不同品种三角梅开花过程中苞片色彩参数和色素含量的变化特征.pdf

Vol.44 No.2Feb.2024第 44 卷 第 2 期2024 年 2 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2023-03-11基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目（32101582）；国家自然科学基金项目（31770752）；江苏省研究生科研创新计划项目（KYCX23-1259）。第一作者：张慧会（），博士研究生。通信作者：祝遵凌（），教授，博士，博士研究生导师。引文格式：张慧会,曾莹,圣倩倩,等.不同品种三角梅开花过程中苞片色彩参数和色素含量的变化特征 J.中南林业科技大学学报,2024,44(2):157-165.ZHANG H H,ZENG Y,SHENG Q Q,et al.Variation characteristics of color parameters and pigment content in bracts at different flowering stages among various cultivars of Bougainvillea spectabilisJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(2):157-165.不同品种三角梅开花过程中苞片色彩参数和色素 含量的变化特征张慧会a，b，c，曾 莹a，b，c，圣倩倩a，b，c，祝遵凌a，b，c，d（南京林业大学 a.风景园林学院；b.南方现代林业协同创新中心；c.金埔研究院；d.艺术设计学院，江苏 南京 210037）摘 要：【目的】探究不同花色三角梅开花进程中的苞片色彩参数和色素含量的变化特征及其苞片色彩淡化机制。【方法】以橙色系和粉色系三角梅中 5 个苞片色彩淡化程度明显的品种为材料，利用英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）和色差仪对花蕾期（S1）、盛花期（S2）和末花期（S3）的苞片色彩参数进行测量，采用分光光度计法对其开花过程中苞片色素含量进行测定，并对苞片色彩参数与色素含量变化进行相关性分析。【结果】在 开花进程中，5 个三角梅品种苞片色彩呈现不同程度的淡化现象，其中橙色系品种变色龙和金色光辉的苞片色彩总淡化程度相对较大，粉色系品种中国丽人 金边重粉和金发女郎的苞片色彩淡化程度较小；定量分析结果表明，在开花过程中除变色龙苞片中总黄酮含量高于甜菜色素外，其他 4 个品种苞片中色素含量从高到低依次为：甜菜色素、总黄酮、叶绿素、类胡萝卜素；苞片色彩参数与色素含量相关性分析结果表明，甜菜色素是影响三角梅苞片色彩变化的主要色素，其中以甜菜红素的影响最大；总黄酮和甜菜黄素是影响橙色系三角梅苞片色彩淡化的主要色素，甜菜红素和总黄酮是影响粉色系三角梅苞片色彩淡化的主要色素。【结论】不 同品种三角梅在开花过程中的苞片色彩变化规律存在一定的差异；三角梅苞片色彩参数与色素含量具有一定的相关性，其中，苞片色素的成分变化是影响三角梅苞片呈色和淡化的关键因素。关键词：三角梅；苞片；色彩；色素中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2024)02-0157-09Variation characteristics of color parameters and pigment content in bracts at different flowering stages among various cultivars of Bougainvillea spectabilisZHANG Huihuia,b,c,ZENG Yinga,b,c,SHENG Qianqiana,b,c,ZHU Zunlinga,b,c,d(a.College of Landscape Architecture;b.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China;c.Jinpu Research Institute;d.College of Art&Design,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China)Abstract:【Objective】The research was conducted to explore the variation characteristics of color parameters and pigment content and the mechanism of color dilution of bracts at different flowering stages in Bougainvillea spectabilis cultivars with different flower colors.【Method】Five varieties of B.spectabilis with obvious degree of bracts color dilution in orange and pink series were used as materials.The color parameters of bracts at bud stage(S1),fully blooming stage(S2)and final flowering stage(S3)were measured using the Royal Horticultural Society Colour Chart(RHSCC)of the United Kingdom and color difference instrument.The pigment content of bracts during flowering was determined by spectrophotometer,and the correlation between the color parameters and the pigment content of bracts was analyzed.【Result】During the flowering process,the bract color of five varieties of B.spectabilis showed varying degrees of dilution.Among them,orange varieties Chameleon and Golden Glow had relatively large degree of dilution of the bract color,while pink varieties China Beauty,Jinbian Chongfen and Blonde Girl had a relatively small degree of dilution of the bract color.The results of quantitative analysis showed that the total flavonoid content in the bracts of Chameleon was higher than that of sugar Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.02.017张慧会，等：不同品种三角梅开花过程中苞片色彩参数和色素含量的变化特征158第 2 期花色是衡量植物观赏价值的主要指标，同时也是植物分类的重要依据1。植物的花色是复杂的表型性状，除受到植物花瓣内色素的种类、各色素成分的含量、细胞液泡的 pH 值、花瓣表面或内部构造等内部因子的影响外，温度、光照等外部环境因子也是影响植物花瓣呈色的重要原因2-3。其中，花瓣内色素的种类和含量是影响植物花色变化最重要的因素4。郭鸿飞等5对 8 种中国野百合花朵中的色素成分进行了定性和定量研究，结果发现百合花瓣中类胡萝卜素的积累可能是其花瓣呈现橙色的主要原因，其花瓣上的紫黑色斑点是由花青素含量的产生和积累引起的。梁玲等6测定了粉红珙桐和普通珙桐叶片和苞片的色素含量，分析认为花色苷是引起珙桐叶片和苞片色彩转红的直接原因。周兵等7对不同花色的紫茉莉从花蕾期到盛开期的花色表型、花瓣中叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷以及类黄酮的含量进行了测定，研究表明不同花色紫茉莉开花过程中花色变化规律的差异性与相应的色素成分变化密切 相关。三角梅 Bougainvillea spectabilis 为紫茉莉科Nyctaginaceae 叶子花属 Bougainvillea L.著名的热带、亚热带木质藤本花卉。其原产于巴西，于 19世纪后期引入我国8，目前主要在我国福建、海南、广东和云南等地栽培9。三角梅花苞大而明显，颜色鲜艳，有鲜红色、橙红色、紫色、黄色、橙黄色、白色和复色等，且持续时间长，具有重要的观赏价值，近年来被广泛应用于园林绿化。目前，国内外对三角梅的研究主要集中在品种选育10-11、栽培繁殖12-13、孢粉学特性14、花叶化学成分和生物活性15-16等方面。有研究发现部分三角梅品种的苞片色彩在开花过程中具有明显的淡化现象17，但不同花色三角梅品种的苞片色彩在开放过程中的变化规律还未见报道，关于其苞片色彩形成与淡化的机理也尚不清楚。因此，本研究以橙色系和粉色系三角梅中 5 个苞片色彩淡化程度明显的品种为材料，分析其苞片在开花过程中色彩参数、色素组成和含量的动态变化以及苞片色彩参数与色素含量的相关性，以期探明以下问题：1）不同花色的三角梅苞片在开放过程中颜色的变化是否存在一定的规律？2）不同花色的三角梅苞片在开放过程中的色素含量变化是否具有一定的差异？3）不同花色的三角梅苞片在开放过程中颜色的变化和色素含量的变化是否具有一定的相关性？本研究结果不仅可为探讨三角梅苞片的呈色机制和色彩淡化机制提供重要依据，同时也为进一步研究三角梅色素功能及分子机制奠定了基础。1 材料与方法1.1 试验材料本课题组前期研究发现部分三角梅品种的苞片色彩在开花进程中具有明显的淡化现象17，在此研究基础上，本试验选择橙色系三角梅品种：变色龙Bougainvillea sp.Chameleon、金色光辉 Bougainvilleabuttiana Golden Glow和粉色系三角 梅品种：中国丽人 Bougainvillea buttiana China Beauty、金边重粉Bougainvillea sp.Jinbian Chongfen、金发女郎 Bougainvillea sp.Blonde Girl 等 5 个苞片色彩淡化程度较大的三角梅品种作为材料。所有材料均盆栽于厦门植物园同一温室中，水肥光等栽培条件及外界环境均一致。在晴天上午 9:0010:00，选择长势较好且一致的植株，采集不同品种不同发育时期的苞片：花蕾期（S1，中间小花紧闭）、盛花期（S2，中间小花部分或全部开放）和末花期（S3，中间小花部分或全部凋谢）17，然后测定三角梅苞片的色彩参数和色素含量，每个品种每个时期取 3 次重复。用于色彩测定的苞片采摘后立即带回室内测量，用于色素提取与测定的苞片采摘后液氮保存，然后置于实验室冰箱中-80 下保存备用。beet pigment during the flowering process,and the pigment content in the bracts of the other four varieties was in the order of sugar beet pigment,total flavonoids,chlorophyll and carotenoid from high to low.The correlation analysis between the color parameters and the pigment content of bracts showed that the sugar beet pigment was the main pigment that affected the color change of the bracts of B.spectabilis,and the influence of betacyanin was the largest.Total flavonoids and betaxanthin were the main pigments that affect the color fading of the bracts of orange B.spectabilis,while betacyanin and total flavonoids were the main pigments that affect the color fading of the bracts of pink B.spectabilis.【Conclusion】There are certain differences in the color changes of bracts during the flowering process of different varieties of B.spectabilis.There is a certain correlation between the color parameters and the pigment content of B.spectabilis bracts.The changes in the pigment composition of the bracts are the key factors affecting the color and fading of B.spectabilis bracts.Keywords:Bougainvillea spp.;bract;color;pigment159中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷1.2 试验方法1.2.1 苞片颜色测定参考 Li 等18的方法采用英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）将同一时期采集的三角梅苞片进行比色，将重复次数最多的颜色作为本苞片颜色。采用 3 nh 分光测色仪（YS3010，深圳三恩时科技有限公司）进行亮度 L*、色相值 a*、b*的测定19，饱和度 C*和色相角度 H 根据公式计算：饱和度C*=（a*2+b*2）1/2，色 相 角 H=Arctan（b*/a*）计算20。1.2.2 叶绿素和类胡萝卜素含量测定称取 0.1 g 苞片，加入提取液丙酮无水乙醇（11，VV）10 mL，置于室温（25）避光条件下浸提 24 h。经离心后，取上清液用紫外分光光度计分别测定 663、645 和 470 nm 处的光密度值21，计算叶绿素和类胡萝卜素的含量22。1.2.3 总黄酮含量测定称取 0.1 g 苞片放入试管中，加入 10 mL 甲醇提取剂，避光浸提 24 h，然后定容至 10 mL。将芦丁（C27H30O163H2O，上海源叶生物科技有限公司）于 105 下烘干 1 h，称取 20 mg 用甲醇溶液溶解，定容至 1 mL，再用 1%盐酸化甲醇定容至 25 mL，配制成标准样品溶液。分别取 0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mL 标准样品溶液于试管中，用1%盐酸化甲醇定容至 4 mL，再分别加入 6 mL 1%的 AlCl36H2O 甲醇溶液平衡 10 min，在 220 700 nm 范围内扫描，比色皿光径为 1 cm，发现不同浓度的芦丁溶液在 405、270 nm 处各有一吸收峰，以 405 nm 为检测波长，测定标准样品的吸光值（A405），绘制标准曲线，并求出线性回归方程。取 2 mL 三角梅苞片色素提取液，再加入 3 mL 1%的 AlCl36H2O 甲醇溶液静置 10 min，测定 A405；根据芦丁标准曲线方程，计算三角梅苞片色素的总黄酮含量23-24。1.2.4 甜菜色素含量测定称取 0.1 g 苞片，分 3 次加入蒸馏水 10 mL，迅速研磨成匀浆后倒入具塞试管中，室温下避光浸提 2 h。离心、过滤后取上清液 1 mL 稀释至 5 mL，在 480、535 nm 处测定吸光值，并根据摩尔消光系数计算甜菜色素含量25-26。1.3 数据分析采用 Excel 2010 软件进行数据整理与绘图。以总叶绿素（Chl）、类胡萝卜素（Car）、总黄酮（TF）、甜菜红素（BC）和甜菜黄素（BX）含量为自变量，以花色的 L*、a*、b*和 C*等参数为因变量，通过 SPSS 26.0 进行多元线性逐步回归建立三角梅苞片色彩与各色素之间的回归方程。2 结果与分析2.1 不同三角梅品种在开花过程中的苞片颜色 变化由表 1 可知，不同花色的三角梅品种在开花表 1 不同三角梅品种在开花过程中的苞片色彩参数Table 1 The color parameters of bracts of different varieties of bougainvillea at different flowering stages品种Cultivar阶段Stage色彩参数 Color parameterRHSCCL*a*b*C*H中国丽人China BeautyS1N74C71.861.94 a32.603.14 a-16.461.22 a36.523.35 a-26.820.51 aS2N74C70.711.59 a33.512.77 a-16.781.41 a37.483.11 a-26.590.15 aS3N74D73.373.46 a29.314.99 a-11.610.88 b31.554.85 a-21.862.78 b金边重粉Jinbian ChongfenS173A60.953.29 a47.582.83 b-23.470.78 a53.072.37 b-26.311.87 aS268A67.723.01 b39.354.06 a-21.151.88 a44.684.46 a-28.290.43 aS368B59.981.56 a48.312.71 b-23.454.60 a53.774.21 b-25.733.59 a金发女郎Blonde GirlS128A55.911.65 a36.411.07 b23.330.49 b43.251.17 b32.660.22 bS273A70.721.85 b28.771.65 a-12.361.34 a31.341.46 a-23.282.79 aS373C70.140.69 b29.190.43 a-14.201.52 a32.480.97 a-25.892.19 a变色龙ChameleonS132A60.691.23 a31.631.21 ab35.722.52 b48.040.75 b47.740.92 bS2N25B59.860.36 a32.230.85 b26.534.93 b41.902.53 b39.231.95 bS355B64.471.53 b29.291.96 a-2.931.89 a29.472.07 a-5.633.37 a金色光辉Golden GlowS124A72.600.41 b16.640.05 a47.732.72 c50.542.56 b70.761.07 bS225A69.221.71 a22.233.03 b39.922.89 b45.811.40 b60.830.99 aS329B70.972.22 ab20.463.31 ab32.682.75 a38.584.05 a58.092.13 a S1:花蕾期；S2:盛开期；S3:末花期。不同小写字母表示同一品种三角梅在不同开花时期苞片色彩参数差异显著（P 0.05）。S1:Bud stage;S2:fully blooming stage;S3:final flowering stage.Different lowercase letters indicate that the color parameters of bracts of the same variety of bougainvillea at different flowering stages have significant differences(P 0.05).张慧会，等：不同品种三角梅开花过程中苞片色彩参数和色素含量的变化特征160第 2 期过程中的苞片颜色变化表现出一定的规律性和差异性。其中，粉色系三角梅中，除金边重粉的明度 L*值总体呈先增大后减小、色相 a*值和色度 C*值呈先减小后增大的变化趋势外，其余 2个品种的 L*值均呈增大趋势，a*值和 C*值均呈减小趋势；3 个粉色系品种间的色相 b*值和色相角 H 值的变化均具有一定的差异性。橙色系品种中，变色龙和金色光辉的 L*值总体呈先减小后增大的变化趋势，a*值总体呈先增大后减小的变化趋势，b*值、C*值和 H 值随开放进程总体呈现逐渐减小的变化趋势。总体来看，橙色系三角梅品种色彩参数的变化幅度较粉色系品种的变化幅度大。2.2 不同三角梅品种在开花过程中苞片色素含量的变化2.2.1 总叶绿素除了 金色光辉 在花蕾期（S1）-盛花期（S2）-末花期（S3）的开花过程中呈先下降后上升的趋势外，其余 4 个三角梅品种的总叶绿素含量均呈不同程度的下降趋势（图 1）。5 个三角梅品种 S1期都含有较高的总叶绿素含量，其中，金色光辉的总叶绿素含量最高，为 0.522 2 mg/g，变色龙最低，为 0.236 5 mg/g。图 1 不同三角梅品种开花过程中苞片总叶绿素含量变化Fig.1 Changes of total chlorophyll content in bracts of different varieties of bougainvillea at different flowering stages2.2.2 类胡萝卜素类胡萝卜素含量在各三角梅品种苞片中的含量均处于较低水平，但在品种间和不同发育时期之间存在显著差异（图2）。其中，金色光辉 变色龙和金发女郎从花蕾期 S1 到末花期 S3过程中类胡萝卜素均呈下降趋势，S1 期各品种类胡萝卜素含量均最高，分别为 0.061 9、0.024 7 和 0.018 5 mg/g，显著高于S2和S3期，而 中国丽人和金边重粉的类胡萝卜素含量随着花蕾期 S1到开花末期 S3 过程中呈先下降后升高的趋势。图 2 不同三角梅品种开花过程中苞片类胡萝素含量变化Fig.2 Changes of carotenoid content in bracts of different varieties of bougainvillea at different flowering stages2.2.3 总黄酮金边重粉和金发女郎的总黄酮含量随着花蕾期 S1 到末花期 S3 过程中均呈下降趋势；金色光辉总黄酮含量在开花过程中的变化不明显。中国丽人和变色龙的总黄酮含量呈先下降后上升的变化趋势，其中，S1期 变色龙的总黄酮含量最高，为 3.005 7 mg/g，显著高于 S2期、S3 期和其余 4 个三角梅品种各个时期的总黄酮含量（图 3）。2.2.4 甜菜红素中国丽人和金边重粉的甜菜红素含量均随开花期呈先降后升的变化趋势，其中 S3 期的甜菜红素含量最高，分别为0.719 0和0.850 3 mg/g。变色龙和金色光辉的甜菜红素含量呈先升后降的变化趋势，其中 S2 期的甜菜红素含量最高，分别为 0.727 8 和 0.623 3 mg/g。而金发女郎的甜菜红素含量随开花期呈下降趋势，其中 S1 期的甜菜红素含量最高，为 0.812 8 mg/g（图 4）。2.2.5 甜菜黄素5 个三角梅品种间的甜菜黄素含量变化没有明显的规律。金发女郎 变色龙和金色光辉的甜菜黄素含量均随开花期呈下降趋势，其中 S1期甜菜黄素含量最高，分别为 1.221 5、1.203 0 和161中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷1.217 4 mg/g。中国丽人的甜菜黄素含量呈先降后升的变化趋势，而金边重粉则呈先升后降的变化趋势（图 5）。图 3 不同三角梅品种开花过程中苞片总黄酮含量变化Fig.3 Changes of total flavonoid content in bracts of different varieties of bougainvillea at different flowering stages图 4 不同三角梅品种开花过程中苞片甜菜红素含量变化Fig.4 Changes of betacyanin content in bracts of different varieties of bougainvillea at different flowering stages2.3 不同三角梅品种在开花过程中的苞片色素含量比例由图 6 可以看出，在 3 个开花时期，三角梅苞片中的总黄酮和甜菜色素（甜菜红素和甜菜黄素）含量占比均较高，其中除变色龙苞片中的总黄酮含量占比最高外，其他三角梅品种苞片中的甜菜色素含量占比均最高；类胡萝素含量占比极低，几乎可以忽略不计。在三角梅开花过程中，三角梅苞片色素含量占比也表现出一定的规律性，其中除变色龙外，苞片中甜菜色素含量占比随开花时期总体呈上升趋势，叶绿素含量占比总体呈下降趋势。图 5 不同三角梅品种开花过程中苞片甜菜黄素含量变化Fig.5 Changes of betaxanthin content in bracts of different varieties of bougainvillea at different flowering stages1：中国丽人；2：金边重粉；3：金发女郎；4：变色龙；5：金色光辉。S1:花蕾期；S2:盛开期；S3:末花期。1:China Beauty;2:Jinbian Chongfen;3:Blonde Girl;4:Chameleon;5:Golden Glow.S1:bud stage;S2:fully blooming stage;S3:final flowering stage.图 6 不同三角梅品种开花过程中苞片色素含量比例差异Fig.6 The difference of pigment content percent in bracts of different varieties of bougainvillea at different flowering stages2.4 花色素与花色的关系L*=-15.687Chl-4.761TF-47.114BC-3.254BX+110.327 R2=0.839,P 0.01。（1）a*=14.272Chl+2.507TF+72.953BC-8.988BX-16.617 R2=0.816,P 0.01。（2）b*=-4.072Chl+0.235TF-82.851BC+72.864BX+0.870 R2=0.982,P 0.01。（3）张慧会，等：不同品种三角梅开花过程中苞片色彩参数和色素含量的变化特征162第 2 期C*=24.775Chl-2.335TF+30.368BC+14.195BX+5.272 R2=0.486,P=0.159。（4）由以上花色参数与色素组成之间的多元线性回归方程可以看出，各色彩参数与苞片甜菜红素的相关性程度最大。其中，明度 L*与三角梅苞片总叶绿素、总黄酮、甜菜红素和甜菜黄素的含量呈负相关，即这些组分含量越高，花瓣的颜色越暗。色相 a*值表示颜色由绿到红的变化，苞片总叶绿素、总黄酮和甜菜红素含量与 a*值呈正相关，苞片甜菜黄素含量与 a*值呈负相关，即随着苞片总叶绿素、总黄酮和甜菜红素含量的增加及甜菜黄素含量的减少，苞片 a*值增大，苞片颜色向红色相偏移，反之苞片 a*值减小，颜色则向绿色相偏移。色相 b*值表示颜色由蓝向黄的变化，苞片总黄酮和甜菜黄素含量与 b*值呈正相关，苞片总叶绿素和甜菜红素含量与 b*值呈负相关，即随着苞片总黄酮和甜菜黄素含量的增加与总叶绿素和甜菜红素含量的减少，苞片 b*值增大，苞片颜色黄色增加或蓝色减退。彩度*表示颜色的艳丽程度，与三角梅苞片总黄酮含量呈负相关，与总叶绿素、甜菜红素和甜菜黄素含量呈正相关，其中同甜菜红素的相关性程度较大，总叶绿素次之。3 讨论与结论3.1 讨 论花色是植物花部综合特征的重要构成性状之一7。目前，花色的研究主要集中在花色形成机理、色素成分分析、花色的遗传调控基因等领域27，这些领域的研究基础都是要对植物花色进行精准测量，因此，花色的测定尤为重要。本研究采用RHSCC 比色卡和色差仪对三角梅苞片色彩进行测量，结果发现在开花过程中不同三角梅品种间苞片色彩的淡化程度存在较大差异，其中橙色系品种变色龙和金色光辉的苞片色彩鲜艳，但开花过程中总淡化程度相对较大。粉色系品种中国丽人金边重粉和金发女郎的苞片色彩淡化程度较小，整个花期皆保持了较高的色彩饱和度，观赏价值更高。因此，粉色系三角梅品种对今后高稳定性红色和粉色三角梅育种具有重要的价值。观赏植物的花色表达主要是由存在于植物细胞质体内或液泡中的色素和外界环境条件共同决定的28。植物花色素主要有叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮和甜菜碱29，它们相互作用，共同决定了植物花瓣的呈色30。前期研究发现除白色系三角梅苞片不含甜菜色素外，其他三角梅苞片色素均由叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮和甜菜色素组成31。本研究通过分光光度法对橙色系和粉色系三角梅中 5 个品种在开花过程中的苞片色素含量进行测定，结果发现在开花过程中除变色龙苞片中总黄酮含量高于甜菜色素外，其他 4 个品种苞片中色素含量从高到低依次为甜菜色素、总黄酮、叶绿素和类胡萝卜素。其中类胡萝卜素含量极低，几乎可以忽略不计。4 个三角梅品种苞片的甜菜色素含量均显著高于其他色素，进一步说明三角梅苞片的主要呈色色素是甜菜色素，这与Kugler等25 的研究结果一致。甜菜色素是一种易溶于水的含氮色素，包括呈红紫色的甜菜红素（betacyanin）和黄橙色的甜菜黄素（betaxanthin），可使植物的花瓣、根、茎、叶产生丰富的色彩32。甜菜红素是红紫色系的主要决定物质，当甜菜红素含量高于甜菜黄素时，花瓣呈红-紫色；甜菜黄素是黄橙色系的主要决定物质，而当甜菜黄素含量高于甜菜红素时，花瓣呈黄-橙色25。本研究中，橙色系三角梅品种变色龙花蕾期、盛花期苞片的甜菜黄素含量高于甜菜红素，金色光辉开花进程中苞片甜菜黄素的含量始终高于甜菜红素；由花色参数与色素组成之间的多元线性回归方程可以看出，黄度 b*值与总黄酮和甜菜黄素的含量呈正相关，说明总黄酮和甜菜黄素在其苞片的橙黄色形成中起决定作用。粉色系三角梅品种中国丽人和金边重粉在整个开花期内、金发女郎盛花期和末花期苞片的甜菜红素含量高于甜菜黄素；红度 a*值与总叶绿素、总黄酮和甜菜红素的含量呈正相关，而 3 种粉色系三角梅苞片的甜菜红素和总黄酮含量显著高于叶绿素含量，说明甜菜红素和总黄酮在其苞片的粉色形成中起决定作用。在整个开花过程中，不同三角梅品种苞片的色素种类均没有改变，仅色素含量发生了明显变化。这表明开花过程中三角梅苞片色彩的逐渐淡化，并不是由于苞片细胞中色素组成发生变化，而是与苞片中色素含量变化具有直接关系，这在蜡梅 Chimonanthus praecox Link.的研究中也有相似的结论33。另有研究表明，色素的降解和稀释是植物开花过程中色彩淡化的普遍现象29,34。本研究中发现开花过程中三角梅苞片甜菜色素含量总体呈下降趋势，且下降幅度与苞片色彩淡化程度呈正相关，这可能是因为随着苞片面积的增加，甜菜色素发生了降解，也可能是由于甜菜色163中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷素的合成速度不及苞片面积的扩增速度而产生色素的稀释23。3.2 结 论1）在开花进程中，5 个三角梅品种苞片色彩呈现不同程度的淡化现象，其中橙色系品种变色龙和金色光辉的苞片色彩总淡化程度相对较大，粉色系品种中国丽人金边重粉和金发女郎的苞片色彩淡化程度较小。2）在开花过程中除变色龙苞片中总黄酮含量高于甜菜色素外，其他 4 个品种苞片中色素含量从高到低依次为甜菜色素、总黄酮、叶绿素和类胡萝卜素。3）三角梅苞片色彩参数与色素含量具有一定的相关性，其中甜菜色素是影响三角梅苞片色彩变化的主要色素；总黄酮和甜菜黄素是影响橙色系三角梅苞片色彩淡化的主要色素，甜菜红素和总黄酮是影响粉色系三角梅苞片色彩淡化的主要色素。3.3 展 望本研究通过测定不同品种三角梅开花过程中苞片色彩参数和色素的含量并进行相关性分析，揭示了三角梅开花过程中苞片色彩变化规律以及苞片呈色与色素含量的内在关联。研究结果不仅为后续研究三角梅苞片呈色机理和苞片色彩淡化机制提供了重要依据，而且为三角梅的花色育种和开发利用奠定了理论基础。然而，由于试验条件有限，本研究仅对三角梅苞片色素种类和含量对苞片呈色和淡化的影响进行了初步研究。考虑到植物花瓣呈色是多因素作用的结果，为更好地解释三角梅苞片呈色和色彩淡化的根本原因，未来还需要进一步研究细胞液泡的 pH 值、苞片表面或内部构造等内部因子与温度、光照、水分等外部环境对三角梅苞片呈色的影响。同时，随着分子生物学技术的不断发展，今后还需要充分运用现代分子生物学手段对三角梅植物体内色素代谢调控及其转录调控等方面进行深入研究，以揭示三角梅苞片呈色的分子机理。参考文献：1 张超,陈光,李彦慧.二乔玉兰开花过程中花色变化的生理生化机制 J.西北植物学报,2012,32(4):716-721.ZHANG C,CHEN G,LI Y H.Physiological and biochemical mechanism of flower color variation during flowering season in YulaniasoulangeanaJ.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2012,32(4):716-721.2 刘磊,赵大球,陶俊.牡丹花色形成影响因子及其调控研究进展 J.植物生理学报,2019,55(7):925-931.LIU L,ZHAO D Q,TAO J.Research progress on 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