楸树远缘杂交种花器官性状变异分析.pdf

植物研究 2024，44（2）：220 231Bulletin of Botanical Research楸树远缘杂交种花器官性状变异分析曹文昱1 王军辉2 杨艳红1 麻文俊2 李放3 周林召1熊星月1 胡晓亮1 马贯羊1*赵鲲1（1.洛阳市农林科学院，洛阳 471023；2.中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；3.河南省林业资源监测院，郑州 450045）摘 要 为明确楸树（Catalpa bungei）远缘杂交种花器官性状的表型变异程度和变异规律，以12株楸树远缘杂交种为材料，采用方差分析、相关分析、聚类分析等统计分析方法，对楸树远缘杂交种的花期物候特征、花序性状、花朵性状和花色性状指标进行研究。结果表明：楸树远缘杂交种的花期物候特征差异明显，楸梓杂交种为假三叉分枝，花芽分化能力强，嫁接当年持续多轮开花，花期长达100 d以上，表现出母本性状。楸梓杂交种的花器官特征差异显著，花序轴共79轮侧枝，主轴为无限花序，侧枝为二歧聚伞花序，从底层到顶层过度为聚伞花序，处于楸树有限花序到梓树无限花序的过渡性状。花总长度、花筒直径、花筒长度、花冠宽度、花梗长度、雌蕊长度、花药长度、雄蕊长度、不育雄蕊长度的变幅分别为35.4250.36，10.8416.13，16.5724.68，31.5844.87，9.0731.99，19.4427.52，4.855.89，13.9321.10，3.666.79 mm，变异系数为10.88%31.02%，多样性指数（H）为1.361.93，并以9个性状指标将12株杂交种聚为大花型、中花型、小花型3类。楸树杂交种间花色差异显著，以L*、a*、b*值将12株杂交种的唇瓣花斑颜色聚为3类，分别是粉紫色型、紫红色型和紫色型。关键词 楸树；远缘杂交；花器官；遗传变异中图分类号：S685.99 文献标志码：A doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2024.02.007Analysis on Variation of Floral Organ Traits in Distant Hybrids of Catalpa bungeiCAO Wenyu1 WANG Junhui2 YANG Yanhong1 MA Wenjun2 LI fang3 ZHOU Linzhao1XIONG Xingyue1 Hu Xiaoliang1 MA Guanyang1*ZHAO Kun1（1.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Luoyang 471023；2.Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091；3.Henan Forestry Resources Monitoring Institute，Zhengzhou 450045）Abstract In order to clarify the phenotypic variation degree and regularity of flower organ traits in distant hybrids of Catalpa bungei，12 distant hybrid species of C.bungei were used as materials，statistical analysis methods such as variance analysis，correlation analysis，and cluster analysis were used to study their phenological characteristics，inflorescence traits，flower traits，and color traits during flowering.The results showed that there were significant differences in phenological characteristics during the flowering period of the distant hybrid species of C.bungei.The hybrid of C.bungei and C.ovata was pseudo three-branch，with strong differentiation ability of flower buds，and multiple rounds of flowering in the year of grafting，and the flowering period of over 100 days，exhibited maternal traits.The floral organ characteristics of hybrid species of C.bungei were significantly different，with seven to nine rounds of lateral branches in the inflorescence axis，and the main axis was an infinite inflorescence，and the lateral branches were dichasium，and the transition from the bottom to the top was a cyme inflorescence，which was a transitional trait from a limited inflorescence of C.bungei to an infinite inflorescence of C.ovata.The variation ranges of total flower length，flower tube diameter，flower tube length，corolla width，peduncle length，pistil length，anther length，stamen length，and sterile 基金项目：国家重点研发计划项目（2017YFD0600604）；河南省科技兴林项目（YLK202215）。第一作者简介：曹文昱（1994）男，硕士研究生，主要从事楸树遗传育种研究。*通信作者：E-mail：。收稿日期：2023年07月24日。曹文昱等：楸树远缘杂交种花器官性状变异分析2 期stamen length were 35.42-50.36，10.84-16.13，16.57-24.68，31.58-44.87，9.07-31.99，19.44-27.52，4.85-5.89，13.93-21.10，3.66-6.79 mm，respectively.The variation coefficient ranged from 10.88%-31.02%，and the diversity index ranged from 1.36-1.93.Based on the nine traits，the 12 hybrids were clustered into three types：large flower type，medium flower type and small flower type.There were significant differences in flower color among C.bungei hybrids.The values of L*，a*and b*were used to cluster the labellum flower spots color of the 12 hybrids into three categories，namely pinkish purple，purplish red and purple.Key words Catalpa bungei；distant hybridization；floral organ；genetic variation林木杂交育种是楸树（Catalpa bungei）新品种选育的重要方法之一，包括近缘杂交和远缘杂交。远缘杂交在增强观花植物遗传变异、挖掘优质基因资源及优异新品种培育中起着关键性作用1-2。目前远缘杂交育种已在牡丹（Paeonia suffruticosa）、芍药（Paeonia lactiflora）、月季（Rosa chinensis）、蝴蝶兰（Phalaenopsis aphrodite）3-6等观赏植物研究中取得良好的效果。花是种子植物的有性繁殖器官，比其他植物器官更容易产生变异，表现出更高的差异性，且遗传力高，性状表现稳定，易于观察，是植物分类和演化的主要依据7-8。因此，楸树远缘杂交种花性状研究具有重要的理论价值和实践意义。楸树是紫葳科（Bignoniaceae）梓属（Catalpa）植物，是我国特有的乡土树种，也是园林绿化、生态保护和观赏游憩的珍贵优质用材树种，因其材质优良，用途广泛，树体高大挺拔，花多繁密，深受群众喜爱，素有“木王”之称9。梓属于1771年由Scopoli 创建命名，分为梓树组、大梓树组和楸树组，在全世界约有14个种、数变种和数变型，目前我国原产和引栽的共有7种变种及变型，包括楸、灰楸（C.fargesii）、滇楸（C.fargesii f.duclouxii）、梓树（C.ovata）、藏楸（C.tibetica）、黄金树（C.speciosa）、美国梓树（C.bignonioides）10。楸树属异花授粉植物，自花不育，现阶段大多采用无性繁殖技术进行造林，导致地域性楸树无性系单一，基因型固定，产生生殖隔离，严重限制了楸树的发展11。1974年，叶培忠等12选取楸树、灰楸和滇楸为材料开展了楸树有性繁殖研究，获得杂交实生苗，并探索性进行了楸树与梓树、美国梓树、黄金树和梓树组内的远缘杂交育种试验。2002年，中国林业科学研究院与洛阳市农林科学院等单位相继开展了楸树种内和种间杂交育种研究，先后选育出 洛楸 系列、百日花 楸树（C.bungei Bairihua）等国家、省级审定楸树良种13-16，已成为楸树遗传育种研究的重要材料17-19。目前，楸树远缘杂交育种技术获得突破，通过属间远缘杂交聚合楸树的速生性和梓树的抗逆性，创制出一种速生抗冻耐水湿的楸树属新种质20。楸树花期时观赏性强，花多色艳，不同楸树单株花性状和花期物候变异较大21-22，而楸树远缘杂交种花性状、物候等方面尚鲜见相关报道。本研究以12株楸树远缘杂交种的花器官为研究对象，选取花期物候特征、花序性状、花朵性状以及花色性状等指标，分析研究楸树花器官性状表型变异规律，以期为楸树远缘杂交育种的遗传进化机制、生物学特性、新种质的创制、改良、鉴定、分类和保护提供理论依据和资料。1 材料与方法1.1试验材料和试验地概况试验材料和试验地概况在洛阳市农林科学院楸树种质资源圃（3438 N，11228 E）中选取 12株具有代表性的楸树杂交种作为样本单株（见表1），于2022年45月楸树盛花期进行楸树花器官表型性状测定。该地气候属暖温带大陆性半湿润季风气候，海拔160 m，年平均气温为14，无霜期平均为218 d，年平均降水量为601 mm，年平均日照时间为2 291.6 h，土壤为壤土。1.2试验方法试验方法根据楸树花器官结构特征，调查测定了不同楸树杂交种的花期物候、花序性状和花朵性状（花朵测定指标见图1），选取的质量性状为花序类型、花期物候和花色，选取的数量性状为花序轮数、花序每轮分枝数、花序每轮分枝花数、单花序总花数、花总长度、花筒直径、花筒长度、花冠宽度、花梗长度、雌蕊长度、花药长度、雄蕊长度、不育雄蕊长度。每个单株随机选取树冠不同方向的9个花序，每个花序测定39朵花（由于不同单株花序特征不同，所以部分花序调查花朵数量不同）。首先，计数记录花序性状（花序轮数、花序每轮分枝数、花序每轮分枝花数、单花序总花数）。然后，用电子游标卡尺（精确度为0.01 mm）测定花朵性状22144 卷植物研究（花总长度、花筒直径、花筒长度、花冠宽度、花梗长度、雌蕊长度、花药长度、雄蕊长度、不育雄蕊长度）。由于楸树的花朵与花苞有渐变杂斑和杂色，其花朵为白色花被间杂颜色深浅、数量密度、分布范围各异的紫斑，花色分析相对复杂，因此调查中，进行人工分级分析花色特征（内外花被唇瓣花斑颜色、唇瓣花斑范围、花斑密度、花斑大小、蜜导颜色）和花苞颜色。使用数码相机与色彩分析仪测定花朵下唇瓣紫斑颜色，包括色彩亮度L*值、彩度 C*、色相角值 h 和色相 a*、b*值，每朵花重复 3次，取平均值。花期物候指标（开花持续时间、开花树龄、开花习性、侧枝量、花粉量）为肉眼观测记录，其中侧枝量的判断方法为，肉眼观察轮生枝、假三叉分枝的数量，分为多和少两类；花粉量的判断方法为，肉眼观察花药中花粉量的饱满程度，分为多、少和无三类。为避免人为因素的实验误差，所有测定工作均由同一人完成。1.3数据分析数据分析表型性状变异系数（CV）公式为：CV=S/x（1）式中：S为标准差，x 为平均值。遗传多样性指数的计算采用 Shannon-wiener 信息指数（H），公式为：H=-Piln Pi（2）式中：Pi为某一个性状第 i 个级别出现的概率。分级根据平均值和标准差划分为10级，每0.5个标准差为1级。数据处理后，花朵数量性状指标进行单因素方差分析、LSD法多重比较、Pearson相关性分析和聚类分析，花朵唇瓣紫斑颜色以CIE表色系统的L*、a*、b*值进行聚类分析，聚类分析采用Euclidean距离和Ward法。数据的分析处理及图表制作，使用 Excel 2019、SPSS 21.0和Origin 2021软件完成。2 结果与分析2.1花期物候和花序特征分析花期物候和花序特征分析不同楸树杂交种花期物候调查结果如表2所示，经连续4年观测表明，楸树杂交种的花期物候特征表现出明显的差异性。其中，属间楸梓杂交种20-004、20-006、19-001、19-002和种间楸滇杂交图1楸树花器官表型性状指标a.花总长度；b.花筒直径；c.花筒长度；d.花冠宽度；e.花药长度；f.雄蕊长度；g.雌蕊长度；h.不育雄蕊长度。Fig.1Floral organ phenotypic traits of C.bungeia.Total length of flower；b.Flower tube diameter；c.Flower tube length；d.Corolla width；e.Anther length；f.Stamen length；g.Pistil length；h.Sterile stamen length.表1不同楸树杂交品种单株Table 1Individual hybrid varieties of different C.bungei编号Num123456789101112单株Individuals20-00420-00619-00119-002BRH-001BRH-002BRH-003洛楸4号D-3X-1D-1S-1母本Female parent百日花 楸树（C.bungei Bairihua）百日花 楸树（C.bungei Bairihua）洛楸4号（C.bungei Luoqiu4）百日花 楸树（C.bungei Bairihua）洛楸4号（C.bungei Luoqiu4）洛楸4号（C.bungei Luoqiu4）洛楸4号（C.bungei Luoqiu4）楸树（C.bungei）楸树（C.bungei）楸树（C.bungei）楸树（C.bungei）长果楸（C.longicarpa）父本Male parent梓树（C.ovata）梓树（C.ovata）梓树（C.ovata）梓树（C.ovata）滇楸2号（C.fargesii f.duclouxii Dianqiu2）滇楸2号（C.fargesii f.duclouxii Dianqiu2）滇楸2号（C.fargesii f.duclouxii Dianqiu2）长果楸（C.longicarpa）滇楸（C.fargesii f.duclouxii）滇楸（C.fargesii f.duclouxii）灰楸（C.fargesii）灰楸（C.fargesii）树高Height/m4.55.57.57.07.58.019.021.015.013.012.020.0胸径DBH/cm5.56.015.712.811.711.930.034.029.021.019.526.0222曹文昱等：楸树远缘杂交种花器官性状变异分析2 期种BRH-001、BRH-002、BRH-003为假三叉分枝，可持续多轮开花，花期长达100 d以上，嫁接当年开花，花量大；而其他5个杂交种单株花期为1015 d，开花树龄6年左右，单次开花，顶端优势明显。将12株楸树杂交种的花粉量分为多、少和无三类，其中20-004、19-001、BRH-001、BRH-002、洛楸4号 和S-1的花药饱满，花粉量多；20-006、D-3、X-1的花粉量少，19-002、BRH-003和D-1败育，花药中无花粉。不同楸树杂交种花序性状特征调查结果如表3所示，属间楸梓杂交种与楸树种间杂交种在花序类型、花序轮数、花序每轮分枝数、花序每轮分枝花数和单花序总花数，共5个性状中均表现出明显差异。20-004、20-006、19-001均为顶生二歧聚伞圆锥花序，花序分枝轮生，分别为78轮、89轮、67轮，每轮分枝花数（通常花序下层花数多）分别为 17 朵、17 朵、15 朵，单花序花数分别可达6081朵、72110朵、4563朵，其中20-006的部分花序每轮分枝数为4枝。19-002的花序表现出母本性状，与种间杂交种表现基本一致，均为顶生伞房总状花序或顶生聚伞总状花序，花序分枝轮生，24 轮或 25 轮，每轮分 3 枝，总花量在 618 朵之间。表2不同单株花期物候Table 2Phenology of different individuals at flowering stage单株Individuals20-00420-00619-00119-002BRH-001BRH-002BRH-003洛楸4号D-3X-1D-1S-1开花持续时间Flowering duration/d10010010010010010010010151015101510151015开花树龄Flowering age/a111111166666开花习性Flowering habit持续开花Continuous flowering持续开花Continuous flowering持续开花Continuous flowering持续开花Continuous flowering持续开花Continuous flowering持续开花Continuous flowering持续开花Continuous flowering单次开花Single flowering单次开花Single flowering单次开花Single flowering单次开花Single flowering单次开花Single flowering侧枝量Lateral branch number少Little多Many多Many多Many多Many多Many多Many少Little少Little少Little少Small少Small花粉量Pollen quantity多Many少Little多Many无Nothing多Many多Many无Nothing多Many少Little少Little无Nothing多Many表3不同单株花序特征Table 3Characteristics of different individual inflorescence单株Individuals20-00420-00619-00119-002BRH-001BRH-002BRH-003洛楸4号D-3X-1D-1S-1花序类型Inflorescence types顶生二歧聚伞圆锥花序Panical and dichasium顶生二歧聚伞圆锥花序Panical and dichasium顶生二歧聚伞圆锥花序Panical and dichasium顶生伞房总状花序Raceme and corymb顶生伞房总状花序Raceme and corymb顶生伞房总状花序Raceme and corymb顶生伞房总状花序Raceme and corymb顶生聚伞总状花序Raceme and cyme顶生伞房总状花序Raceme and corymb顶生聚伞总状花序Raceme and cyme顶生伞房总状花序Raceme and corymb顶生聚伞总状花序Raceme and cyme花序轴轮数Number of inflorescence axis whorls788967252525252424252424花序每轮分枝数Number of branches per round of inflorescence3343333333333花序每轮分枝花数The number of flowers on each branch of an inflorescence1717151111131131313单花序花数Number of flowers on a single inflorescence608172110456361561561561561861261861261822344 卷植物研究2.2花色特征分析花色特征分析楸树花朵为二强雄蕊，2长3短，花冠为2/3式二唇形，上唇2裂宽展，下唇3裂内凹。花朵上下唇内外花被的 4个部分，以白色花被间杂颜色深浅、数量密度和范围大小不同的花斑，花色（从白至紫）差异明显，且12株楸树杂交种的花朵性状和花序性状均有显著差异（见图2）。不同杂交种单株花色调查结果如表4所示，杂交种之间花色性状差异较大。属间杂交种 20-004、20-006、19-001为紫色大花斑，唇瓣花斑半瓣分布，蜜导为橙黄色，花苞为紫色，20-004 和 20-006 花斑密集，19-001 花斑密度适中。19-002、BRH-001、BRH-002、X-1的花斑为粉紫色，唇瓣花斑分布范围少；BRH-003、洛楸4号、D-3、D-1、S-1图2不同单株花器官特征A.花序对比；B.单花对比；C.花被对比。Fig 2Floral organ characteristics of different individualsA.Inflorescence contrast；B.Single flower contrast；C.Perianth contrast.224曹文昱等：楸树远缘杂交种花器官性状变异分析2 期的花斑为紫红色，唇瓣花斑全瓣分布；BRH-003、洛楸 4 号 花斑密集，19-002、BRH-001、D-1、S-1花斑密度适中，BRH-002、D-3、X1花斑稀疏；BRH-001、BRH-003、洛楸4号、D-3、D-1、S-1为中等大小花斑，19-002、BRH-002、X1 为小花斑；洛楸 4号、D-3、X1的蜜导为橙黄色，19-002、BRH-001、BRH-002、BRH-003的蜜导为黄色，D-1、S-1的蜜导为浅黄色；D-1 的花苞为紫色，BRH-002、洛楸 4号、D-3、X1、S-1 的花苞为紫绿色，19-002、BRH-001、BRH-003的花苞为绿色。单花上下唇的内外花被可分为4个区域，20-004、20-006下唇外花被无花斑分布（白色），19-001、19-002、BRH-001、BRH-002、X-1的上唇内花被和下唇外花被无花斑分布（白色），BRH-003、洛楸4号、S-1内外花被均有花斑分布，D-3、D-1 上唇内花被无花斑分布（白色）。2.3花朵性状分析花朵性状分析由表5可看出，不同杂交种单株花朵数量性状间 存 在 极 显 著 差 异（P0.01）。花 筒 长 度（F=61.95）和花梗长度（F=70.14）的F值差异较大，其次是花筒直径的 F 值（F=25.68），花总长度（F=10.46）和花冠宽度（F=11.65）的F值较小。不同杂交种单株花大小性状的变异系数为 11.83%31.02%，多样性指数H为 1.531.83，花筒直径和花筒长度的多样性指数最高，均为1.83。花总长度的均值为 42.08 mm，变幅为 35.4250.36 mm；花 筒 直 径 的 均 值 为 14.24 mm，变 幅 为 10.84 16.13 mm；花筒长度的均值为 20.35 mm，变幅为16.5724.68 mm；花冠宽度的均值为 40.35 mm，变 幅 为 31.5844.87 mm；花 梗 长 度 的 均 值 为 24.85 mm，变幅为 9.0731.99 mm。花较大的为洛楸 4 号 和 BRH-003，花较小的为 20-004 和20-006。由表 6 可以看出，雌蕊长度（F=40.33）、花药长度（F=13.21）、雄蕊长度（F=35.83）和不育雄蕊长度（F=16.88）在不同杂交种单株间均存在极显著差异（P0.01）。不同杂交种单株花蕊性状变异系数为10.88%27.04%，多样性指数H为1.361.93。雌蕊长度均值为 23.40 mm，变幅为 19.4427.52 mm；花药长度均值为5.36 mm，变幅为4.855.89 mm；雄 蕊 长 度 均 值 为 17.11 mm，变 幅 为13.9321.10 mm；不育雄蕊长度的均值为5.17 mm，变幅为 3.666.79 mm。雌蕊长度为 20-004 和 20-006较短，X-1最长；雄蕊长度为 洛楸4号 最长；20-004、20-006的雌蕊稍高于雄蕊，其余杂交种的雌蕊均明显长于雄蕊。表4不同单株花色特征调查Table 4Investigation of flower color characteristics of different individuals单株Individuals20-00420-00619-00119-002BRH-001BRH-002BRH-003洛楸4号D-3X-1D-1S-1上唇内花被花斑颜色Inner perianth flower spots color of labrum114444224442上唇外花被花斑颜色Outer perianth flower spots color of labrum111333222322下唇内花被花斑颜色Inner perianth flower spots color of labium111333222322下唇外花被花斑颜色Outer perianth flower spots color of labium444444222422唇瓣花斑范围Flower spots range of labellum222333112311花斑密度Flower spots density332223113322花斑大小Flower spots size111323222322蜜导颜色Nectar guide color111222211133花苞颜色Floral bract color111332322212注：花斑颜色分为，1紫色、2紫红色、3粉紫色、4白色；花斑范围分为，1全瓣、2半瓣、3少或无；花斑密度分为，1密集、2适中、3稀疏；花斑大小分为，1大、2中、3小；蜜导颜色分为，1橙黄、2黄色、3浅黄；花苞颜色分为，1紫色、2紫绿、3绿色。Note：Flower spots color was divided into 1-purple，2-fuchsia，3-pinkish purple，4-white；flower spots range was divided into 1-whole，2-half，3-little or no；flower spots density was divided into 1-dense，2-moderate，3-sparse；flower spots size was divided into 1-large，2-medium，3-small；nectar guide color was divided into 1-orange yellow，2-yellow，3-light yellow；floral bract color was divided into 1-purple，2-purple green，3-green.22544 卷植物研究表6不同单株花蕊性状分析Table 6Analysis of stamen characters of different individuals单株Individuals20-00420-00619-00119-002BRH-001BRH-002BRH-003洛楸4号D-3X-1D-1S-1标准差 SD均值 Mean最大值 Max最小值 MinF变异系数/%CV多样性指数H雌蕊长度Pistil length/mm19.491.17d19.440.88d22.761.81c20.291.14d24.271.49b22.691.75c24.871.59b24.931.67b24.720.82b27.521.48a24.300.81b22.792.46c2.5923.4027.5219.4440.3311.061.93花药长度Anther length/mm5.040.39cd5.040.34cd5.650.58ab5.820.57a4.990.59cd5.640.35ab4.850.44d5.890.57a5.160.33cd4.990.35cd5.140.30cd5.330.39bc0.585.365.894.8513.2110.881.36雄蕊长度Stamen length/mm17.561.77e17.251.40e14.522.27de15.541.00cd13.931.53e16.252.63c16.051.91c21.101.91a16.611.29c18.551.04b19.220.67b19.342.16b2.8417.1121.1013.9335.8316.621.93不育雄蕊长度Sterile stamen length/mm3.660.49f3.950.55f4.351.89ef5.371.05cd4.160.58f5.710.84bc4.550.64def6.791.18a5.110.78cde5.220.50cde6.280.68ab5.960.72abc1.405.176.793.6616.8827.041.93表5不同单株花大小性状分析Table 5Analysis of flower size characters of different individuals单株Individuals20-00420-00619-00119-002BRH-001BRH-002BRH-003洛楸4号D-3X-1D-1S-1标准差 SD均值 Mean最大值 Max最小值 MinF变异系数/%CV多样性指数H花总长度Total length of flower/mm35.421.65e36.942.35de43.573.40bc40.785.22c42.504.04c40.373.87cd46.505.712b50.362.14a42.082.95c42.683.89c43.663.39bc40.936.36c4.9842.0850.3635.4210.4611.831.53花筒直径Flower tube diameter/mm10.840.60d11.420.66d14.581.48b14.110.92b14.421.35b13.631.05bc16.131.25a15.751.26a12.760.67c14.621.35b14.171.69b14.111.67b1.8114.2416.1310.8425.6812.741.83花筒长度Flower tube length/mm16.570.95g16.880.94g17.591.54gf18.701.01ef19.901.83de18.541.35f22.051.75b24.681.51a21.551.27bc21.051.59bcd20.681.32cd21.082.22bcd2.8920.3524.6816.5761.9514.201.83花冠宽度Corolla width/mm31.581.94e34.262.41de44.875.60a40.8610.00abc43.044.34ab40.954.96abc42.395.69ab43.443.64ab35.264.65de39.864.60bc37.553.72cd37.206.51cd6.4640.3544.8731.5811.6516.011.66花梗长度Peduncle length/mm9.070.50f10.731.29ef13.432.30e26.894.89bc23.382.88d25.606.49cd26.672.44bc31.993.93a29.824.69ab25.563.69cd26.053.23cd29.723.96ab7.7124.8531.999.0770.1431.021.69注：数据为平均值标准差，同列小写字母表示单株间性状差异显著（P0.05）；下同。Note：The data was the meanstandard deviation，and lowercase letters in the same column indicated significant differences in traits between individual plants（P0.05）；the same as below.226曹文昱等：楸树远缘杂交种花器官性状变异分析2 期由表7可以看出，不同杂交种单株的花总长度与花筒直径、花筒长度、花冠宽度、雌蕊长度，花筒直径与花筒长度、花冠宽度、雌蕊长度，花筒长度与花梗长度、雌蕊长度，花梗长度与雌蕊长度、不育雄蕊长度，雄蕊长度与不育雄蕊长度，存在极显著的正相关关系（P0.01）。2.4花朵性状聚类分析花朵性状聚类分析基于不同杂交种单株的花总长度、花筒直径、花筒长度、花冠宽度、花梗长度、雌蕊长度、花药长度、雄蕊长度、不育雄蕊长度，共9个指标进行聚类分析，结果表明（见图3），在聚类距离为20处，可将12个单株分为3类，第类为大花型，包括19-002、BRH-001、BRH-002、BRH-003、洛楸4号、D-3、X-1、D-1、S-1；第类为中花型，19-001；第类为小花型，包括20-004、20-006。2.5花斑颜色聚类分析和分布特点花斑颜色聚类分析和分布特点依据L*、a*、b*值对不同杂交种单株的唇瓣花斑颜色进行聚类分析（见图4），在欧式距离30处，可将12个杂交种单株的花斑颜色聚为3类，第类为粉紫色型，包括 19-002、BRH-001、BRH-002、D-3、X-1、D-1、S-1；第类为紫红色型，包括BRH-003、洛楸 4号；第类为紫色型，包括 20-004、20-006、19-001。经测定，花斑颜色彩度 C*值为10.440.3，色相角 h 值为 1.76351.0；花斑颜色的a*和b*二维分布图如图5所示，花斑颜色主要分布在第和象限，第象限分布的是粉紫色型和紫色型，象限分布的是紫红色型；花斑颜色的L*、a*、b*三维分布图如图6所示，各花斑颜色分布离散度高，说明花斑颜色有显著差异。表7不同单株花朵性状相关性