高州油茶果实膨大期光合产物的运输和分配特征.pdf

Vol.44 No.1Jan.2024第 44 卷 第 1 期2024 年 1 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2023-03-03基金项目：广东省重点领域研发计划项目（2020B020215003）；广东省林业科技创新项目（2018KJCX008）。第一作者：申春晖（），硕士研究生。通信作者：奚如春（），教授，博士。引文格式：申春晖,陈锐帆,刘祯,等.高州油茶果实膨大期光合产物的运输和分配特征 J.中南林业科技大学学报,2024,44(1):58-66.SHEN C H,CHEN R F,LIU Z,et al.Characteristics of the transport and distribution of photosynthetic products during fruit expansion of Camellia gauchowensisJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(1):58-66.高州油茶果实膨大期光合产物的运输和分配特征申春晖1，陈锐帆1，刘 祯1，奚如春1，2（1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642）摘 要：【目的】研究高州油茶在果实快速膨大期光合产物的运输和分配特征，进一步掌握南方特色油茶品种果实品质与光合产物分配的相关性，为华南地区油茶产业高质量发展提供理论支撑。【方法】采用13C 同位素脉冲标记法，对高州油茶饲喂13CO2气体 2 h，在标记后 0、6、24、48、72 h 分别测定叶、枝、果皮和种仁的13C含量，同时测定其叶片、种仁和果皮中的糖组分特征和非结构性碳水化合物（NSC）。【结果】1）13C 光合产物在叶中合成后，在标记结束后 0 6 h 向各库器官的运输速率最大，6 48 h 光合产物运输趋于稳定。2）光合产物运输趋于稳定后，在各器官的分配比从大到小依次为叶种仁果皮枝。高州油茶光合作用固定的13C光合产物在标记结束后 0 72 h 消耗了 95.07%。3）光合产物主要以果糖的形式在各器官存储，叶与果实之间存在着较高的蔗糖质量浓度梯度。4）各器官非结构性碳水化合物（NSC）积累量为果皮叶种仁。可溶性糖/淀粉比值为种仁最大，果皮次之，叶最小。【结论】果实膨大期高州油茶叶中合成的光合产物在合成后的 24 h内向各库器官快速运输，大多光合产物被植物呼吸消耗。近期合成的光合产物在各器官中分配比以叶最高，不利于高州油茶果实发育。叶与果皮中较高的蔗糖质量浓度是高州油茶果皮较厚的原因之一。果实快速膨大期果皮发育、脂肪酸合成和油脂积累是种仁与果皮中可溶性糖/淀粉比值较高的原因。关键词：光合产物运输与分配；13C 脉冲标记；糖组分；非结构性碳水化合物；高州油茶中图分类号：S794.4；S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2024)01-0058-09Characteristics of the transport and distribution of photosynthetic products during fruit expansion of Camellia gauchowensisSHEN Chunhui1,CHEN Ruifan1,LIU Zhen1,XI Ruchun1,2(1.College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,Guangdong,China;2.Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm,Guangzhou 510642,Guangdong,China)Abstract:【Objective】This study endeavors to elucidate the spatiotemporal dynamics of photosynthate transport and allocation in Camellia gauchowensis during fruit expansion in order to discern the relationship between fruit quality and photosynthate partitioning in oil tea cultivars possessing distinctive southern traits.Our ultimate aim is to furnish scientific and technological underpinnings for the advancement of high-quality oil tea production in South China.【Method】The C.gauchowensis were subjected to pulse-chase 13C labeling for 2 h,and the different organs were collected at 0,6,24,48,and 72 h to analyze the 13C levels and examine the transport and distribution of recently synthesized photosynthates in the trees.The sugar components features and the accumulation and distribution characteristics of non-structural carbohydrates(NSC)were simultaneously determined in leaves,seeds,and fruit peel.【Result】1)The rate of photosynthate transport to each sink organ reached the highest point from 0 to 6 h after labeling ended and stabilized from 6 to 48 h.2)After the photosynthates transport stabilized,the distribution of recently synthesized photosynthates in each organ was in order of leaves kernels peels branches.3)The photosynthates were primarily stored in the form of fructose in various organs,with a high sucrose concentration gradient between leaves,seeds,and fruit peel.4)Non-structural carbohydrate(NSC)accumulation in the peel was the highest,followed by the leaf and seed kernel.Furthermore,we observed that the soluble sugar to starch ratio was the most prominent in the seed kernel,followed by the peel,and least in the leaves.【Conclusion】The photosynthetic products generated in the leaves of C.gauchowensis during the period of fruit expansion exhibited rapid translocation to the reservoir organs within a time frame of 24 hours Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.01.00659中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷油茶 Camellia oleifera 为山茶科 Theaceae 山茶属 Camellia 常绿小乔木或灌木，与核桃 Juglans regia、乌桕 Sapium sebiferum 和油桐 Vernicia fordii并称我国四大木本油料作物。高州油茶 Camellia gauchowensis又名越南油茶、华南油茶、陆川油茶、大果油茶，主要分布于广东和广西，是我国油茶南缘品种，以树形高大、产量高著称。7 月是高州油茶果实发育的关键时期，果实进入快速膨大阶段，果实的单果质量、果径、干出籽率均快速上升1。目前对高州油茶的研究多集中于果实性状评价、引种、育苗、光合特性和生殖生理及调控机制上2-6，但对新合成的光合产物在高州油茶植株中的运输和分配特性的研究鲜有报道。过去对于光合产物分配的研究多集中在光合产物长期积累量的分配特征上，如生物量、非结构性碳水化合物（Non-structural carbohydrates,NSC）等7-8。随着同位素示踪技术的不断发展，利用13C 同位素脉冲标记技术对近期合成光合产物的分配特征的研究不断增多，闫川等9发现大穗型水稻 Oryza sativa 13C 同化物量在灌浆后期的穗部显著高于中穗型品种；秦芳10发现增温会导致灵武长枣 Zizyphus jujube 茎、叶和果实的13C自然丰度值减少；邓秀秀等11在对马尾松 Pinus massoniana 幼苗的研究中发现，近期合成的光合产物在运输稳定后，在各个器官的分配量依次为 1年生叶当年生叶根茎干 1 年生枝当年生枝。有研究表明岑软 3 号在果实膨大期，果实作为库器官的竞争力强于其他功能器官12。植物在固定光合产物的复杂生理生化过程中，合成的有机物质分为结构性碳水化合物（Structural carbohydrates,SC）和非结构性碳水化合物，其中 SC 包括纤维素、木质素等，是构建植物体的关键物质13。NSC 主要由可溶性糖、淀粉等组成，在植物体内的含量一定程度反映了植物可利用碳的水平14。有研究表明欧榛 Corylus heterophyllaCorylus avellana 在果实发育过程中，各器官中 NSC 含量不断变化，其库源关系也随之改变15。光合产物在源器官中合成，通过韧皮部运输到各库器官，其分配影响植物体的生长速率和生物量积累16。研究光合产物的运输和分配规律，可精准预测植物器官生长趋势并进行定向调控。本研究利用13C 示踪技术，对果实快速膨大期高州油茶叶片及果实进行研究，测定13C 示踪剂在各部位的分配和积累情况，为调节树体养分关系、提高产量和质量、进一步掌握油茶果实品质与光合产物分配的相关性等问题提供科学依据。1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于华南农业大学增城宁西油茶良种繁育示范基地（231448N，1133820E），平均海拔 85 m，属亚热带-热带温润季风气候，年平均温度 21.91，年平均降水量 2 004.5 mm，年降水量季节性分配不均，10月至翌年3月为旱季，49 月为雨季。研究区土壤为红壤，pH 值为 4.6，有机质含量为 8.57 gkg-1，土壤全 N、全 P、全 K 含量分别为 0.37、0.16、4.14 gkg-1，田间持水量为20.41%，土壤容重为 1.55 gcm-317。1.2 试验材料本试验林为 2010 年 4 月采用 1 年生高州油茶实生苗造林，株行距 3 m3 m，总面积 1 hm2。目前林分长势旺盛，无病虫害，平均地径 10.2 cm，树高 3.2 m，冠幅 2.7 m2.7 m。于 2020 年 11 月对林分进行抚育管理，除去弱枝、遮光枝、林下杂灌，树形修剪为开心型，株行距 3 m3 m 以上。于 2021 年 6 月在林分内选取 3 株采光良好、长势基本一致、挂果量相似且无病虫害的高州油茶作为样树，在试验期内对样树进行常规的田间管理。1.3 脉冲标记同位素脉冲标记于 2021 年 7 月 20 日进行。对树冠中层长势良好、无病虫害、挂果量均一的post-synthesis.The distribution ratio of recently synthesized photosynthates in all organs was highest in leaves,which favored nutritional growth but not reproductive growth in C.gauchowensis.The high sucrose concentration in leaves and fruit peel was one of the reasons for the thicker peel in C.gauchowensis.The analysis revealed that the elevated soluble sugar to starch ratio in the seed kernels and peel could be attributed to the concurrent processes of peel development,fatty acid synthesis,and oil accumulation during the phase of rapid fruit expansion.Specifically,these processes were responsible for the marked increase in the soluble sugar to starch ratio observed in the seed kernels and peel.Keywords:transport and distribution characteristics of photosynthates;13C pulse labelling;sugar components;non-structural carbohydrates;Camellia gauchowensis申春晖，等：高州油茶果实膨大期光合产物的运输和分配特征60第 1 期枝条进行脉冲标记，标记前将叶果比修剪为 41，距果实 5 cm 处枝条进行环割，以阻止光合产物向基部运输。标记时，先将内壁涂有防雾喷剂的聚乙烯袋（已干燥）套在枝条上，一边与枝条贴合，同时放入橡胶管连通内外，用双面海绵胶封内口，宽胶带封外口，封口前在袋内放入氯化钙和变色硅胶以吸收蒸腾产生的水蒸气。用抽气泵排净袋内气体，尔后将干燥器和去除二氧化碳装置与橡胶管连接，鼓入无 CO2（钠石灰吸收）和 H2O（变色硅胶和氯化钙吸收）的空气至袋子满，密封。然后用注射器注入 13 mL 13C 丰度为 99%的 CO2气体（购自上海稳定性同位素工程技术研究中心），每 1 h 向袋内注入 1 次13CO2气体，共饲喂 2 h。1.4 样品制备在标记后 0、6、24、48、72 h 分叶、枝、果皮、种仁取样，检测光合产物的运输特征，同时选取远距离未受13CO2污染的油茶树 3 株，按不同部位进行采样（取样部位同上），作为对照组。将采摘后的样品置于烘箱中，105 下杀青 30 min，后在75下烘干至恒质量，取出后称其干质量，粉碎过100 目筛，密封保存用于 d 13C 与碳含量的测定。13C 标记 72 h 后，从选定的 3 株样树的东、西、南、北 4 个方向，随机采集枝梢顶部 3 5 片完整功能叶各 5 片，用铝箔分 4 份包好；采集大小均一、无损伤、发育良好的果实各 3 个。在 65 烘箱中烘干至恒质量，粉碎，用于糖组分和NSC（可溶性糖、淀粉）含量的测定。1.5 样品测定方法1.5.1 样品中 d 13C 与碳含量的测定样品中d 13C与碳含量采用DELTA V Advantage 同位素比率质谱仪测定（深圳华科精信稳定同位素实验室），d 13C 的测定误差不超过 0.1%。1.5.2 糖组分的测定称取 1 g 样品于 15 mL 的离心管中，先加入 5 mL 双蒸水，混匀后 80 水浴 20 min，每隔 5 min 轻轻混匀。冷却后 5 000 r/min 离心 15 min，取上清液至新的离心管中，再往残渣中加入 4 mL双蒸水，重复上述步骤再提取 1 次，合并上清液并定容至 10 mL。吸取定容后的溶液于 2 mL 离心管中，12 000 r/min 离心 20 min，后用 1 mL 注射器吸取 200 L 左右的溶液经 0.22 L 的水膜过滤纯化并移入进样瓶中待测。根据需要配制 5 个质量浓度梯度的蔗糖、葡萄糖和果糖的标准样品溶液，分 别 是 0.625、1.250、2.500、5.000、10.000和 20.000 mg/mL。用高效液相色谱（HPLC）法测定叶、果皮、种子的果糖、葡萄糖、蔗糖含量。色谱条件为：以超纯水作为流动相，流速为 0.3 mL/min，等度洗脱，柱温为 80，进样量为10 L，测试时间为 20 min18。通过标准样品定性并绘制标准曲线，计算每个测试样品的峰面积，最后定量转换成以每克鲜质量样品所含可溶性糖含量的毫克数（mg/g 鲜质量）。1.5.3 NSC 含量的测定可溶性糖和淀粉含量的测定均采用微量法（100 管/96 样）19，试剂盒采购于苏州科铭生物技术有限公司。1.6 数据处理1）各器官中13C 分配量的计算。自然丰度 d（）：()1 000sccRRdR=。式中：Rs为13C/12C 的绝对值之比；Rc（碳同位素标准比值）=0.011 237 2。13C 原子百分比 F（%）：(1 000)100(1 000)1ccdRFdR+=+。各器官的碳总量 Ci：iiCCW=。式中：C 为各器官的含碳百分比；Wi为各器官的生物量；i 为不同器官。各器官固定的13C 含量 Gi（mg）：n()1 000100iiFFGC=。式中：Fn为未标记采样品的13C 原子百分比。各采样时间点各器官的13C 分配比例 Pi：iiGPG=总100%。式中：G总为所有部位积累13C 的总和。13C 光合产物向各器官运输速率 Vi：iiVHG=。式中：H 为标记结束后的时间。2）数 据 统 计 分 析 采 用 IBM SPSS19.0 和Office 办公软件完成，差异显著性分析采用单因素（ANOVA）方差分析，采用最小显著性差异（LSD）法进行差异显著性比较。图表采用 Origin 2021 软件绘制。61中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷2 结果与分析2.1 近期光合产物的运输特征由图 1 可知，脉冲标记结束后 0 h，源器官叶的d13C为175.5，并向各个库器官运输光合产物。标记结束后 6 h，枝和种仁的 d13C 分别为-13.3和-17.8，大于标记后 0 h（-20.4和-24.9），说明此时标记期间合成的光合产物已运输到枝和种仁中。标记结束后 0 72 h 种皮中 d13C 的最大值和最小值分别为-23.5和-27.3，种皮中 d13C的变化不明显。光合产物在合成后的 6 48 h 内，各源库器官中的 d13C 相对稳定，此时源叶中固定的13C 基本完成向各库器官中的运移。标记结束后72 h，各源库器官中的d13C趋于一致，叶、枝、种皮、种仁的d13C分别为-25.2、-26.2、-27.3和-26.3。各器官中，叶、枝、种皮和种仁到达最大值的时间分别为标记结束后的 0、6、24 和24 h，最大值分别为 175.5、-13.3、-23.5、-15.8。这说明，高州油茶源器官合成光合产物后会迅速向各库器官完成光合产物运输。图 1 标记结束后高州油茶各器官 d13C 变化Fig.1 The change of d13C in each organ of C.oleifera after labeling 源叶器官中 d13C 随着标记时间的延长不断降低，标记后 0 6 h，叶中的 d13C 迅速降低，降幅为 51.4%。标记后 6 48 h，叶中 d13C 趋于平稳，为 85.3至 80.0。与此同时，除种皮外，各库器官的 d13C 在标记后 6 h 内迅速积累，枝、种仁中 d13C 在标记结束后 0 6 h 的增幅分别为 35.0%和 28.8%。标记后 48 至 72 h，各源库器官的 d13C迅速下降，叶、枝、种皮、种仁下降幅度分别为135.5%、74.1%、10.3%和 30.9%。以上结果说明，高州油茶源器官大量输出光合产物的同时，库器官也大量接收积累源器官输出的光合产物。2.2 高州油茶各器官光合产物分配规律由表 1 所示，高州油茶光合作用固定的13C产物随着标记结束后时间的延长呈下降趋势。在 72 h，高州油茶中的13C 积累量降低了 95.07%（0.41 mg），这表明在标记结束后 72 h，高州油茶固定的13C 同化物 95.07%已被植物的呼吸所消耗。在标记结束后0 h，13C同化物主要积累在叶中，分配比为 76.90%。随着标记结束后时间的延长，叶中13C 同化物含量逐渐减少，各库器官13C 分配比也发生改变。枝、果皮的分配比例逐渐增加，种仁的分配比例先增加后稍有减小。标记结束后申春晖，等：高州油茶果实膨大期光合产物的运输和分配特征62第 1 期24 至 48 h，高州油茶13C 积累量只有少部分损失，此时13C 的运输趋于稳定，13C 在各个器官的分配比例无显著变化（P 0.05），此时13C 在各个器官的分配大小依次为叶种仁果皮枝，集中分配在功能器官和经济器官（叶和种仁）中。表 1 标记结束后高州油茶中13C 的积累量及13C 在各器官的分配比例Table 1 The accumulation of 13C mass in C.oleifera after labeling and the percentage of 13C in each organ标记结束后时间Time after labeling/h植株中13C 的积累量Total accumulation of 13C mass in plants/(mg株-1)各器官13C 分配比例 The percentage of 13C in each organ/%枝 Branches叶 Leaves果皮 Peels种仁 Seed kernels08.320.105.200.69 Cc76.900.68 Aa12.820.49 Bb5.080.83 Cd64.430.227.270.84 Dc53.171.71 Abc12.260.77 Cb27.303.32 Ba246.870.268.381.26 Cbc54.914.63 Ab13.151.13 Cb23.563.41 Bab485.760.1312.794.66 Bab54.071.84 Abc15.030.97 Bb18.113.52 Bab720.410.1815.423.99 Ba20.121.97 Bd47.516.86 Aa16.955.024 Bbc 同行数据后不同大写字母表示不同器官间显著差异（P 0.05）；同列数据后不同小写字母表示不同取样时间差异显著（P 0.05）。下同。Different capital letters in the same line mean significant different between different organ(P 0.05);different lowercase letters in the same column mean significant difference sampling times(P 0.05).The same as below.13C 光合产物向各器官运输速率均表现为 6 h最高，72 h 最低（表 2）。这表明光合产物向各器官的运输主要集中在13C 标记后 6 h 内，随着标记时间的延长光合产物运输速率降低。表 2 标记结束后高州油茶中13C 光合产物向各器官运输速率Table 2 The transport rate of 13C in each organ of C.oleifera after labeling器官Organs13C 运输速率 transport rate of 13C/(mgg-1h-1)6 h24 h48 h72 h枝 Branches12.681.37 Ba2.270.27 Bb1.420.58 Bbc0.130.02 Bc叶 Leaves99.622.78 Aa22.582.82 Ab10.7620.39 Ac0.280.01 Ad种皮 Peels2.530.14 Da0.950.07 Cb0.340.02 Cc0.050.01 Cd种仁 Seed kernels9.081.03 Ca2.680.19 Bb0.870.09 BCc0.130.01 Bc2.3 高州油茶各器官糖组分特征为了进一步探明高州油茶叶片、果皮和种仁中光合产物的主要贮藏形式，通过高效液相色谱法检测13C 标记 72 h 后叶片、果皮和种仁中蔗糖、葡萄糖和果糖的含量。结果表明，光合同化物在叶片、果皮和种仁中均有果糖含量最高、葡萄糖含量次之、蔗糖含量最低的特征。各器官中的光合产物主要以果糖的形式贮藏，蔗糖在糖组分中占比最小（表 3）。表 3 高州油茶各器官糖组分特征Table 3 The characteristics of sugar components of each organ of C.oleifera器官Organs糖组分 Sugar components/(mgg-1)蔗糖 Fructose葡萄糖 Glucose果糖 Fructose叶 Leaves5.450.01 Ac10.840.19 Cb21.450.30 Ca种皮 Peels0.180.11 Cc33.241.11 Ab72.210.44 Aa种仁 Seed kernels0.460.14 BCc17.050.63 BCb49.610.64 Ba果皮的葡萄糖、果糖含量在 3 个部位中均为最高，分别为 33.24 和 72.21 mgg-1，其次是种仁，叶片的葡萄糖、果糖含量均为最低，分别为10.84 和 21.45 mgg-1。叶片的蔗糖含量显著高于果皮和种仁（5.45 mgg-1），果皮中蔗糖含量最低（0.18 mgg-1）。总体来看，在 7 月果实快速膨大期，各器官中主要贮藏果糖。2.4 高州油茶各器官非结构性碳水化合物分配的比较由图 2 可知，总 NSC（可溶性糖和淀粉）在高州油茶各器官的含量均存在差异（P 0.05）。总 NSC 在果皮中含量最高，其次是叶片和种仁。叶片的淀粉含量显著高于果皮和种仁，果皮和种仁中的可溶性糖含量较高。在各器官中 NSC 的主63中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷要存在形式是可溶性糖，各器官中可溶性糖占总NSC 的比例均高于 50%，其中种仁的可溶性糖占总 NSC 的比例最高，约为 86.48%。各器官中可溶性糖与淀粉的比值存在差异，种仁的比值最大（6.53），叶中最小（1.17）。图 2 高州油茶各器官 NSC 积累Fig.2 The accumulation of the non-structural carbohydrates in each organ of C.oleifera3 讨 论植物光合同化物的运输与分配涉及多个功能器官的生理生化过程，需经历源叶的生产，“源”端的装载、韧皮部维管束的运输、“库”端的卸载及韧皮部后运输等过程20。植物叶片中大量的14CO2或13CO2经过光合作用固定成糖后，在 24 h内运输到其他器官。本研究中得到了类似的结果，13C 脉冲标记结束后 0 6 h，各器官吸收光合产物的速率最大，源叶中的 d13C 迅速降低，随着时间的延长，光合产物从源向库的运输量逐渐减少，且运输速率降低。压力流动学说认为，源库两端浓度差异而产生的压力差就是光合产物由源向库端运输的动力。因此，标记结束后 0 6 h，由于源库两端压力差大，高州油茶源器官合成的光合产物会迅速向各库器官运输，同时库器官大量接收光合产物。标记结束后 6 48 h，源叶中合成的13C 光合产物已基本完成向各库器官的运输。在标记结束后 72 h，高州油茶固定的13C 同化物已减少了 95.07%，这是由于植株呼吸作用消耗的有机物以近期合成的光合产物为主。源汇关系假说认为，光合产物的分配由源的供应能力、汇的竞争能力和韧皮部的运输能力共同决定，光合产物向果实分配和运输越多，作物越容易获得高产；植物各器官从源叶中获取光合同化物的能力决定了植物各器官13C 的分配比，当光合产物越多向叶、枝条等功能器官运输，容易导致树体徒长，不利于光合产物向果实的分配，导致作物低产。当13C 光合产物运输趋于稳定时，近期光合产物在高州油茶各器官的分配以叶最多，其次是种仁，枝的分配量最少，这表明了叶片对光合产物需求大，其固定和吸收的光合产物较多且主要用于自身的生长，这与邓秀秀等11对马尾松 Pinus massoniana 和韦莉莉等21对杉木 Cunninghamia lanceolata 的研究结果相类似。这符合 Wardlaw 等22用优先权级划分植物各器官、组织对光合产物的竞争力的结论。吴晓龙23对油茶优良无性系湘林 97的研究发现，湘林 97中种仁13C同化物分配率显著高于叶片、果壳等器官，使得光合养分更多地向种仁等经济器官运输，有利于提升茶油的产量和质量。高州油茶中13C 同化物过多地流向叶，满足了植株的营养生长，不利于养分向种仁的运输，容易导致茶油的低产、低质。对植株进行合理修剪，能影响植物生长和光合作用能力，使各器官碳和氮储备再分配，从而加速库代谢，改善库源关系。研究不同库源关系对油茶光合作用及同化物分配的影响发现，保留源叶和去对称果枝，果实的单果质量、横纵径都有明显提高24。在实际生产中，对高州油茶进行科学合理的修剪，尽可能优化结果枝周围的枝叶数量，有利于提高光合产物向果实分配的比例，达到增产增效、提高果实品质的效果。申春晖，等：高州油茶果实膨大期光合产物的运输和分配特征64第 1 期叶片光合作用及合成的光合产物向果实运输与果实糖分积累密切相关25。在高州油茶的叶、果皮、种仁中，光合产物主要以葡萄糖和果糖的形式储存，且果皮积累的果糖和葡萄糖含量最高，这表明高州油茶果实发育过程中，前期果实的发育以果皮发育为主。许多研究表明，大多数植物在光合作用中将碳固定在源叶中时，固定的碳首先以磷酸单糖的形式出现。磷酸单糖可以形成淀粉并贮藏在叶绿体中，这是植物在夜间储存碳水化合物的主要形式。同时，磷酸单糖也可以从叶绿体运输到细胞质中，并从中合成蔗糖。蔗糖是植物从源组织向汇组织运输碳水化合物的主要形式，也是光合产物从叶绿体向细胞质输出的主要形式26。有研究发现，油茶果实发育的早期和晚期，蔗糖通过共质体途径运输，而在果实发育的中期，蔗糖通过质外体途径运输27。在本研究中，各器官的光合产物主要以果糖的形式贮藏，由此推测，蔗糖从叶片运输到果实后，被分解为果糖和葡萄糖，在果实中积累。假定叶中蔗糖的合成是恒定的，果实中蔗糖分解产生的质量浓度梯度确保光合产物由叶向果实运输28。核桃 Juglans regia 和枣 Ziziphus jujuba 的果实发育期也表现出很强的蔗糖分解活性9,20。有研究发现在果实发育前期，果皮会完成增厚并完全木质化；而在果实膨大期时，种仁快速发育导致果皮延伸，从而促进果实的增大30。叶片中贮藏的蔗糖含量最高，其次是种仁，果皮中蔗糖含量最少，有利于蔗糖向果皮转移。由此推测高州油茶果皮在果实膨大期时发育并未停止，而是同时进行了增厚和延伸，果皮在膨大期与种仁竞争养分。这符合高州油茶果大皮厚的性状。同一采样时间不同植物器官间的 NSC、淀粉和可溶性糖含量存在显著差异，反映了植物不同器官在生长发育过程中存在的功能差异，与刘万德等31、邹青勤等32对常绿阔叶林的 NSC 含量特征研究结果相符。叶片作为光合作用的重要部位，是可溶性糖合成的源组织，光合产物在叶器官中大量积累，有利于树体的生长。果实中可溶性糖主要包括蔗糖、葡萄糖和果糖。油茶为木本油料树种，叶片合成的光合产物通过韧皮部运输到“库”组织种子中，并在库中转化为自身物质（淀粉、油脂、蛋白质等）储存33。种仁与果皮中 NSC 主要以可溶性糖的形式存在，其可溶性 糖/淀粉的比值较大，这可能使油茶果实中大量的蔗糖转化为葡萄糖和果糖，在种皮的发育中用于纤维素与木质素的合成，葡萄糖在种子发育过程中参与油脂转化与积累，这都会加大对可溶性糖的消耗，淀粉逐渐转变为可溶性糖，用于种皮增厚、脂肪酸合成和油脂积累28,34。目前，在本研究中仅针对高州油茶果实快速膨大期光合产物运输和积累特征进行初步分析，对整个果实发育期光合产物的运输分配特点以及引起此现象的相关糖转运酶的作用方式和深层分子机理还亟待研究，以此对高州油茶果实重要性状分子机理的解析提供参考。4 结 论高州油茶在果实快速膨大期合成的光合产物迅速向各库器官运输，在标记结束后 72 h，高州油茶中13C 光合产物减少了 95.07%，基本被植物呼吸消耗殆尽。标记的光合产物运输趋于稳定后，各器官分配比大小为叶种仁果皮枝，叶的高分配比对果实的发育不利，影响了高州油茶的经济效益。高州油茶的光合产物主要以果糖的形式贮存于各器官中，叶和果皮中较高的蔗糖质量浓度梯度是导致高州油茶果皮较厚的原因之一。在高州油茶中，果皮中 NSC 积累量最高；果皮和种仁中可溶性糖/淀粉的比值较大，这与果实快速膨大期果皮增厚、脂肪酸合成和油脂积累有关。参考文献：1 张应中,徐煲铧,王明怀,等.高州油茶果实生长性状与品质的动态变化规律 J.林业与环境科学,2020,36(1):47-52.ZHANG Y Z,XU B H,WANG M H,et al.Study on growth characters and quality changes of Camellia gauchowensis fruitsJ.Forestry and Environmental Science,2020,36(1):47-52.2 张应中,张坤昌,廖柏勇,等.基于混合线性模型的高州油茶杂交亲和性遗传评估 J.经济林研究,2022,40(3):1-13.ZHANG Y Z,ZHANG K C,LIAO B Y,et al.Genetic evaluation for the cross-compatibility between lines of Camellia gauchowensis and other species based on mixed linear modelJ.Non-wood Forest Research,2022,40(3):1-13.3 张恒,申春晖,陈锐帆,等.基于 3 种数学方法的粤北油茶果实性状综合评价 J.中南林业科技大学学报,2022,42(11):71-79.ZHANG H,SHEN C H,CHEN R F,et al.Comprehensive evaluation of