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第1节孟德尔的豌豆杂交实验（一）

问题探讨
人们曾经认为两个亲本杂交后，双亲的遗传物质会在子代体内发生混合，使子代表现出介于双亲之间的性状。就像把一瓶蓝墨水和一瓶红墨水倒在一起，混合液是另外一种颜色，再也无法分出蓝色和红色。这种观点也称做融合遗传。
讨论：
1. 按照上述观点，当红牡丹与白牡丹杂交后，子代的牡丹花会是什么颜色？
2. 你同意上述观点吗？说说你的理由。

本节聚焦：
·孟德尔一对相对性状的杂交实验是怎样设计的？
·孟德尔为解释实验结果作了哪些假设？他又设计了什么实验来验证假设？
·分离定律的内容是什么？

19世纪中期，在奥地利的一所修道院里（现捷克境内），来了一位叫孟德尔（G.J.Mendel，1822—1884）的年轻人。当时谁都不会想到，半个多世纪以后，他会因为在遗传学上的重大发现而名垂青史。
孟德尔从小喜爱自然科学，由于家境贫寒，21岁便做了修道士。后来，他被派到维也纳大学进修自然科学和数学。回到修道院后，他利用修道院的一小块园地，种植了豌豆、山柳菊、玉米等多种植物，进行杂交实验，潜心研究了8年。其中豌豆的杂交实验非常成功，孟德尔通过分析豌豆杂交实验的结果，发现了生物遗传的规律。
为什么用豌豆做遗传实验容易取得成功？
豌豆是自花传粉植物（图1-1），而且是闭花受粉，也就是豌豆花在未开放时，就已经完成了受粉，避免了外来花粉的干扰。所以豌豆在自然状态下一般都是纯种，用豌豆做人工杂交实验（图1-2），结果既可靠，又容易分析。
两性花的花粉，落到同一朵花的雌蕊柱头上的过程叫做自花传粉，也叫自交。豌豆花的结构很适合自花传粉，这是因为呈蝶形的花冠中，有一对花瓣始终紧紧地包裹着雄蕊和雌蕊。

两朵花之间的传粉过程叫做异花传粉。不同植株的花进行异花传粉时，供应花粉的植株叫做父本（♂)，接受花粉的植株叫做母本（♀）。孟德尔在做杂交实验时，先除去未成熟花的全部雄蕊，这叫做去雄。然后，套上纸袋。待雌蕊成熟时，釆集另一植株的花粉，撒在去雄花的雌蕊的柱头上，再套上纸袋。

豌豆植株还具有易于区分的性状（character）。例如，豌豆植株中有高茎（高度1.5~2.0m）的，也有矮茎（高度0.3m左右）的；有结圆粒种子的，也有结皱粒种子的。像这样，一种生物的同一种性状的不同表现类型，叫做相对性状（relative character）。这些性状能够稳定地遗传给后代。用具有相对性状的植株进行杂交实验，实验结果很容易观察和分析。
孟德尔经过仔细观察，从34个豌豆品种中选择了7对相对性状（如茎的高度、种子的形状、子叶的颜色、花的位置等）做杂交实验（图1-3）。

孟德尔注意到不同品种的豌豆之间同时具有多对相对性状。为了便于分析，他首先对每一对相对性状的遗传分别进行研究。
一对相对性状的杂交实验
孟德尔用纯种高茎豌豆与纯种矮茎豌豆作亲本（用P表示）进行杂交（cross）。他惊奇地发现，无论用高茎豌豆作母本（正交），还是作父本（反交），杂交后产生的第一代（简称子一代，用F1表示）总是高茎的（图1-4）。

为什么子一代都是高茎而没有矮茎的呢？
孟德尔带着疑惑，用子一代自交，结果在第二代（简称子二代，用F2表示）植株中，不仅有高茎的，还有矮茎的。
为什么子二代中矮茎性状又出现了呢？
看来矮茎性状在子一代中只是隐而未现。
孟德尔把F1中显现出来的性状，叫做显性性状（dominant character）,如高茎；未显现出来的性状，叫做隐性性状（recessive character）,如矮茎。在杂种后代中，同时出现显性性状和隐性性状的现象叫做性状分离。
孟德尔没有停留在对实验现象的观察与描述上，而是对F2中不同性状的个体进行数量统计，分析F2中高茎植株与矮茎植株之间的数量关系。结果发现在所得的1064株F2植株中，787株是高茎，277株是矮茎，高茎与矮茎的数量比接近3∶1。
F2中出现3∶1的性状分离比是偶然的吗？
孟德尔还对豌豆的其他6对相对性状进行了杂交实验，实验结果如表1-1。
表1-1孟德尔做的豌豆杂交实验的结果
性状
F2的表现
显性
隐性
显性：隐性
种子的形状
圆粒
5474
皱粒
1850
2.96：1
茎的高度
高茎
787
矮茎
277
2.84：1
子叶的颜色
黄色
6022
绿色
2001
3.01：1
种皮的颜色
灰色
705
白色
224
3.15：1
豆荚的形状
饱满
882
不饱满
299
2.95：1
豆荚的颜色（未成熟）
绿色
428
黄色
152
2.82：1
花的位置
腋生
651
顶生
207
3.14：1
看来，F2中出现3∶1的性状分离比不是偶然的。是什么原因导致遗传性状在杂种后代中按一定的比例分离呢？
对分离现象的解释
孟德尔在观察和统计分析的基础上，果断地摒弃了前人融合遗传的观点，通过严谨的推理和大胆的想像，对分离现象的原因提出了如下假说（图1-5）。

（1） 生物的性状是由遗传因子（hereditary factor）决定的。这些因子就像一个个独立的颗粒，既不会相互融合,也不会在传递中消失。每个因子决定着一种特定的性状，其中决定显性性状的为显性遗传因子，用大写字母（如D）来表示；决定隐性性状的为隐性遗传因子，用小写字母（如d）来表示。
（2） 体细胞中遗传因子是成对存在的。例如，纯种高茎豌豆的体细胞中有成对的遗传因子DD，纯种矮茎豌豆的体细胞中有成对的遗传因子dd。像这样，遗传因子组成相同的个体叫做纯合子。因为F1自交的后代中出现了隐性性状，所以在F1细胞中必然含有隐性遗传因子；而F1表现的是显性性状，因此F1体细胞中的遗传因子应该是Dd。像这样，遗传因子组成不同的个体叫做杂合子。
（3） 生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中。配子中只含有每对遗传因子中的一个。
（4） 受精时，雌雄配子的结合是随机的。例如，含遗传因子D的配子，既可以与含遗传因子D的配子结合，又可以与含遗传因子d的配子结合。

►相关信息
在孟德尔提出这一假说时,生物学界还没有认识到配子形成和受精过程中染色体的变化。孟德尔根据实验现象提出的遗传因子在体细胞中成对存在，在配子中单个出现，是超越自己时代的一种非凡的设想。

►旁栏思考：
假如雌雄配子的结合不是随机的，F2中还会出现3∶1的性状分离比吗？

请你根据孟德尔的假设，和同桌同学讨论高茎豌豆与矮茎豌豆杂交实验的分析图解。
我们还可以通过模拟实验，来体验孟德尔的假说。
实验：
性状分离比的模拟
本实验用甲、乙两个小桶分别代表雌、雄生殖器官，甲、乙小桶内的彩球分别代表雌、雄配子，用不同彩球的随机组合，模拟生物在生殖过程中，雌雄配子的随机结合。建议两人一组合作完成。
目的要求
通过模拟实验，认识和理解遗传因子的分离和配子的随机结合与性状之间的数量关系，体验孟德尔的假说。
材料用具
小桶2个，分别标记甲、乙；两种不同颜色的彩球各20个，一种彩球标记D,另一种彩球标记d;记录用的纸和笔。

方法步骤
（1）在甲、乙两个小桶中放入两种彩球各10个。
（2）摇动两个小桶，使小桶内的彩球充分混合。
（3）分别从两个桶内随机抓取一个小球，组合在一起，记下两个彩球的字母组合。
（4）将抓取的彩球放回原来的小桶内，摇匀，按步骤（3）重复做50~100次。
结果与结论
1. 统计实验结果∶彩球组合有几种？每种组合的数量是多少？计算彩球组合类型之间的数量比。设计表格，记录实验结果。
2. 统计全班的实验结果，求平均值。计算小球组合类型之间的数量比。
3. 两个彩球的组合代表什么？
4. 结论∶_____________________________________________________________。
讨论
1.将每个小组的实验结果与全班总的实验结果作比较，你有什么发现？如果孟德尔当时只统计10株豌豆杂交的结果，他还能正确地解释性状分离现象吗？
2.将模拟实验的结果与孟德尔的杂交实验结果相比较，你认为孟德尔的假说是否合理？
对分离现象解释的验证
孟德尔的假说合理地解释了豌豆一对相对性状杂交实验中出现的性状分离现象。但是一种正确的假说，仅能解释已有的实验结果是不够的，还应该能够预测另一些实验结果。

假说—演绎法在观察和分析基础上提出问题以后，通过推理和想像提出解释问题的假说，根据假说进行演绎推理，再通过实验检验演绎推理的结论。如果实验结果与预期结论相符，就证明假说是正确的，反之，则说明假说是错误的。这是现代科学研究中常用的一种科学方法，叫做假说—演绎法。
想一想，这种方法与传统的归纳法有什么不同？

孟德尔巧妙地设计了测交（testcross）实验，让F1与隐性纯合子杂交。假设孟德尔的假说是正确的，请你预测测交实验的结果。
孟德尔用杂种子一代高茎豌豆（Dd）与隐性纯合子矮茎豌豆（dd）杂交，在得到的64株后代中，30株是高茎，34株是矮茎，这两种性状的分离比接近1∶1（图1-6）。孟德尔所做的测交实验的结果验证了他的假说。

分离定律
孟德尔一对相对性状的实验结果及其解释，后人把它归纳为孟德尔第一定律,又称分离定律（law of segregation）：在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。

技能训练：
设计实验程序
假设3年后，你正在一个花卉生产基地工作。有一天，你突然发现一种本来开白花的花卉，出现了开紫花的植株。你立刻意识到它的观赏价值，决定培育这种花卉新品种。当你知道这种花是自花受粉的以后，将这株开紫花的植株的种子种下去，可惜的是在长出的126株新植株中，却有46株是开白花的，这当然不利于商品化生产。怎样才能获得开紫花的纯种呢？请你写出解决这一问题的实验程序，与同学交流，看谁设计的程序更简捷。
练习
一、基础题
1. 下列性状中属于相对性状的是:
A. 人的身高与体重；
B. 兔的长毛与短毛；
C. 猫的白毛与蓝眼；
D. 棉花的细绒与长绒。
答[ ]
2. 人眼的虹膜有褐色的和蓝色的，褐色是由显性遗传因子控制的，蓝色是由隐性遗传因子控制的。已知一个蓝眼男人与一个褐眼女人（这个女人的母亲是蓝眼）结婚，这对夫妇生下蓝眼女孩的可能性是∶
A. 1/2；
B. 1/4；
C. 1/8；
D. 1/6。
答[ ]
3. 水稻的非糯性和糯性是一对相对性状，非糯性花粉中所含的淀粉为直链淀粉，遇碘变蓝黑色，而糯性花粉中所含的是支链淀粉，遇碘变橙红色。现在用纯种的非糯性水稻和糯性水稻杂交，取F1花粉加碘液染色，在显微镜下观察，半数花粉呈蓝黑色，半数呈橙红色。请回答:
（1） 花粉出现这种比例的原因是
（2） 实验结果验证了
（3） 如果让F1自交，产生的植株中花粉有 种类型。
4. 观察羊的毛色遗传图解，据图回答问题。

（1）毛色的显性性状是 ，隐性性状是 。
（2）白毛羊与白毛羊通过有性生殖产生的后代中出现了黑毛羊，这种现象在遗传学上称为___________________________。产生这种现象的原因是________________________。
二、拓展题
1. 某农场养了一群马，马的毛色有栗色和白色两种。已知栗色和白色分别由遗传因子B和b控制。育种工作者从中选出一匹健壮的栗色公马，拟设计配种方案鉴定它是纯合子还是杂合子（就毛色而言）。
（1）在正常情况下，一匹母马一次只能生一匹小马。为了在一个配种季节里完成这项鉴定，应该怎样配种？
（2）杂交后代可能出现哪些结果？如何根据结果判断栗色公马是纯合子还是杂合子？
2. 孟德尔说:“任何实验的价值和效用，决定于所使用材料对于实验目的的适合性。”结合孟德尔的杂交实验，谈谈你对这句话的理解。
3. 除孟德尔的杂交实验外，你还能举出科学研究中运用假说—演绎法的实例吗？