基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:中国科学院仪器设备研制项目()国家重点研发计划项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.王鹏远王绍强陈斌汪磊杨风亭乔云峰陈敬华王震宇刘崎.基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展.生态学报():.():.基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展王鹏远 王绍强 陈 斌 汪 磊 杨风亭 乔云峰 陈敬华王震宇刘 崎 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室北京 中国科学院大学资源与环境学院北京 中国科学院合肥物质科学研究院合肥 中国地质大学(武汉)地理与信息工程学院区域生态过程与环境演变实验室武汉 摘要:羰基硫()是大气中的长周期痕量气体其分子结构、对流层大气混合比的昼夜和季节动态类似于二氧化碳()植物光合作用及其水解过程中受扩散通路导度和酶活性影响气孔的 与 吸收紧密相关同时植物自养呼吸并不释放 最新研究中采用植被 通量直接指示生态系统总初级生产力()综述了植被 通量与光合作用中碳固定过程的关联机制以及采用涡度相关观测、整合大气 监测和生态系统过程模型等方法开展植被 通量与 研究的最新进展探讨了关键生态过程和参数发现方法存在以下瓶颈:()生理过程、尺度效应和解析效应影响了 与 的叶片相对吸收率()观测与模拟手段有待进一步耦合()全球 观测密度限制了方法验证()硫循环过程影响了多区域模拟精度 方法发展的前沿领域包括:()开展重点地区植被 通量观测()提高 卫星柱浓度的覆盖范围()完善生态系统过程模型的 吸收机理 展望未来研究关注的科学问题是:对于亚热带等尚待开展 连续观测的区域采用植被 通量直接代理 的精度和不确定性关键词:羰基硫通量涡度相关生态系统过程模型总初级生产力 :()().:/.().:)().:).:?:在全球温室气体排放加速的背景下气候变化、极端气候事件和土地利用变化成为全球性的问题深刻改变了碳循环过程 是植物光合作用固定的总碳量也是全球最大碳通量从生态系统物质循环和能量流动来看 驱动了陆地生态系统碳循环进一步影响了全球生物地球化学循环 从 评价方法上讲基于涡度相关的通量观测和卫星遥感是开展 监测的有效手段区域和全球尺度研究中光能利用率模型和生态系统过程模型(以下简称过程模型)能够实现 的模拟和预测然而这些方法多通过生态系统净 交换量()拆分间接估算 方法的不确定性较大 近年来 的独立观测成为 监测领域的研究前沿随着多光谱分析技术的发展日光诱导叶绿素荧光()和植被近红外反射率()成为 的代理 激光光谱分析技术实现了羰基硫()等参与植物光合作用的痕量示踪气体的原位连续观测由于植物呼吸作用不能释放 最新研究中植被 通量能够实现 的直接代理闭路式涡度相关系统能够直接观测植被 通量在此基础上利用过程模型模拟区域和全球植被 通量进一步评估陆地生态系统 从机理上讲早期控制实验发现尽管存在种间差异气孔是叶片吸收 和 的重要路径两气体的吸收过程紧密相关是利用植被 通量代理 的理论依据植物光合作用中叶片成比例地同时吸收 和 植被 和 通量(、)与其大气混合比(、)的归一化比值称为叶片相对吸收率()(公式)多尺度观测和模拟研究中是通过植被 通量直接代理 的重要参数(公式)大气 混合比影响了叶片 通量以色列魏兹曼科学院利用同位素标记手段验证了多物种和 与 植物光合作用中的 进一步提出了 水解过程中的叶肉导度 综合来看叶片和枝条气体交换实验表明 与 和 参与光合作用过程中的扩散通路导度(包括气孔、叶片边界层和叶肉导度)和催化两者水解的碳酸酐()酶活性紧密相关扩散通路和水解过程中的相似过程是植被 通量与 相关联生理基础从方法上讲大气 混合比监测及其格网化(如捕集后火焰光度计和气象色谱分析(/)、气体中红外激光光谱原位分析、基于傅里叶变换光谱的传感器、大气传输模式和卫星柱浓度验证)是开展植被 通量分析的重要技术支撑 在全球国家和区域生态系统网络研究的支持下美国和欧洲通量网、以色列魏兹曼科学院等机构率先采用涡度相关手段开展了利用植被 通量与 的联合观测监测 的研究 美国哈佛大学、芬兰赫尔辛基大学、奥地利因斯布鲁克大学等研究机构对森林、草原、农田等生态系统的观测中生 态 学 报 卷:/.通过整合涡度相关系统、大气 廓线、气体交换室和土壤室等多种手段关注了、土壤表层 交换过程和解析植被 通量与 的关键机制从昼夜和季节动态角度分析了冠层与生态系统尺度 通量与 的关联机制并开展了空间和垂直分层的尺度效应分析 大气 和通量观测为验证基于过程模型估算的区域 通量和 提供了数据基础 美国科罗拉多大学和卡内基研究所 团队开发以 为基础利用植被 通量与 的耦合机理发展了模型的子模块并通过“自上而下”手段反演了北美陆地生态系统碳汇在此基础上法国/实验室利用 模型开发了基于植被 通量的 评估模块通过关注农田、森林、草地等多类生态系统探讨了气孔导度、土壤 通量等关键过程参数与实地观测结果的时间动态分析了模型的不确定性 总体而言整合控制实验、气体采样、光合作用气室观测、大气 廓线、涡度相关观测、经验模型、过程模型和“自上而下”的大气反演等多种手段构建基于植被 通量的 研究和区域碳汇估算系统成为利用植被 通量直接代理 的研究前沿()()在生态系统网络观测与模拟领域 观测、调控机制和基于过程模型的模拟与预测研究是精确评价陆地生态系统碳汇和碳周转的基础 从 观测来看由于涡度相关观测中采用 拆分估算 和生态系统呼吸量()受限于通过多元回归分析开展 的时间插值白天 和 动态的不确定性较大 为提高 观测精度国际上采用稳定性碳同位素标记技术锚定光合和呼吸作用间的 差异精准量化与 相关的气体吸收过程发现基于 拆分的 观测精度有待提升 利用涡度相关手段联合观测植被 通量和 的研究表明植被 通量直接监测的 精度高于 拆分方法 基于过程模型的植被 通量模拟中与传统 模型(对通量的模拟需联合考虑大气和胞间的 浓度梯度和扩散通路导度)不同由于催化水解作用的 酶活性显著高于催化光合作用暗反应的二磷酸核酮糖羧化()酶活性胞间 浓度极低通过 浓度梯度模拟光合作用的示踪气体通量和 能够减小胞间 浓度导致的不确定性避免自养呼吸对 的干扰提高了 模拟精度 由于胞间 浓度对通量的影响程度较低扩散通路显著调控了植被水碳耦合过程 通量能够精准监测气孔导度为通过过程模型直接估算蒸腾速率创造了条件 从模型表现上讲 模型模拟的 阈值为.接近于叶片和枝条气体交换的 平均值(植物为.、植物为.)表明过程模型模拟的植被 通量能够直接代理 从 调控过程来看尽管多模式比对计划和全球 实验表明气候变化、植被物候变化、大气氮沉降、施肥效应以及植被修复和土地覆盖变化是影响全球 季节和年际动态的重要因素由于叶片边界层 浓度受到光合作用和呼吸作用的联合影响 的模拟仍受限于 和叶片呼吸的模拟精度基于 拆分的 观测也限制了环境对 调控机制的单独验证 模型的模拟结果表明环境条件驱动的过程模型能够利用植被 通量提供光合作用和呼吸作用对环境胁迫的单独响应 本文从 监测中普遍采用的通量观测与过程模型出发关注了 与 参与植物光合作用和水解过程的机理解释了植被 通量与 的直接联系通过综述近 年来国内外植被 通量观测与模拟的研究进展分析环境条件对 和 通量的影响及其时空格局提出多尺度 与 相对吸收率的优化方案讨论了利用过程模型模拟植被 通量并开展区域和全球 估算中的不确定性和模型过程与参数优化方案(图)本文关注亚热带等尚待开展 连续观测区域旨在阐明的生态系统网络研究中以涡度相关和多类通量观测手段监测的植被 通量和 为基础采用大气 混合比的星地联合观测和过程模型估算植被 进一步优化模型表现和精准核算陆地生态系统碳汇中的前沿领域、研究瓶颈和解决方案 期 王鹏远 等:基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展:/.图 基于植被 通量监测 的研究体系.:碳基硫:总初级生产力 基于植被 通量的 观测与模拟.植被 通量是 的重要指示计 是大气中的长周期含硫痕量气体分子结构与 类似 植物吸收 的过程中由于 和共同参与了 酶催化的光合作用底物的水解过程两气体在参与水解的扩散通路、对流层大气混合比的昼夜和季节动态等方面具有相似特征叶片尺度 与 吸收通量紧密相关 同时线粒体呼吸并不释放 植被 通量是植物光合作用、蒸腾作用的直接指示计 陆地生态系统的大气 收支方面全球硫循环过程中 的大气驻存时间为 年散逸进入平流层的 是臭氧的前体物质硫酸盐气溶胶层的重要底物 在对流层尽管 仍存在未知源汇对流层 源汇处于生 态 学 报 卷:/.质量平衡状态 大气 本底浓度区间为 /不存在明显的年际动态及趋势性从昼夜和季节动态来看尽管 与 大气混合比量级差异较大两者动态特征相同 从大气 释放源来看人类活动导致的 排放仅占其全球释放源的 以下海洋年释放()其中南半球低纬度海洋是大气 最大的释放源 大气 吸收汇中全球生物圈年吸收(平均为)其中全球土壤年吸收 北半球植被是对流层 的主要吸收汇也是大气 混合比的主要驱动因素 因而植被 通量是直接核算区域和全球陆地生态系统碳汇的代理手段.基于植被 通量监测 的精度优于 拆分方法.拆分方法国内外生态系统网络观测中涡度相关方法能够直接观测 为 诊断模型提供了数据基础 在环境因子波动过程中 的组分中 和 的响应过程存在差异 根据这一原理采用 与微气象指标构建响应曲线拟合非光合时段 值通过 的时间插值将 数据拆分为 进一步插补 的缺失数据 应用较为广泛的 拆分方法包括 基于夜间观测的拆分算法():假设夜间与白天 温度依赖性相同采用 温度相关方程构建 回归函数将夜间 外推至白天 基于白天观测的拆分算法():通过白天 与光合有效辐射()构建矩形双曲光响应曲线拟合零光照条件下 值 从通过 拆分估算的 精度来看对于 方法低湍流条件和气体对流传输常导致夜间等时段观测数据不能通过摩擦风速校正数据缺失严重 对于 方法由于上述方法均假设生态系统间、昼夜和不同季节 的响应曲线相同忽视了光合作用的生态系统异质性和节律特征以及光呼吸过程中植物存在与羧化过竞争的氧化过程、强光辐射下叶片呼吸受到抑制(效应)等生理过程导致 方法高估了 作为 方法的最新发展整合 的 光响应方程能够优化较高叶片饱和水汽压差()等特殊环境中的 监测精度 为降低 拆分中回归函数的不确定性采用人工神经网络等统计方法提高了上述回归函数的 拟合精度.基于植被 通量直接监测 的直接代理是从根本上解决回归函数不确定性和夜间观测数据缺失的前沿领域基于控制实验、松弛湍涡和涡度相关等手段观测植被 通量是直接监测 的重要方法 控制实验表明尽管对于和 光合作用途径以及植物物种间 存在差异特定物种 趋于稳定在调控机制层面能够通过光照和气孔导度拟合 实现了通过植被 通量直接指示 从连续定位观测来看松弛湍涡手段整合了低频()气体分析仪能够实现叶片至冠层尺度光合作用中气体交换的连续观测德国法兰克福大学对德国中部云杉林的观测表明植被光合作用中植株尺度 通量能够直接代理随着基于激光光谱分析技术的发展原位 气体分析仪能够将观测频率提升至 实现了通过闭路式涡度相关系统观测冠层 通量 涡度相关系统能够连续观测的半小时步长的植被 通量直接代理 的昼夜和季节动态 这一方法能够在的误差范围上减小 拆分导致的 不确定性 从方法的不确定性来看已有研究验证了冠层 通量与 的相关性及其土壤背景值讨论了冠层中的非光合过程对 的影响.精准评估 的时空动态精准评估 的时空动态是基于 直接监测 的瓶颈美国伊利诺伊大学芝加哥分校.等学者采用涡度相关方法观测了冠层异质性较低的美国中西部草原(植物)和玉米(植物)农田 通量在冠层尺度验证了控制实验发现的 和 植物间 存在差异 荒漠、草地、农田和林地等多类生态系统 通量观测中 的阈值为.现阶段研究普遍采用强光条件下的 为代用值实现了(.)和 植物(.)昼夜和季节动态的直接监测受物种和光合作用途径影响植被间 的动态特征存在差异代用值导致 通量观测低估了中午 期 王鹏远 等:基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展:/.时段的 光照和 等环境条件的昼夜和季节动态调控了 通量和 由于光合作用中碳固定过程对低光照条件较为敏感而 酶催化的水解效率不受光照的影响黎明和黄昏等时段中 显著提高高光照时段 通量较高 阈值为.其中中午时段(:)光合速率较高 收敛为.这是由于气孔导度增大水解效率显著调控了 和 通量 叶片尺度上由于避免了通量观测导致的冠层混合平均效应 阈值扩大为.最优气孔导度模型能够模拟胞间 浓度通过光合过程优化 在此基础上同化大气 廓线、原位微气象等多种辅助观测是优化叶片、冠层和生态系统等多尺度 检验其植被和时空异质性提升 监测精度的发展方向.基于植被 通量模拟 过程模型整合了植物叶片吸收 和土壤 交换的机理在扩散通路导度、酶活性、大气 混合比、土壤异养呼吸速率和土壤理化性质等参数的基础上模拟了植物叶片和土壤表层 通量通过、温度、等环境因子与叶面积指数()等冠层参数的相关性实现叶片 通量的升尺度是开展台站和冠层尺度植被 通量模拟的重要手段 基于冠层 通量直接代理 核算区域和全球陆地生态系统碳汇的方法中 是重要的过程参数由于大气 混合比受到植被和土壤与大气间 交换的综合影响土壤 通量是导致方法的最大不确定性台站尺度上哈佛森林站(温带阔叶林)年生长季(月)涡度相关系统观测与基于 模拟的植被 通量对照显示两者昼夜动态特征具有一致性 具体而言观测中白天植被 通量的最高值为 (发生于:)近似于 模拟的冠层 通量最高值(发生于中午时段)观测表明夜间植被 通量占全天的 最低值为 接近于 模拟结果(夜间植被 通量占全天的 最低值发生于:为 )对于不同植被观测发现温带阔叶林()夜间 通量较北方针叶林()高 得到模拟结果(较 高)的验证 从季节动态来看 观测与模拟间植被 通量均方根误差()为 相对 为 表明过程模型能够有效模拟冠层 通量 和 月植被 通量均存在减弱现象尽管模拟中 的减弱程度为(约 )模型未能在 有效模拟该现象表明模型参数在植被间存在差异 在一些特殊环境下模型的精度仍有待提升昼夜动态方面强光时段 冠层 通量模拟结果的峰值滞后于实际观测由于植物维持夜间蒸腾气孔不完全关闭观测发现叶片微弱地吸收夜间冠层 通量能够检验模拟结果对气孔导度的灵敏程度陆地生态系统 通量是直接核算区域和全球碳汇的重要手段从精度上讲.模拟的全球植被 吸收汇为 占大气硫沉降总量的 左右符合基于大气 观测和经验模型的估算值()通过整合 通量和 .模拟的全球陆地生态系统 约为 接近多模式比对计划中全球 估算值(约 )总体来看过程模型能够利用现有大气 混合比观测产品有效估算台站、区域和全球 基于植被 通量代理 成精准核算全球碳汇的新方法 碳同化系统的“自上而下”反演中整合了 .模拟的植被和土壤 通量发现过程模型低估了先验的高纬地区植被 通量和热带地区海洋 释放源反演结果得到全球大气 收支研究的验证 从 来看 模拟的 阈值为.接近观测研究中普遍采用的代用值(植物:.植物:.)具体而言热带地区 高于温带和北方森林 植被 通量观测与模拟的研究现状.植物光合作用与 和 的固定机理植物光合作用中叶片通过扩散通路吸收 和 两者共同参与了 酶催化的水解反应(公式 生 态 学 报 卷:/.)水解产物中 和 进一步扩散至叶绿体内参与 酶催化的光反应和卡尔文循环由于胞间 浓度极低且 酶对 的催化速率仅为催 的/和 的主要去向是构成了细胞质溶液的含硫电解质进一步参与植物激素合成和信号转导等复杂生理过程在较小幅度上质液中水解态 和 参与脱落酸()诱导反应导致一氧化氮()积累进而调控了气孔导度 协同水解反应和共享扩散通路决定叶片 和 交换速率紧密相关 与碳固定过程不同的是 酶催化 的效率较高且不受光调控导致胞间 浓度远低于 从水解反应的逆过程来看即使在大气 混合比较低的环境中气孔也不会释放 同时植物呼吸作用不能产生(图)()().植被 通量观测研究进展.松弛湍涡通量中红外量子级联激光器是开展大气 混合比原位观测的重要技术支撑在低频()观测条件下松弛湍涡法能够通过密闭箱的气体交换反演 通量 该方法实现了 与 通量的联合观测相关研究验证了气孔是植物光合作用中协同吸收 与 的关键通路发现土壤酶活动造成昼夜动态中土壤表层分别表现为吸收和释放.涡度相关通量()植被 通量和 的协同观测涡度相关法采用基于 激光器的双量子级联光谱分析仪连续高频()观测大气 混合比整合了同步的三维风速和 步长的原位微气象观测反演湍流环境中垂直风速与大气 混合比的协方差实现了植被冠层 通量的准确观测 在通量网络和长期定位观测等计划支持下芬兰赫尔辛基大学 台站(北方针叶林、美国哈佛大学 台站(落叶阔叶林)、以色列魏兹曼科学院观测场(柑橘园)、美国能源部大气和辐射观测中心 台站(小麦和人工草地)和奥地利因斯布鲁克大学 台站(山地草原)的长期定位观测中协同观测了植被冠层、水汽通量和同时整合大气 垂直梯度廓线和土壤室等观测手段开展了连续定位观测 植被 通量和 的联合观测表明冠层 通量是 的直接指示计从精度上讲以色列魏兹曼科学院对柑橘园的观测发现与 拆分相比较通过 通量监测的 减小了 基于 通量直接监测 能够避免传统 拆分高估 的现象()植被 通量与 的关联机制植物光合作用中 是关联植被 通量与 的重要参数由于光照、水分等环境条件调控了气孔导度、酶和 酶活性进一步影响了碳反应的羧化速率和胞间 与 浓度导致 在昼夜和季节动态中表现出小幅波动 观测表明北方针叶林冠层 通量与光照、温度、和 显著相关 就光照强度而言受辐射条件和林冠结构影响冠层顶部 较低这是由于植被 通量和 对 的响应过程存在差异进而直接调控了 就温度和水分条件而言中午和伏旱等时段的高温和水分胁迫导致气孔关闭由于扩散通路对 和 的阻抗存在差异 和 的特征导度和通量受到不同程度抑制从自然条件下 的调控过程来看由于旺盛生长季中植物光合作用中的酶活性和光呼吸速率较高即使高温和高 条件导致了气孔导度下降 也表现出增大现象然而对于高温热浪时段叶片损伤造成 和 均受到抑制 过程模型的研究中整合了上述调控机制发现 的动态特征与胞间 和 浓度对气孔的响应有关然而在物种和植被间这一机理的差异性和模型有效性仍待探讨 期 王鹏远 等:基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展:/.图 植物叶片 吸收、光合作用和土壤 的吸收和释放的示意图.:氧气:水:碳酸氢根离子:氢离子:硫化氢:三磷酸腺苷:二磷酸核酮糖:磷酸甘油酸:磷酸乙醇酸:还原型辅酶():糖类:二甲基硫醚.基于经验模型评估陆地生态系统 通量早期研究中认为植被 通量与生态系统净初级生产力()直接相关在通过遥感模型模拟 的基础上利用大气 与 混合比及其沉降速率间的相关性构建经验模型(公式)核算陆地生态系统 通量 为探讨植被、土壤和海洋等界面的大气 交换分析影响大气 混合比的最大通量德国马普研究所.等人利用经验模型开展了全球大气 收支及其年际动态评估结果表明植被 通量驱动了北半球大气 混合比的季节动态全球陆地生态系统 通量为.()式中和 别为净 和 吸收量(/)和 分别为大气 和 混合比和生 态 学 报 卷:/.分别为 和 吸收速率(/).基于过程模型模拟植被 通量随着大气 原位观测技术的发展气体交换室实现了光照条件下植物叶片 和 通量的联合观测发现光合时段 通量显著高于 光温控制实验表明植物 通量与 紧密相关 在此基础上过程模型整合了 水解过程中的扩散通路导度和酶活性模拟了冠层和土壤 通量实现了通过植被 通量直接模拟 与通量观测相比较过程模型对白天时段冠层和土壤 通量的模拟精度较高.的模拟结果表明全球陆地生态系统 通量为.略高于经验模型两类模型差异最显著的区域为热带和高纬度地区 植被 通量模拟值为通过“自上而下”反演核算陆地生态系统碳汇提供了先验通量尽管过程模型的模拟精度较高然而经验模型仍限制了海洋等界面 通量先验值的精度 基于过程模型的陆地生态系统水碳耦合研究整合了通量和植物液流观测发现冠层 通量能够示踪冠层导度和蒸腾速率为蒸散发拆分提供依据.模拟植被 通量的重要参数()扩散通路导度.和 等过程模型以气孔导度模型和 模型为基础 通过优化叶片吸收 过程中的扩散通路及其对气体的阻抗估算 的扩散通路导度联合大气 混合比的观测值模拟了叶片 通量()(公式)由于叶片边界层和气孔对、和 分子的阻抗与其分子截面积显著相关三者间的特征导度可通过基于分子扩散系数反演的相对扩散速率实现转换(公式)()()()()式中 为大气()、叶片边界层()、气孔()和和胞间中的任一界面 为 界面的 浓度 和分别为 界面的 和 特征导度 为 与 间的相对扩散速率(.)对于叶片边界层、气孔和叶肉其代用值分别为.、.和 和 分别为 和 的分子扩散系数对于气孔界面 取值为 对于通风良好且具有强制对流条件的叶片边界层界面 取值为.气孔和叶片边界层中 与 的的相对扩散速率分别为.和.()的组合导度叶片吸收的 经由叶肉细胞扩散至叶绿体表面的 酶水解位点 组合导度()综合表征了叶肉导度和与 酶活性有关的生物化学导度是过程模型中胞间 导度的代用值 在 模型的基础上 等学者通过 酶活性与 酶活性间的相关性模拟了 等台站的(公式)()式中 为 酶决定的 与 酶决定的叶片最大羧化速率()间的扩增系数(和 植物中 分别约为 和)()通量的尺度择维过程模型在大叶模式下模拟了叶片 通量为解释植被生产力等实际问题基于参数的尺度依赖性构建叶片至冠层的升尺度方法尤为重要 在通过 和叶倾角分布等参数量化冠层结构中辐射传输和水分过程的基础上两叶模型分层模拟了阴阳叶通量冠层间隙模型模拟了冠层间隙气体渗入过程实 期 王鹏远 等:基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展:/.现了 通量的升尺度 由于植被间的林冠层结构存在差异 通量升尺度中的参数化方案不尽相同总体而言土壤水分、相对湿度、和叶片边界层 浓度等参数是升尺度方法的一般参数 升尺度方法也通过校准参数评价了冠层结构的平均效应(如 模型中的潜在最大气孔导度).“自下而上”估算区域和全球陆地生态系统()利用改进的过程模型估算全球 通过气象数据和大气 混合比驱动过程模型能够实现区域和全球陆地生态系统 通量的数值模拟和 估算 荷兰瓦特宁根大学 等学者采用()气象再分析资料和 全球野火和生物质燃烧释放量整合了大气传输模型反演的大气 混合比通过 .模型模拟了 年全球日步长植被、土壤 通量和 的.格网产品对 年间全球植被年均 的估算值为 尽管.模型中未能通过 通量明确全球碳收支过程与通过 通量模拟的 相比基于 估算的 与 观测具有较高一致性()通过大气传输模式反演全球大气 混合比大气 混合比的网络观测方面 全球监测实验室已于 年发布了/数据集(:/./)该数据覆盖北美、欧洲、太平洋和大西洋等区域的 个固定地面观测站数据重放周期为 飞行采样计划观测也共享了的 大气梯度廓线的单次瞬间采样产品(:/./)在上述观测产品的基础上、和 等多个大气传输模式考虑了边界层效应通过植被、海洋、生物质燃烧和人为活动等多界面间大气 源汇闭合反演了全球大气 混合比的格网化然而基于现有观测数据的反演中低估了全球对流层 为提高重点区域大气 混合比的反演精度荷兰乌德勒支大学 等学者采用、和 等多类大气 的卫星柱浓度产品联合优化了以上观测数据的观测密度通过 模式反演 网格上的了全球生物圈大气 混合比(:/./)开拓了通过卫星柱浓度优化观测数据的新方向 在此基础上该团队通过 .模型模拟了全球植被和土壤 通量发现整合卫星柱浓度后全球陆地生态系统 吸收汇由 减小至 趋近于基于 模型的估算结果()对于大气 收支中的源汇不闭合现象优化后的模拟将缺口减小了 ()通过多模式比对评价植被 通量估算 的时空格局继 .模型之后法国/实验室采用 模型估算的全球植被 通量约为 (大气 混合比代用值为 /)结果位于同类研究的()的中间范围、等多种动态植被模型也发展了冠层 通量模块为通过多模型比对探讨陆地生态系统 通量与、大气 收支间的关系以及通过新方法与 、等多模型比对计划的对照验证植被 通量与 的时空关联创造了条件 基于植被 通量估算 的误差.解耦植被 通量与 的生态过程 是基于植被 通量直接监测 的重要参数冠层内一些光合作用以外的过程小幅影响了()夜间时段中由于 水解过程不受光照调控胞间 浓度较低未完全关闭的气孔持续从大气中吸收 涡度相关方法能够观测到夜间冠层吸收 的现象夜间植被 通量约占全天的 长期通量观测中拆分夜间 通量能够减小 监测中的不确定性 通量观测发现较高的大气 混合比抑制了夜间气孔对 的吸收同时温带阔叶林()夜间 生 态 学 报 卷:/.通量高于北方针叶林()()、小麦()和湿地()由于环境条件对夜间 通量的影响机制尚不明确且存在显著的种间差异构建诊断模型的机理仍有待深入探讨非气孔结构的导致的 通量同样影响了 比如植物立枯体、枝干木质部、花和果实等组织中的含硫有机物分解也会产生 及其前体物质二甲基硫醚 造成观测中低估了冠层 通量 通量观测表明非气孔过程对小麦灌浆期后、棉花干旱和衰老时段、阔叶林伏旱和秋季叶片枯黄凋落时段的影响尤为显著然而该过程对旺盛生长季林冠 通量的影响仅为 左右 观测夜间冠层 通量为评价 释放量创造了条件冠层结构中的大气湍流过程影响了涡度相关系统观测的 通量由于夜间静风期冠层间隙大气中的 消耗较大日出等时段湍流强度提高导致外部大气中的 沿浓度梯度渗入冠层间隙 同时受光照条件影响该时段叶片 交换强度仍较低造成通量观测结果具有较大的系统误差观测数据的质量控制中摩擦风速校正是提高通量信噪比的有效手段 质控表明复杂冠层结构的观测中摩擦风速校正过度筛选了通量数据造成该时段通量缺失.土壤 通量是植被 通量的主要背景值.土壤 交换过程通量观测表明土壤与大气间的 交换是植被 通量的主要背景值(公式)其中土壤间隙中 酶催化水解作用吸收的 通量约占陆地生态系统 通量的/与此同时缺氧土壤中的有机质分解也会释放 上述过程是形成土壤表层 通量的最大组分 综合来看近地面大气 混合比、水分条件、土壤间隙的 酶活性和温相关的微生物活动强度是土壤表层 通量的影响因子(图)()式中 为涡度相关系统观测的 通量、和 分别为叶片、非气孔结构和土壤 通量.冠层和土壤 通量的拆分通量观测中表明昼夜和季节动态中冠层和土壤 通量对环境条件的响应过程不尽相同冠层和土壤 通量的拆分能够减小 直接监测方法的不确定性 具体而言在观测亚冠层大气 梯度廓线的基础上假设 和 通过相同的湍涡往返迁移将湍涡迁移视为高度梯度驱动的过程那么在冠层的分层梯度间 通量比近似于其梯度廓线(公式)对于缺少 廓线观测的台站通过联合观测土壤 通量(土壤室)和 廓线采用 时间滤波和二次回归拟合冠层垂直分层中的大气 的梯度间接监测土壤 通量.().()式中.、.和.、.分别为地上.和.高度的大气 和 混合比.多类生态系统土壤 通量的阈值受建群植被影响生态系统间土壤 通量阈值具有较大差异 尽管土壤 交换是冠层 通量观测中的最大背景值影响了 直接监测方法的精度对于沙漠、草地和森林等多类生态系统土壤与冠层 通量比较低 观测表明北方针叶林土壤间隙 酶催化的水解反应较强土壤表层 通量的日变化较小()其阈值为植被 通量的 其中枯落物分解释放的 通量分别占白天和夜间植被 通量的 和 对于长期施肥的农田和盐沼等生态系统由于含硫有机物和肥料等化合物分解释过程放了大量 以及二硫化碳、二甲基硫醚等 的前体物质相对于冠层 通量土壤 通量的占比较高该现象在 以上的环境中尤为显著 对于其他生态系 期 王鹏远 等:基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展:/.统未来研究中仍需进一步关注亚热带常绿林等生态系统土壤 通量的阈值及其对环境条件的响应.土壤 通量是过程模型的重要修正项土壤 通量是冠层 通量模拟中的重要背景值全球大气 收支核算表明土壤 吸收通量达植被 通量的/两界面 通量影响了大气 混合比限制了植被 通量和 的模拟精度 过程模型整合了土壤呼吸模型和土壤扩散模型通过分层模拟土壤 交换量和逐层累加实现了土壤表层 通量的数值模拟减小了基于 估算 中的不确定性 从模型结构来看土壤呼吸模型分层构建了土壤异养呼吸速率与土壤水分、温度和冻融等 特征参数的经验相关函数模拟了土壤表层 通量 土壤扩散模型在 酶活性的基础上通过土壤温度、孔隙度和含水量等环境因子模拟土壤间隙水解作用中 的扩散过程以及腐殖质分解释放 的过程提高了土壤表层 通量的模拟精度 对于农田等 释放强度较高的生态系统土壤扩散模型能够准实现冠层 通量的精准拆分降低了较高的背景噪声对 估算精度的限制 然而由于土壤质地存在异质性现有土壤扩散模型仍不适用于全球土壤表层 通量的模拟 问题与展望.主要问题.光合作用、冠层结构和尺度效应联合影响了()利用光合作用过程发展 基于叶片气体交换室和同位素标记的多物种叶片 通量观测表明大气和胞间 浓度梯度能够指示 从光合作用机理上讲扩散通路导度通过影响气体吸收速率调控了 在最优气孔导度模型的基础上通过引入无量纲参数(公式)模拟最大 气孔导度 条件下的暗反应羧化速率估算胞间 浓度实现 的优化(公式)和 等过程模型通过 模型和 模型模拟了光合速率和气孔导度实现了全球陆地生态系统 通量的核算(为 为 )然而过程模型对胞间导度的估算方法不尽相同导致 在模型间存在偏差通过、和 等模型模拟的全球植被 通量核算全球植被 吸收汇不确定性约为 尽管多模型对全球植被 通量核算的一致性较高实现 的精准评估仍是通过 通量估算全球 的突破口.()().()式中(、)和()分别为叶片边界层(气孔、胞间)的 和 特征导度数值.(.)为 与 的气孔(叶片边界层)导度比()为胞间(大气)浓度 为光合有效辐射量 为光呼吸中的 补偿点(/)为土壤至叶片的水力导度()为非气孔限制()时段(将光合速率降低为)的临界叶片水势()为不存在 时段的羧化导度()为不存在 时段的光合量子产率(/)尽管 和 响应了温度的季节变化为实现模型简化研究中仍采用 和./作为其代用常数()整合多种观测手段验证 的尺度效应生 态 学 报 卷:/.哈佛森林站通过观测多个冠层分层的大气 廓线发现大气 混合比梯度与 显著相关在此基础上 与 的大气相对吸收率(公式)能够用以监测通量塔风浪区 的时空格局 在区域尺度上 与 的生态系统相对吸收率(以哈佛森林站为例公式)是估算陆地生态系统 的重要参数 麦田 通量观测表明涡度相关系统观测的/平均值为.受到生物质燃烧和人为活动等大气 源汇过程影响通过大气廓线观测反演的全球 平均值为.与通量塔的反演结果存在差异(表)由于陆地生态系统中植被 通量占绝对优势区域 估算中通常采用通量系统观测的 估算(/)()()()()式中()为大气 ()混合比的春季最大值与秋季最小值之差()为大气()混合比的年平均值()为大气廓线观测中气体混合比观测的地上高度通过梯度廓线和高塔()观测的大气 混合比反演冠层内()大气 混合比、和 分别为地上 米的大气、和 混合比()为近冠层冠层内大气()混合比梯度表 已有研究中 和 值的阈值 观测手段 台站观测时段 大气相对吸收率 ()生态系统相对吸收率 ()涡度相关光合作用观测 美国威斯康星州 植物农田.(季节波动显著)接近 北美农田旺盛生长季.月下旬.哈佛森林站(混交林)年生长季.年生长季夏季(、月).白天.月呈增加态势大气 廓线全球多站点.全球平均值.新英格兰地区 年 月.北美中部平原.()利用非光合过程评估 的不确定性通量观测发现尽管林冠中非光合过程的 交换对植被 通量的影响较小夜间气孔 吸收、营养组织分解释放、冠层储存效应和土壤 交换影响了一些植被的 对于连续观测和黎明等关键时段评估这些过程导致的 不确定性尤为重要 大气 同位素体的光谱分析技术为示踪光合作用中的 吸收过程精准评估物种、冠层结构、植物物候期间 通量与 的关联机制的时空异质性提供了支撑.观测与模拟方法有待进一步结合与基于 通量的 监测相比较 模型未能模拟中午和夏季高温等时段中植被 通 期 王鹏远 等:基于植被羰基硫通量估算陆地生态系统总初级生产力研究进展:/.量在较高 条件下受到抑制的现象中午时段的植被 吸收峰滞后于观测结果 区域尺度上 模型在热带、高纬度等地区的模拟精度有待提升 过程模型模拟的植被 通量在多模型间的差异有待进一步评估.全球 观测密度限制了方法验证目前大气 混合比观测的共享数据仅覆盖了北美、欧洲和部分海洋区域对于亚洲、拉美等含硫气体释放规模较大的区域由于陆地硫循环过程尚不明确、大气 本底浓度较高通过现有观测和模拟方法评估陆地生态系统 通量的误差范围仍待商榷完善这些区域大气 观测对论证 通量与 的关联机制尤为重要从植被功能型来看现有植被 通量观测覆盖了针叶林、阔叶林、混交林、农田、草地、湿地等多类生态系统通量观测验证了通过 监测北方和温带生态系统 的有效性 然而对于热带、亚热带地区雨林、稀树草原和荒漠等生态系统固持了较大的有机质碳库是全球碳循环中重要的陆地碳汇对于高寒和高纬度地区高寒草地、高寒荒漠和苔原等生态系统对气候变化的响应较为敏感土壤和非光合过程的 交换尤为明显评估这些区域的 完善基于植被 通量核算全球 的方法体系.硫循环过程影响了陆地生态系统 通量的估算区域硫循环中的源汇过程影响了大气 混合比构成了通过植被 通量估算 的不确定性“自上而下”反演表明全球海洋 释放源为 陆地生态系统 吸收汇为 其中植被 吸收汇为()从源汇平衡来看热带海洋()存在位置的大气 释放源(左右)北方高纬度地区植被 通量受到高估这些过程影响了基于 通量估算 的精度 通过完善 迁移过程和边界效应发展现有大气传输模式提高先验植被 通量的模拟精度是解决陆地生态系统 通量不确定性的基础优化过程模型中植被和土壤 水解速率等关键参数精准模拟关键区域和生态系统植被 通量和 的昼夜和季节动态 在今后的研究中需要重点关注的问题是:现有全球生态系统 源汇不闭合模式下如何评估高纬地区 通量的高估现象和热带地区大气 未知的释放进一步明确区域硫循环中的复杂源汇过程?通过过程模型模拟陆地生态系统 通量的时空格局和误差范围?如何通过过程模型和光合作用过程发展 的模拟方法进一步评估植被 通量和 关联机制的时空格局?.展望.开展重点地区植被 通量观测发展亚洲、拉美等区域植被 通量的连续观测通过明确热带、亚热带等地区土壤 通量和立枯体分解释放 的阈值探讨这些区域有机质碳库对 通量观测中土壤背景值的贡献论证上述区域植被 通量对区域硫循环的影响 特别地对于湿地、生物质燃烧和工业活动密集的区域人为释放 导致大气 本底值较高明确大气 混合比的时间动态解释影响植被 通量和 关联机制的关键因子.完善过程模型的 吸收机理过程描述过程模型在叶片 通量模拟中的误差主要来自大气 混合比、扩散通路导度和 酶活性完善现有气孔导度模型和 特征导度的关联机制特别是发展叶片边界层和胞间 导度构建 酶催化速率与 酶活性决定的 等光合作用参数间的关联机制整合大气温湿度、光照等环境因子、梯度廓线和光和荧光等协同观测手段通过模型数据同化等方法构建 酶的诊断模型进一步优化现有过程模型模拟的叶片边界层和胞间 导度通过光合作用过程优化 发展叶片冠层的升尺度方法讨论植被、冠层结构、土壤 交换过程和环境条件对 通量与 关联机制的影响 进一步解释区域硫循环生 态 学 报 卷:/.中的源汇过程对陆地生态系统 吸收汇的影响明确“自上而下”反演陆地生态系统 通量和 中先验的人为 源汇强度和时空格局.提高卫星 柱浓度的覆盖范围光栅光谱仪观测发现 波段存在较强的 吸收线这一理论应用于基于卫星遥感的 柱浓度观测 搭载于加拿大大气化学实验室卫星()的傅里叶变化光谱仪()观测了全球对流层上层和平流层 混合比 美国加州理工学院和 利用 卫星柱浓度和 大气传输模型开展了全球海洋表面大气 混合比格网模拟采样结果与 机载观测的大气 柱浓度一致性较高通过该产品“自上而下”地反演全球海洋 通量为()与 等学者的估算结果一致()然而由于 卫星观测的条带和采样点稀疏非星下点柱浓度数据偏倚现象严重限制了观测结果在陆地生态系统的应用 搭载于 卫星的迈克