降了 8 个百分点。收获期与开花期相比，茎中龙葵素分配比例增加了 34 个百分点，而块茎中的龙葵素分配比例下降了 7 个百分点，叶中的龙葵素分配比例减少了 6 个百分点。由图 3 可知，青薯 9 号各器官龙葵素含量比例，孕蕾期为叶 茎=39 61；开花期为叶 茎 块茎 花=29 21 34 16；收获期为叶茎块茎=33 42 25。随生育期推进，青薯 9 号开花期与孕蕾期相比，茎中龙葵素分配比例下降了 40 个百分点，块茎中分配比例高达 34%，同时还增加了花中的龙葵素分配比例，其值为 16%，叶中的龙葵素分配比例下降了 10 个百分点。收获期与开花期相比，茎中龙葵素分配比例增加了 21 个百分点，块茎中的龙葵素分配比例下降了 9 个百分点，叶的龙葵素分配比例增加了 4 个百分点。由图 4 可知，大西洋各器官龙葵素含量比例，孕蕾期为叶 茎=44 56；开花期为叶 茎 块茎 花=27 23 26 24；收获期为叶 茎 块茎=31 44 25。随生育期推进，大西洋开花期与孕蕾期相比，茎中龙葵素分配比例下降了 33 个百分点，块茎中的分配比例达到 26%，花中龙葵素分配比例为 24%，叶中龙葵素分配比例下降了 17 个百分点。收获期与开花期相比，茎中龙葵素分配比例增加了 21 个百分点，块茎中的龙葵素分配比例下降了 1 个百分点，叶中的龙葵素分配比例增加了 4 个百分点。3讨论与结论笔者在提取阶段所使用的方法改进于张薇等25的浸提法。该方法优点是简单易行，可大量操作，缺点是利用溶剂溶解效率较低。由于本次试验样品量较多，所以选择浸提法来提取马铃薯中的龙葵素。由于原方法水浴时间过长，所以在试验过程中利用龙葵素的热稳定性，将水浴温度提升至 80，时间缩短为 5 h，比张薇的时间缩短 11 h。利用液相色谱法检测马铃薯中龙葵素含量的关键在于样品处理和色谱条件，而色谱条件关键在于色谱柱。试验过程中采用的是 C18柱15，26-27，这是基于连接到糖苷配基上不同的糖形成整个分子极性的不同，从而使样品与溶剂分离，便于进行观测。曾凡逵等26检测马铃薯龙葵素时，选择的流速与本试验相同，检测波长和流动相与本试验不同，其出峰时间为 10 min 以后，本试验的出峰时间为3.6 min 左右。出峰时间的不同与标品的批次、纯度及龙葵素的种类等因素不同有关。黄红苹等15对 131 个马铃薯品种的块茎进行了龙葵素含量测定，其含量均不同。本试验中测定的3 个品种的马铃薯块茎中龙葵素含量也表现出相同的规律。赵丹青等20研究了马铃薯块茎增长期、淀粉积累期和成熟收获期的 3 个生长时期，认为龙葵素含量逐渐降低，且覆膜马铃薯中龙葵素含量普遍高于露地马铃薯。而笔者研究了孕蕾期、开花期和成熟收获期，认为龙葵素含量开花期收获期孕蕾期。段光明等19报道了马铃薯不同生育时期各器官糖苷生物碱的含量，而缺少收获期马铃薯茎和叶中龙葵素含量的变化，其中在开花期，花中龙葵素含量高达 125.7 mgg-1，远远超过其他器官，与本试验结果不同。孕蕾期到开花期，叶、茎中的龙葵素含量均减少，其表现规律相同。本研究结果恰好与这些研究报道19-20有互补之处。笔者主要研究了马铃薯有性繁殖的关键生长发育阶段同一器官龙葵素分配比例的变化，比如：张天赐，等：马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征97中国瓜菜第37卷试验研究块茎和茎中的龙葵素比例变化，幼嫩块茎比收获期成熟的块茎中龙葵素分配比例提高了 19 个百分点。块茎在地下生长时，龙葵素含量高，成熟收获后龙葵素含量降低，实际上是生物自我保护机制的体现。更值得关注的是茎在龙葵素形成过程中起到了重要的生理作用。在营养生长阶段即将结束、生殖阶段刚刚开始时，茎中的龙葵素含量几乎占了总含量的 56%65%。其原因可能是茎作为转运通道将叶中合成的龙葵素接收过来，加之可能自身合成的龙葵素，所以其含量较高，这样可以在马铃薯新器官形成时迅速将龙葵素转运出去。进入有性繁殖盛期，由于新器官的形成，茎中的龙葵素含量比例下降了 3347 个百分点，其中部分龙葵素可能转移至块茎和花中。而收获期，花已消亡，茎中的龙葵素含量比例又大幅上升了 2134 个百分点。由此可见，马铃薯茎既可能是龙葵素合成、运输的重要器官，又可是贮藏龙葵素的重要器官。其生理功能和作用机制还有待于进一步深入研究。彭真22对二倍体栽培种马铃薯 RH 各组织的龙葵素含量定量分析结果显示，龙葵素含量的高低顺序依次为雌蕊、嫩叶、雄蕊、老叶、薯皮、匍匐茎、根、茎和薯肉。而本试验中同一品种马铃薯整个植株冀张薯孕蕾期Budding period of Jizhangshu No 8茎stem 65%叶leaf 35%冀张薯开花期Flowering period of Jizhangshu No 8茎stem 18%叶leaf27%花flower块茎tuber 34%冀张薯收获期Harvesting period of Jizhangshu No 8茎stem 52%叶leaf 21%块茎tuber 27%青薯9号孕蕾期Budding period of Qingshu No.9茎stem 61%叶leaf 39%青薯9号开花期Flowering period of Qingshu No.9茎stem 21%叶leaf 29%花fiower 16%块茎tuber 34%青薯9号收获期Harvesting period of Qingshu No.9茎stem 42%叶leaf 33%块茎tuber 25%大西洋孕蕾期Budding period of Atlantic茎stem 56%叶leaf 44%大西洋开花期Flowering period of Atlantic茎stem 23%叶leaf 27%花fiower 24%块茎tuber 26%大西洋收获期Harvesting period of Atlantic茎stem 44%叶leaf 31%块茎tuber 25%图 2冀张薯 8 号各器官龙葵素含量比例Fig.2Solanine content ratio in Jizhangshu No.8 organs图 3青薯 9 号各器官龙葵素含量比例Fig.3Solanine content ratio in Qingshu No.9 organs图 4大西洋各器官龙葵素含量比例Fig.4Solanine content ratio in Atlantic organs21%Flowering periodHarvesting periodBudding periodLeafStemTuberFlowerStemTuberLeafLeafStem52%StemLeafLeafTuberStemTuberFlowerLeafTuberLeafStemStemLeafTuberFlowerLeaf开花期孕蕾期收获期孕蕾期开花期收获期孕蕾期开花期收获期Budding periodFlowering periodHarvesting periodBudding periodFlowering periodHarvesting periodStem 61%Stem 56%98第2期，等：马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征试验研究的龙葵素总含量也表现为开花期最高，其次为收获期，含量最低的是孕蕾期。开花期是马铃薯生长的最旺盛阶段，枝繁叶茂，植株高大，有 4 个器官，即叶、花、茎、块茎；孕蕾期，个别植株花蕾刚开始形成，大多数植株有 2 个器官，即叶和茎；收获期植株具有 3 个器官，即叶、茎和块茎。因此，由于植株的发育阶段不同，器官多少不同，可能导致形成龙葵素总量不同，器官多的发育阶段，植株龙葵素总含量高。说明龙葵素在植物的各个器官中均可贮藏，但是否在各个器官中均可合成，还有待于进一步研究。马铃薯和茄子虽同为茄科植物，但马铃薯在休眠贮藏期块茎龙葵素含量低于发芽的马铃薯，生物碱可促进块茎萌发，而茄子生物碱可抑制种子萌发28，其生理机制却表现不同。马铃薯以营养器官块茎作为他们的繁殖体，茄子以生殖器官作为他们的繁殖体，器官类型完全不同，这可能是导致其生理机制不同的主要原因。但马铃薯种子的龙葵素含量及其分布特点如何，还有待于进一步研究。3 个马铃薯品种在孕蕾期、开花期、收获期各器官龙葵素分配规律不同：茎中龙葵素含量分配由高（56%65%）到低（18%23%）再到高（42%52%）；叶中龙葵素含量分配由高（35%44%）到低（27%29%）再升高（21%33%）或冀张薯 8 号略降低（21%）；块茎中龙葵素含量由高（26%34%）到略低（25%27%）；花中龙葵素含量由无到产生（16%24%），到器官消失。茎的龙葵素含量分配比例变化最大，在龙葵素分配中起到重要作用。参考文献1季宇彬，吴盼，郎郎 龙葵碱的毒理学研究进展J 中草药，2009，40（增刊 1）：29-312季宇彬，高世勇，王宏亮，等 龙葵总碱对肿瘤细胞膜钠泵及钙泵活性影响的研究J 世界科学技术-中医药现代化，2006，8（4）：40-433吴秋霞，陈芳，肖冬梅，等 马铃薯切片贴敷治疗静脉输液渗漏的观察护理J 按摩与康复医学，2010，1（3）：83-844巩江，倪士峰，邱莉惠，等 龙葵素的药理 毒理及药用研究J安徽农业科学，2009，37（9）：4108-41095SUN H W，LV C Q，YANG Y Y，et al Solanine inducesmitochondria-mediated apoptosis in human pancreatic cancercellsJ Biomed Research International，2014，2014：8059266韩宪富，黄委委，刘俊鹏，等 马铃薯代谢物龙葵素药用价值的研究现状J 中国药理学通报，2022，38（10）：1462-14657冯烨，花萌 马铃薯龙葵素研究进展J 农业与技术，2022，42（20）：25-288周国亮，宋翼升，辛艳飞，等 龙葵素的生殖毒性研究进展J中国临床药理学与治疗学，2013，18（11）：1291-12969江成海 马铃薯中毒的预防J 农村科技，2004（1）：1910徐敏慧，刘珂伟，张晓慧，等 马铃薯中龙葵素的研究进展J保鲜与加工，2017，17（1）：112-11611李天星，蔡婷婷，薛秋平 龙葵素中毒误诊误治分析J 临床误诊误治，2019，32（9）：8-1012李宁，李鼎鹏，丁聚贤，等 龙葵素膏外敷对膝关节滑膜炎模型兔血清 SOD、MDA 及滑膜形态的影响J 甘肃中医药大学学报，2021，38（1）：16-2013王炼，程佳莹，陈达炜，等 加速溶剂萃取-亲水作用色谱-串联质谱法检测马铃薯中-茄碱J 中国食品卫生杂志，2020，32（6）：636-64014余永霞，蒋雅楠，刘清亮，等 龙葵素检测技术研究进展J 食品安全质量检测学报，2020，11（12）：3930-393615黄红苹，郭华春，王琼，等 云南马铃薯品种（系）块茎中的龙葵素含量测定J 中国农业科学，2011，44（7）：1512-151816CUI T，BAI J，ZHANG J，et al Transcriptional expression ofseven key genes involved in steroidal glycoalkaloid biosynthesisin potato microtubersJ New Zealand Journal of Crop and Hor-ticultural Science，2014，42（2）：118-12617多甜甜，何静，陈伟，等 马铃薯糖苷生物碱的抑菌活性及其对菌体细胞膜透性的影响J 甘肃农业大学学报，2017，52（5）：50-5418孟卫芹 马铃薯采后绿变控制及品质保持技术研究D 山东泰安：山东农业大学，201219段光明，刘加，李霞 马铃薯糖苷生物碱的生物学作用及开发利用J 资源开发与市场，1995，11（2）：61-6520赵丹青，张锋锋，吴燕，等 宁夏不同地区不同品种马铃薯中龙葵素在不同生长期的积累含量测定J 中国野生植物资源，2017，36（6）：29-3121陈冠 贮藏马铃薯龙葵素的分布与含量J 食品科学，1984（9）：8-1522彭真 二倍体马铃薯薯肉龙葵素的驯化与遗传研究D 昆明：云南师范大学，2019：12-1423王宇 龙葵素促进马铃薯块茎萌芽的功能研究D 四川雅安：四川农业大学，2020：7-924魏振林，马艳青，代亚维，等 马铃薯龙葵素合成关键 SSR2 双重基因编辑载体的构建J 分子植物育种，2022，20（18）：6024-602925张薇，熊兴耀，李霞 马铃薯中龙葵素的提取方法J 湖南农业大学学报（自然科学版），2006，32（6）：665-66726曾凡逵，周添红，康宪学，等 HPLC 法测定马铃薯块茎中糖苷生物碱的含量J 中国马铃薯，2015，29（5）：263-26827肖文军，李勤，熊兴耀，等 高效液相色谱法分析马铃薯中-茄碱J 分析化学，2011，39（9）：1459-146028李志文 茄子体内糖苷生物碱的含量分布特征及其化学生态学功能研究D 沈阳：沈阳农业大学，2009张天赐，等：马铃薯不同器官中龙葵素含量的分布特征99