水稻开花期高温热害响应机理及其调控技术研究进展.pdf

中国水稻科学(Chin J Rice Sci),2024,38(2):111126 http:/ 111 DOI:10.16819/j.1001-7216.2024.230601 水稻开花期高温热害响应机理及其调控技术研究进展 许用强1,#姜宁1,2,#奉保华1 肖晶晶3 陶龙兴1,*符冠富1,*(1中国水稻研究所，水稻生物育种全国重点实验室，杭州 311400；2象山县西周镇人民政府，宁波 315722；3浙江省气候中心，杭州 310017；#为并列第一作者;*通信联系人,email:;)Research Progress in Mechanism Behind Heat Damage and Its Regulatory Techniques During Flowering in Rice XU Yongqiang1,#,JIANG Ning1,2,#,FENG Baohua1,XIAO Jingjing3,TAO Longxing1,*,FU Guanfu1,*(1State Key Laboratory of Rice Biology and Breeding,China National Rice Research Institute,Hangzhou 310006,China;2Peoples Government of Xizhou Town,Xiangshan County,Ningbo 315722,China;3Zhejiang Climate Centre,Hangzhou 310017,China；#These authors contributed equally to this work;*Corresponding author,email:;)Abstract：In recent years,extremely high temperatures have significantly impacted rice growth,yield,and quality.The flowering stage of rice is particularly sensitive to high temperatures,making it crucial to study their effects on spikelet fertility and cultivation techniques.To mitigate high-temperature damage to rice and enhance food security,this paper reviews the characteristics and mechanisms of rice floret opening,anther dehiscence,pollen scattering,pollen germination,and pollen tube elongation under high-temperature stress.It clarifies the regulatory mechanisms of heat tolerance during rice flowering and proposes cultivation measures to alleviate high-temperature damage.This paper offers new insights into heat resistance mechanisms and cultivation technologies at the rice flowering stage,with promising implications for future research.Key words：rice;heat stress at anthesis;spikelet sterility;physiological mechanisms;regulatory practices 摘 要：近年来，频繁发生的极端高温天气严重影响了水稻的生长发育、产量及稻米品质形成。水稻开花期对高温最为敏感，研究花期高温诱导小穗败育机理及其调控措施对减缓水稻高温热害，保障我国粮食安全生产具有重要意义。本文综述了高温下水稻颖花开放、花药开裂及散粉、柱头花粉粒萌发及花粉管伸长的特征及其作用机制，探究水稻花期耐热性调控机制以及减缓水稻花期高温热害的栽培调控措施，不仅为水稻花期高温热害机理及防控技术研究提供新的研究思路，还对今后的研究方向进行了展望。关键词：水稻；花期高温胁迫；小穗育性；生理机制；调控措施 近年来，由于工业化、城市化及人口增长等人为因素导致温室气体大量排放，全球气候呈现变暖的趋势1。IPCC 第六次报告显示，20112020 年全球表面温度比 18501900 年上升 1.09，未来20 年全球平均温度增幅将达到或超过 1.52。据推测，20212050 年发生极端高温天气的可能性是过去三十年的 27 倍3。全球气候变暖，进一步加剧了极端高温天气的发生，有必要增加相关的研究提高农业适应气候变化的能力4,5。水稻作为全世界最主要的粮食作物之一，养活了世界上约 56%的人口6。据统计，年平均温度每升高 1，水稻、小麦、玉米等粮食作物将减产 3%8%7。极端高温天气下（最高温度超过 40，持续 15 d 以上），小穗败育导致水稻减产最高可达 30%40%，个别品种甚至绝收，严重危害我国粮食安全8。众所周知，水稻颖花开放、花药开裂及散粉、柱头花粉粒萌发及花粉管伸长均是影响水稻结实率的重要因素。因此，本文综述了高温下水稻颖花开放、花药开裂及散粉、柱头花粉粒萌发及花粉管伸长的变化特征及其对小穗育性的影响，探讨减缓高温热害的调控措收稿日期：2023-06-08；修改稿收到日期：2023-12-11。基金项目：国家重点研发计划资助项目（2022YFD2300700）；浙江省自然科学基金探索项目（Z23C130001，LY22C130003）；浙江省基础公益计划资助项目（LGF22D050007）；浙江省气象科技计划资助项目（2022ZD07）。112 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第38卷第2期(2024年3月)施，为水稻花期高温热害研究提供参考。1 花期高温对水稻颖花开放的影响 1.1 颖花开放机理 水稻的花序为圆锥花序，由多数小穗组成。小穗呈长圆形，包括 2 枚颖片，2 朵不育花和 1 朵可育花9。水稻颖花开放是一个复杂的过程，涉及到许多结构及生理的变化，如浆片膨大、外颖张开以及细胞渗透压改变和细胞壁扩张等10-11。研究表明，植物的开花时间与光周期感知有关，水稻上发现了大量与光周期有关的成花素基因，如水稻基因Hd3a(Heading Date 3a)、Hd1(Heading Date 1)等，因而调节成花素基因 Hd3a 和 RFT1 的表达可改变水稻颖花开裂时间12。王忠等认为可溶性糖是水稻浆片吸水膨大的主要渗透调节物质，开花前数天浆片细胞质体中含有淀粉粒，开颖的前 1 d 质体中淀粉粒被细胞内淀粉酶水解13。李云峰等研究发现，-淀粉酶基因OsRAmy2A和OsRAmy3D在水稻颖花开放时显著表达，可能参与调控淀粉粒在钩合槽中的降解以及浆片的膨大14。然而，浆片的膨胀和萎缩又与 Ca2+在浆片中的时空动态变化有关15,16。由此可知，水稻颖花开闭颖是一个需水，物质运输快，酶促反应多，耗能大的过程17。1.2 高温下的颖花开放特征 众多研究表明，温度是影响水稻颖花开裂的重要因素18。一般来说，较高的环境温度会加速开花，较低的环境温度则会延迟开花19,20。陶龙兴等观察到高温下花时分散，开花峰值下降，虽未见花时提前，但日初花量增加与花时向后延 2 h21。张桂莲等研究表明随着温度升高，日开花峰值降低，同时开颖角度也减小；同一穗上的强、弱势颖花，由于强势颖花开花早，率先竞争同化物，导致弱势颖花受高温伤害更大22。然而，也有研究发现，花期高温条件下弱势颖花受到高温的伤害小于强势粒，其中原因主要与弱势颖花所处的位置组织温度较低有关23,24。此外，周建霞等研究发现高温下籼稻花时提前，粳稻花时后移，闭颖慢，开花高峰降低，且耐热品种 II 优 7 号比 II 优 7954 开花峰值高，II优 7954 花时较分散25。高温下，夜温升高水稻品种黄华占(HHZ)和黄丝占(HSZ)日开花高峰期也提前 1 h26。有关高温影响颖花开裂的原因，陶龙兴等认为可能与水稻植株水分代谢失衡有关，因为高温下热敏感品种根系吸水能力显著下降27。关于高温影响水稻颖花开放的生理机理，徐鹏等的研究表明高温胁迫下，水稻颖花可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量总体呈下降趋势，丙二醛及过氧化氢含量呈上升趋势，而抗氧化酶活性呈先升后降趋势28,29。另外，Guo 等认为四个关键的开花基因(Hd1,OsPRR37,DTH8,Hd6)可能参与高温调控水稻开花时间；OsPRR37 在高温下能促进开花，但在较低温度下延迟开花30,31。有关高温影响水稻颖花开放的研究比较少，还需要进一步深入研究。2 花期高温对水稻花药开裂的影响 2.1 花药开裂机理 花药裂开是一个多阶段的过程，涉及局部细胞分化和退化过程，与花药结构及其水分变化密切相关，以保证花药开裂的正常进行32。花药开裂与花粉囊壁的特殊构造密切相关。发育成熟的花粉囊壁内层为纤维层细胞(中间层和绒毡层已退化)。纤维层细胞内外壁非均匀增厚决定裂药受力方向，而花药表面纤维层细胞次生增厚的“V”形分布特征决定了花药开裂的位置顺序33。花药开裂散粉与花丝、花药外伸颖壳几乎同时进行，这有利于自身柱头接受花粉34。茉莉酸水平的上升和生长素水平的下调能促进花药开裂，调控着花粉散粉的时机35,36。Xu 等研究发现，生长素在花药发育过程中通过 ARF17调节内皮木质化从而引起花药开裂37。Hong 等通过转录组分析，发现 AW 基因通过介导激素来调节花药开裂，但是 AW 基因如何参与激素信号和代谢还有待进一步研究38。2.2 高温下花药开裂特征 研究表明，花药发育阶段比其他生长阶段对非生物胁迫更加敏感39。高温等非生物胁迫下，花药ROS 水平，植物激素和碳水化合物代谢都会受到严重干扰，进而影响花药正常开裂，导致结实率大大降低40-42。众多研究表明，花药开裂之前空气和组织温度高于 30会严重延缓或阻止花药开裂，开裂率和开孔长度都降低，导致柱头接受的花粉粒数下降42-49；花药基部裂开延长 100 m，通过增加授粉的稳定性，使小花对日高温的耐受性提高 0.6650。高温下，花药开裂率和花粉育性降低可能与水稻花药和花粉含水量变低有关51。高夜温会显著降低水稻的花药开裂率、散粉能力以及结实率，而结实率下降主要是因为花药开裂率与花粉活力降低26,52。另外，花粉粒大小可能不直接影响花粉育性，但花粉粒膨大作为花药开裂的原初动力之一，能影响花药的自然开裂53,54。张桂莲等研究发现，开花许用强等：水稻开花期高温热害响应机理及其调控技术研究进展 113 期高温胁迫导致花粉粒直径增大，但随胁迫时间延长，花粉粒直径膨胀幅度下降，耐热品系花粉粒膨胀幅度大于热敏感品系55。然而，有研究利用细胞冷冻固定技术比较了花药大小在花药发育过程中的变化，发现 32的组织温度对花粉粒径或周围花药组织的影响不显著56。目前，国内外有关高温胁迫对水稻花粉粒直径的影响结论不一致，可能与各自的研究条件或高温胁迫程度不同有关。此外，高温下活性氧增多也是影响花药开裂的重要因素。高温胁迫破坏了花药内自由基的产生与清除间的动态平衡关系，膜脂过氧化加剧，过氧化产物 MDA含量上升，MDA 大量与膜蛋白结合，造成膜结构破坏和功能丧失，质膜透性加大，电解质外渗，从而影响到花药的生理生化机能55。3 花期高温对柱头花粉萌发及雌蕊花粉管生长的影响 3.1 高温对柱头花粉萌发的影响 3.1.1 柱头花粉萌发机理 水稻花粉粒在授粉后 23 min 即可萌发，花粉和柱头相互识别后很快就能形成微通道57。花粉粒中存在的角质酶，可降解大多数植物柱头表面角质层，使萌发孔形成突起后与柱头表面融合。随后在微丝蛋白作用下形成通道，使花粉粒能从柱头组织中吸收萌发所必需的水分和其他代谢物质58。此外，柱头表面亲水性蛋白质薄膜能辅助粘着或水合花粉粒，使其获得萌发所必需的水分。柱头和花柱组织中普遍存在的硼元素，则有利于氧及糖吸收代谢、果胶合成，促进花粉萌发59。3.1.2 高温下柱头花粉萌发特征 一般认为水稻雄性配子比雌配子对高温更敏感60。研究表明，高温对水稻柱头的伤害较小，40高温后柱头依然表现出较高活性22，但其形态及生理特性会受到一定影响，如柱头变小、柱头分泌物减少61-63。据报道，高温胁迫会使水稻花粉产量和散粉量减少64，花粉活力显著下降65，使得柱头上没有足够可以萌发的花粉，进而导致小穗败育66。另外，高温影响柱头花粉萌发也可能与花粉细胞壁变性有关；研究表明，花粉壁的结构和构成可调节花粉粒在柱头上的附着力、识别及水合作用，但高温下花粉细胞壁形态有较大程度的变化67-69。总之，高温处理后花粉细胞壁变性，导致和柱头无法互相识别，柱头细胞壁无法被降解，花粉无法从柱头获得萌发所需水分和代谢物质，是花粉萌发率大幅度下降的主要原因。3.2 高温对雌蕊花粉管生长的影响 3.2.1 花粉管生长机理 植物以花粉管为运输通道，将雄蕊花粉粒上的精细胞“传送”至雌蕊胚囊。受精过程包括花粉粒与柱头相互识别与萌发，花粉管在雌蕊组织中伸长并进入胚珠，花粉管伸长停止及精细胞释放，受到果胶、酶、脂质、ATP 等多种物质和 IAA、Ca2+、葡萄糖、ROS 等信号分子的调控70-73。花粉管作为高度极化的尖端生长细胞，需要胞内膨压、离子流、细胞骨架变化、囊泡运输、胞吞、胞吐和细胞壁构建等细胞结构和功能的协调，是高耗能过程74,75。研究表明，细胞质膜 H+-ATPases 可为花粉管的极性生长提供能量，表现为花粉管柄的质膜 H+-ATPases空间分布介导 H+梯度形成，引导肌动蛋白在花粉管生长尖端附近聚集，产生质子动力驱动负离子流出和 H+在尖端内流，协调花粉管生长76,77。据报道，授粉后的雌蕊组织鉴定出来的蛋白大部分与能量代谢过程有关，包括氨基酸合成、脂质代谢、肌动蛋白细胞骨架修饰、胁迫反应和蛋白质降解等78。最新的报道也认为植物自交不亲和主要与 ATP 缺乏有关，雌蕊组织能量不足时将诱导 PCD，致使花粉管生长受阻，小穗败育79。3.2.2 高温下花粉管生长特征 花粉管生长是有性生殖的重要组成部分，开花期高温抑制花粉管生长是小穗败育的主要因素之一80。花粉管在雌蕊组织中的生长受信号传递及能量代谢控制，因而高温胁迫干扰信号传递或能量代谢均能抑制花粉管生长81-85，使得花粉管在柱头、花柱及子房中的伸长受阻，进入胚珠的概率下降42,86,87。研究表明，高温可干扰雌蕊组织生长素、ROS、木质素聚合等信号传递，以及碳水化合物和果胶等物质代谢，细胞器、肌动蛋白/微管蛋白异构体及质体膜受损，致使胼胝质严重沉积、囊泡分布异常，进而减少花粉管的能量供应，抑制花粉管生长87-90。由于 Ca2+浓度梯度与花粉管伸长关系密切，高温会影响花粉管的 Ca2+浓度梯度进而抑制花粉管生长。同时，高温会使花粉磷脂酸水平降低，导致花粉管顶端和亚顶端间 Ca2+浓度梯度消散，致使花粉管极性生长停滞91-93。Poidevin 等研究发现高温会导致花粉管膜转运蛋白表达严重受阻，热激蛋白表达明显上调94。根据脂质组学、代谢组学及转录组学分析，高温处理后花粉管甘油磷脂、半乳糖甘油脂、部分鞘脂以及大多数氨基酸包括-114 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第38卷第2期(2024年3月)氨基丁酸和甲基哌啶等明显增加，甾醇酯水平则有所下降95。另外，Zhang 等发现雌蕊组织生长素代谢也是影响花粉管在雌蕊组织生长的重要因素，因为高温下雌蕊组织生长素代谢絮乱显著抑制花粉管的伸长，但外源 NAA 可一定程度减轻高温胁迫对花粉管伸长的抑制96。Jiang 等研究表明水稻开花期酸性转化酶可影响颖花能量平衡从而减少高温胁迫对水稻花粉管伸长的影响，提高水稻耐热性97。高温下，酸性转化酶除了促进颖花 ATP 产生外，还能减少 ROS 累积，抑制聚腺苷二磷酸-核糖聚合酶(Poly-ADP-ribose polymerase，PARP)活性，防止能量过度消耗97。由以上分析可看出，高温下，NAA能诱导 ROS 促进花粉管伸长，而酸性转化酶则通过减少 ROS 累积抑制 PARP 增加，表明酸性转化酶主要通过影响能量平衡而不是信号传递减少高温胁迫对花粉管伸长的影响。另外，据 Muhlemann 等报道，黄酮醇提高水稻花期耐热性主要是通过保持雌蕊组织 ROS 平衡减缓高温干扰花粉粒在柱头的萌发以及花粉管在雌蕊组织的生长98。4 水稻花期耐热性调控机制 4.1 细胞壁和质膜保护机制 细胞壁是植物细胞最外层的保护屏障，可在一定程度提高植物对不良环境的抵抗能力。果胶甲酯酶(PME)是一种细胞壁重塑蛋白99，在水稻中含有43 种不同的类型，其作用后产生的甲醇是植物防御生物和非生物胁迫的重要信号分子100。热胁迫下，PME 通过细胞壁局部 Ca2+诱导热激蛋白表达和细胞壁重塑，保持质膜完整性，提高植物的耐热性99,101。此外，花粉粒有一层由孢粉素组成的外壁，是一种复杂的碳、氢、氧化合物102。孢粉素合成受阻不仅会影响花粉粒的生长发育，还会削弱花粉粒对不良环境的适应能力103,104。据报道，高温改变花药碳水化合物和孢粉素代谢会诱导花粉粒败育105。高温下，花药孢粉素合成受阻将影响花粉壁发育及花药开裂，致使小穗败育106。最近的研究表明，过表达 VAMP726 能改善玉米和拟南芥花粉细胞壁孢粉素结构，提高花粉对高温热害的适应性107。有鉴于此，改善花粉细胞壁结构可提高水稻花期耐热性。研究表明，高温诱导的膜结构变化会影响膜蛋白功能，从而触发细胞内热应激响应信号级联108。位于膜的环核苷酸门控离子通道(CNGC)被称为 Ca2+通道，在热应激过程中具有关健作用109。迄今为止，水稻上已鉴定出 16 个全长 CNGC 基因，预计 13 个CNGC 蛋白位于质膜中，且大多数与温度相关110。例如，Cui 等发现位于质膜中的 OsCNGC14 和OsCNGC16 基因通过增加胞质中 Ca2+调节高温介导的信号转导，进而提高水稻耐热性111。4.2 ROS 信号调控机制 近年来的研究表明，ROS 在植物生长发育中发挥了重要作用，尤其在抗逆响应方面112,113。高温等逆境胁迫下，ROS 不仅作为有毒物质抑制植物生长，低浓度的 ROS 还能作为重要的信号分子增强植物抗逆性114。高温等逆境胁迫下，植物组织和器官中 ROS 水平大幅度上升，其产生和清除之间的平衡紊乱造成膜脂过氧化，致使细胞损伤甚至死亡115,116。据报道，膜相关 NAC 基因 OsNTL3调控与 ER 蛋白折叠、活性氧清除和其他过程有关的基因的表达；同时，OsNTL3 直接与 OsbZIP74 启动子结合并响应高温胁迫调控其表达；高温胁迫下，OsNTL3 的上调表达依赖于 OsbZIP74117。当植物受高温胁迫时，WRKY TFs 能通过多种途径在不同水平上诱导相关基因的表达，增强植物对高温热害的响应118。Chen 等发现水稻 WRKY10 能通过调节 ROS 平衡负调控耐热性，而 VQ8 通过拮抗作用正调控水稻耐热性119。据报道，HTH5 可能通过调节 ROS 动态平衡来减少高温对线粒体能量代谢的损害120。此外，像 OsANN1、MSD1、SNAC3 和OsRab7 这类基因也能通过促进 ROS 清除剂相关基因的表达来维持 ROS 稳态减少高温伤害121-124。4.3 蛋白质稳态维持 内质网作为蛋白合成主要场所，为减少高温等逆境胁迫引起的蛋白错误折叠或未折叠，内质网进化出了三个调控机制，即内质网质量控制(ER quality control，ERQC)，内 质 网 相 关 降 解(ER-associated degradation，ERAD)和未折叠蛋白反应(unfolded protein response，UPR)125。高温等逆境胁迫下，内质网蛋白折叠错误或蛋白未折叠积累过量会引发未折叠蛋白反应(UPR)，通过上调编码蛋白质折叠机制或 ER 相关降解系统组分基因的表达来减轻损害99。此外，Li 等发现 TT1 编码的 26S蛋白酶体 2 亚基可有效消除参与泛素化的细胞毒性变性蛋白，维持高温下蛋白的动态平衡126。Zhou等 发 现 高 温 会 上 调 泛 素 特 异 性 蛋 白 水 解 酶OsUBP21 转录水平；OsUBP21 调控的蛋白去泛素化会降低水稻耐热性，而下调 OsUBP21 表达则提高水稻的高温耐受性127。4.4 耐热相关基因的鉴定与表达 近些年，与水稻耐热性相关的基因陆续被克隆及鉴定。Li 等定位克隆了水稻首例抗热 QTL 位点许用强等：水稻开花期高温热害响应机理及其调控技术研究进展 115 TT1；与 OsTT1 相比，OgTT1 能更有效地消除细胞有毒变性蛋白来保护细胞免受热胁迫危害，且OgTT1 基因过表达可显著提高水稻耐热性126。2022年，林鸿宣院士团队又克隆了水稻抗热 QTL 位点TT2；TT2 功能正常时，高温会诱导钙信号产生并提高胞内钙离子浓度；高浓度钙离子被 CaM 感知，促进 CaM 与 SCT1 互作，导致 OsWR2 在高温下的表达量迅速下调，蜡质减少，呈现出热敏感表型127。TT2 功能缺失时，热诱导的钙信号减弱，削弱 SCT1与 CaM 的互作，降低 CaM 对 SCT1 转录活性的抑制作用，最终维持 OsWR2 在高温胁迫下的正常表达和稳定的蜡质含量，呈现出抗热表型127。最近，Zhang 等鉴定了一个耐热性 QTL(TT3)，该基因由TT3.1 和 TT3.2 两个基因组成128。高温胁迫下，细胞质膜定位的 E3 泛素连接酶 TT3.1 转移到内体，TT3.1 在内体上泛素化叶绿体前体蛋白 TT3.2 进行液泡降解，减少热胁迫下 TT3.2 积累对叶绿体造成的损伤，保护类囊体免受热应激128。Cao 等发现HTH5 能热诱导 5-磷酸吡哆醛(PLP)产生，降低高温下活性氧的积累，从而提高水稻抽穗扬花期热胁迫下的结实率120。Liu 等从水稻中分离出编码单脱氢抗坏血酸还原酶的基因 OsMDHAR4，该基因通过介导过氧化氢诱导的气孔闭合来负调控水稻高温耐受性129。除此之外，一些与光合作用及能量代谢相关的基因，包括 RGA1 也能明显提高水稻花期高温耐受性130,131。5 减缓花期高温伤害的调控措施 5.1 培育耐热性水稻品种 5.1.1 常规育种 鉴于水稻品种间耐热性差异较大，培育耐热品种可以减少热胁迫造成的产量损失，应对高温天气132-134。研究表明籼稻或粳稻开花时对高温的响应具有广泛遗传性135-137。对长江中下游地区主要种植的 116 个水稻品种进行耐热性评估，结果表明籼粳杂交稻具有较高的耐热性，而籼稻普遍具有早开花的习性能在开花时避开高温138。近年来非洲栽培稻和爪哇稻作为优质耐热性的种质资源也开始在耐热品种的育种中得到广泛的应用139-141。胡声博等认为杂交水稻的耐热性与雌性亲本有关142，然而 Fu等在评估了中国常用的恢复系和保持系后认为雄性亲本对耐热性的贡献更大143。此外，有学者在杂交 DH 群体中发现比父母本都耐热的株系144。因此，作者认为杂交水稻耐热性与雌性及雄性亲本都有关系，而回交是一种提高耐热性的有效方法。5.1.2 分子标记育种 除了常规育种手段，利用分子标记辅助育种能定向改良性状，避免其他基因干扰，极大提升育种工作效率145。实际上，克隆鉴定耐热关键基因，被认为是培育耐热水稻品种的一项极其重要的措施。例如在水稻中过表达热激蛋白及热激转录因子基因、抗氧化酶相关基因如 SOD1、NAC3、APX2 等，以及其他耐热性相关基因 FAD7、TOGRI、OsWRKYl1 等，均能显著提高转基因植株耐热性121,123,146-149。近年来，基因编辑技术也广泛应用在水稻育种，有助于加快耐热品种的培育150。5.2 栽培技术措施 5.2.1 播期调整 研究表明，正常播期下生长的水稻与延迟播期种植的相比更容易遭受高温胁迫，结实率和产量都会显著下降151。而水稻开花期对高温最敏感，因而调整播期避开开花期高温也是一种有效防御措施152,153。一般而言，早稻抽穗开花末期在高温发生之前，而晚稻抽穗期安排在高温末期，都能使水稻抽穗扬花等关键期避开高温，确保高产稳产154,155。长江中下游地区，单季水稻于 5 月中下旬播种，8 月下旬开花也能避开高温156,157。全球变暖情况下，有些单季种植区域逐渐适合双季水稻生产，在适宜的地区将单季水稻改为双季水稻，可减小高温天气对水稻产量的影响138。播种期早、生长期短的水稻无法高效利用当地的光热条件，可选择生长期较长的晚熟品种。而生长期长的品种晚播会影响后期齐穗灌浆，进而影响产量。因此，选择一个生长期稍短、分蘖快、早熟性的品种，有利于保证籽粒灌浆和成熟，从而获得高产150。5.2.2 群体结构调整 已有的研究表明合理的行间距有利于改善群体中后期的通风透光性，降低冠层温度，从而提高产量158。窄行距易造成群体内部高温高湿、光照强度小，不利于健壮植株的形成；宽行距和中等行距有利于水稻群体内部空气交换、增加 CO2供应，改善中下层叶片受光态势，有利于高产159。然而，在高温天气下，宽行距容易导致冠层温度增加，从而增加水稻植株高温伤害的风险，而通过调整种植密度降低冠层温度能明显减轻高温天气的伤害。一般情况下上部冠层温度高于下部温度，但在常温下这个温差不会影响水稻籽粒的生长发育。例如，正116 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第38卷第2期(2024年3月)常条件下强势粒的结实率及千粒重均显著高于弱势粒。然而，在花期高温条件下，强势粒所在冠层的温度显著高于弱势粒所在的冠层，最高温差可达45，相应地，高温胁迫对强势粒的伤害要明显高于弱势粒23。由此可见，水稻冠层温度与产量形成有直接的关系，尤其在高温天气下。除了高温直接伤害外，较高冠层温度会提高植株呼吸作用，碳水化合物消耗增加，最终影响到干物质量积累及产量的形成，因而针对当地气候状况适当调节群体结构，改善群体冠层小气候，可在一定程度上减轻花期高温热害160。5.2.3 水肥管理 通过水肥管理调节植株生长发育是缓解高温对植株伤害的有效措施。研究表明，提高氮肥施用量以及生物炭和磷肥的配合施用可以减轻水稻开花期受到的高温热害161,162。赵决建等研究表明，高温天气下通过调节施肥比例能提高水稻耐热能力。与此同时，高温天气下喷施 NaB4O710H2O 和 KH2PO4混合溶液能显著提高水稻结实率163。此外，水稻移栽后施用硅肥可以显著提高花药开裂率，增加柱头上的花粉数目54。Wu 等发现水稻开花期通过强化其施肥措施能提高柱头上花粉萌发率，在温度不断上升情况下显著提高小穗的肥力和育性，最终提高产量164。在灌溉方式上，田间灌深水加上喷水的方法短时间内可以使穗层温度降低 45165。詹文莲等也指出田间保持一定高度的水层，或在水稻叶片喷水，可以达到降低穗部温度166。然而，在水稻抽穗灌浆期，相同温度下湿度越高结实率越低，而实施轻干湿交替的灌溉方式可有效减轻高温对水稻产量和稻米品质的不利影响167。5.2.4 化学调控 众多研究表明外源调节物质可有效缓解高温天气对水稻产量的影响，主要表现在结实率及粒重上。Wu 等通过外源施用蔗糖、油菜素内酯等化学调控物质提高柱头花粉粒的萌发数量及产量 168。在颖花分化及花粉母细胞减数分裂期，水杨酸处理可减轻高温胁迫抑制颖花分化，防止颖花退化及花粉粒败育169-171。Tang 等在孕穗期外源施用茉莉酸甲酯通过增强抗氧化和光合活性来提高水稻的耐热性172。尤翠翠等观察到高温条件下，水稻开花期茉莉酸甲酯处理的颖花开放增多，开颖时间集中，午前开颖率更高，水稻花粉活力也有所提高173。王强等认为抽穗扬花前 S 诱抗素、茉莉酸甲酯和磷酸二氢钾均能提高水稻耐热性，一定程度上减轻高温胁迫对水稻产量的伤害174。此外，高温胁迫下外源NAA 可减轻高温对水稻柱头花粉管伸长的影响96。油菜素内酯则能提高花药开裂及花粉活力175；水杨酸可以提高水稻的抗氧化能力，增强其耐热性176；外源亚精胺可以增加内源Spd和Spm含量来缓解高温对幼穗的不利影响177。实际上，在高温天气下，CTK、ABA、维生素 C 等外源生长调节物质能提高叶片的抗氧化能力，增强质膜稳定性，避免叶片早衰而维持叶片正常功能，对产量起到积极影响178。6 展望 水稻花期高温热害的响应涉及多种基因表达、信号及代谢通路的互作，近年来虽已取得较大的研究成果但仍不能支撑水稻生产应对极端高温天气，因而水稻花期高温热害机理及调控技术的研究还有待加强。目前对水稻耐热品种的研究主要揭示耐热基因响应热胁迫的表达，而对其调控基因及其在育种中的应用的研究较少99。虽然植物生长调节剂在调控水稻耐热性上的研究甚多，但在大田生产应用中能大幅度降低水稻高温热害的产品仍然缺乏，因而相关方面的研究还需进一步加强179。随着生物化学、基因编辑技术、分子标记育种技术的发展，未来可通过转录组学、蛋白组学及代谢组学技术分析水稻花期各个受精过程进行基因差异表达，完善水稻花期高温的调控网络，培育耐热、丰产及优质水稻品种。鉴于纳米技术，合成生物学技术的快速发展，相关技术可应用于研发靶向耐热化学调控产品，增强水稻生产应对极端高温天气的能力，从而实现水稻的可持续生产。参考文献：1 周佰铨,翟盘茂.未来的极端天气气候与水文事件预估及其应对J.气象,2023,49(3):257-266.Zhou B Q,Zhai P M.The future projections of extreme weather,climate and water events and strategic responsesJ.Meteorological Monthly,2023,49(3):257-266.(in Chinese with English abstract)2 IPCC.Summary for Policymakers/Masson-Delmotte V,Zhai P,Pirani A.Climate Change 2021:The Physical Science Basis.Contribution of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate ChangeM.Cambridge,United Kingdom:Cambridge University Press,2021:1-41.许用强等：水稻开花期高温热害响应机理及其调控技术研究进展 117 3 Fischer E M,Sippel S,Knutti R.Increasing probability of record-shattering climate extremesJ.Nature Climate Change,2021,11(8):689-695.4 许吟隆,赵明月,李阔,赵运成,王淳一.农业适应气候变化研究进展回顾与展望J.中国生态农业学报,2023,31(8):1155-1170.Xu Y L,Zhao M Y,Li K,Zhao Y C,Wang C Y.Review on the research progress of agricultural adaptation to climate change and perspectivesJ.Chinese Journal of Eco-Agriculture,2023,31(8):1155-1170.(in Chinese with English abstract)5 李多,刘芸芸.2022 年春季我国气候异常特征及成因分析J.气象,2022,48(10):1343-1353.Li D,Liu Y Y.Features and possible causes of climate anomalies in china in spring 2022J.Meteorological Monthly,2022,48(10):1343-1353.(in Chinese with English abstract)6 Verma V,Vishal B,Kohli A,Kumar P P.Systems-based rice improvement approaches for sustainable food and nutritional securityJ.Plant Cell Reports,2021,40(11):2021-2036.7 Zhao C,Liu B,Piao S L,Wang X H,Lobell D B,Huang Y,Huang M T,Yao Y T,Bassu S,Ciais P,Durand J L,Elliott J,Ewert F,Janssens I A,Li T,Lin E,Liu Q,Martre P,Mller C,Peng S,Peuelas J,Ruane A C,Wallach D,Wang T,Wu D H,Liu Z,Zhu Y,Zhu Z C,Asseng S.Temperature increase reduces global yields of major crops in four independent estimatesJ.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2017,114(35):9326-9331.8 王才林,仲维功.高温对水稻结实率的影响及其防御对策J.江苏农业科学,2004(1):15-18.Wang C L,Zhong W G.Effects of high temperature on seed setting rate of rice and its preventionJ.Jiangsu Agricultural Sciences,2004(1):15-18.(in Chinese with English abstract)9 Yoshida H,Nagato Y.Flower development in riceJ.Journal of Experimental Botany,2011,62(14):4719-4730.10 苟亚军,朱薪宇,王海洋,沈荣鑫.水稻花时调控机理与育种应用J.华南农业大学学报,2022,43(6):48-59.Gou Y J,Zhu X Y,Wang H Y,Shen R X.Regulation mechanism and breeding application of rice floret-opening-timeJ.Journal of South China Agricultural University,2022,43(6):48-59.(in Chinese with English abstract)11 Wang M,Chen M,Huang Z,Zhou H,Liu Z.Advances on the study of diurnal flower-opening times of riceJ.International Journal of Molecular Sciences,2023,24(13):10654.12 王玉博,王悦,刘雄,唐文帮.水稻光周期调控开花的研究进展J.中国水稻科