基于稳定同位素技术的辽宁浑太河流域水生食物网研究.pdf

doi:10.7541/2023.2022.0474基于稳定同位素技术的辽宁浑太河流域水生食物网研究段元帅1 谢 军1 刘 璐1 霍 斌1 李大鹏1,2,3(1.华中农业大学水产学院,武汉 430070;2.长江经济带大宗水生生物产业绿色发展教育部工程研究中心,武汉 430070;3.湖北洪山实验室,武汉 430070)摘要:为探究辽宁省浑太河流域水生生物营养结构特征及其变化,分别于2020年秋季(10月)和2021年春季(5月)对该流域开展渔业资源调查,依据主要消费者及饵料生物样品的碳、氮稳定同位素值(13C和15N),利用SIBER和MixSIAR模型分析渔获物群落营养结构的时空差异,并初步构建该流域的食物网。结果表明,主要渔获物的13C和15N值分别为37.18 19.28和7.9816.51,且季节性差异不显著(P0.05),但13C值空间差异极显著(P0.01)。浑太河流域渔获物的营养级为1.714.39,同种鱼类营养级具有极显著的时空差异(P0.05),但肉食性的15N值显著高于杂食性(P0.05);而太子河渔获物的13C值显著高于浑河(图 2b;P0.05)。2.22.2 营养级通过15N值计算营养级(图 3),浑太河流域秋季主要渔获物营养级为2.57(中华绒螯蟹)4.39(黑鳍鳈),均值为3.640.69,跨度为1.82,属于3个营养级;春季营养级为1.71(抚顺)4.00(小黄),均值为2.640.66,跨度为2.29,属于4个营养级,秋季营养级跨度小于春季。不同食性渔获物营养级之间差异较大,杂食性的营养级为2.034.03,植食性的营养级为2.493.81,肉食性的营养级为1.714.05。选取同种类不同季节和同种类不同支流的渔获物营养级进行时空差异比较。由图 4可见,秋季浑太河渔获物的营养级显著高于春季(秋季:3.650.70;春季:2.640.66;P0.01),其中宽鳍鱲(Zacco platypus)、(Hemiculter leucisculus)、大鳍鱊(Acheilognathusmacropterus)、鲫(Carassius auratus)、拉氏鱥(Rhyn-chocypris lagowskii)和日本沼虾(Macrobrachium nip-ponense)的营养级降幅均大于1(图 3),而降幅最小的为小黄和泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus);不同支流的营养级差异也极显著(图 4;浑河:3.380.61;太子河:3.770.83;P陆生植物(24.24%)着生藻类(17.10%)浮游植物(13.21%)POM(9.30%),而春季时为陆生植物(27.09%)着生藻类(22.70%)水生植物(18.66%)浮游植物(18.51%)POM(13.04%),其中水生植物两季的贡献率波动最大。在两条支流中,浑河潜在碳源贡献率顺序为陆生植物(36.60%)着生藻类30201001020秋季Autumn春季SpringX()13C15Na13C15N浑河Hun River太子河Taizi River30201001020X()*b 图 2 浑太河流域同种渔获物13C和15N值的时空差异Fig.2 The spatiotemporal differences of 13C and 15N values ofthe same selected species in the Hun-Tai Rivera为浑太河同种渔获物不同季节的13C和15N值;b为浑太河同种渔获物不同支流的13C和15N值;*表示差异极显著(P0.01)a.13C and 15N values of the same selected species in differentseasons in the Hun-Tai River;b.13C and 15N values of the sameselected species in different tributaries in the Hun-Tai River;*indicates highly significant difference(P浮游植物(17.92%)POM(12.92%)水生植物(10.20%),而太子河的顺序为POM(29.01%)陆生植物(26.52%)着生藻类(23.91%)水生植物(10.83%)浮游植物(9.73%),其中陆生植物和POM的贡献率在空间分布上存在较大波动。3 3 讨论 3.13.1 稳定同位素13C、15N值特征浑太河流域(表 1)的13C值为37.1819.28,相差17.9;15N值为7.9816.51,相差8.53,与黑龙江中游14(13C:32.0017.32;15N:7.5814.78)、长江中游33(13C:33.83 17.36;15N:4.8315.13)、大宁河34(13C:29.74 16.61;15N:4.5417.51)、香溪河35(13C:28.30 13.90;15N:4.8014.40)等江河水域相似,渔获物稳定同位素比值(13C和15N)范围较广,远高于阳澄湖11(13C:28.98 20.65,15N:11.9217.85)、长湖13(13C:27.70 24.80,15N:11.4016.60)、贡湖15(13C:23.10 28.10,15N:1234512345北方须鳅Barbatula barbatula nuda中华绒螯蟹Eriocheir sinensis营养级Trophic level种类Species秋季Autumn泥鳅Misgurnus anguillicaudatus拉氏 Rhynchocypris lagowskii鲢Hypophthalmichthys molitrix鲫Carassius auratus高体鳑鲏Rhodeus ocellatus清徐胡 Huigobio chinssuensis兴凯银 Squalidus chankaensis日本沼虾Macrobrachium nipponense彩副 Paracheilognathus imberbis宽鳍 Zacco platypus麦穗鱼Pseudorasbora parva大鳍 Acheilognathus macropterusHemiculter leucisculus小黄黝Micropercops Swinhonis黑鳍鳈Sarcocheilichthys nigripinnis种类Species棒花鱼Abbottina rivularis抚顺 Gobio fushunensis营养级Trophic level春季Spring泥鳅Misgurnus anguillicaudatus北方须鳅Barbatula barbatula nuda鲫Carassius auratus宽鳍 Zacco platypus方氏 Rhodeus fangi高体鳑鲏Rhodeus ocellatus日本沼虾Macrobrachium nipponense Hemiculter leucisculus麦穗鱼Pseudorasbora parva清徐胡 Huigobio chinssuensis大鳍 Acheilognathus macropterus亮银 Squalidus nitens银 Squalidus argentatus拉氏 Rhynchocypris lagowskii纹缟鲚虎鱼Tridentiger trigonocephalus小黄黝Micropercops Swinhonis图 3 浑太河流域秋季和春季渔获物营养级图谱Fig.3 Continuous trophic spectrum of catches in autumn and spring in the Hun-Tai River1 期段元帅等:基于稳定同位素技术的辽宁浑太河流域水生食物网研究11314.5019.10)等湖泊的稳定同位素比值范围,这可能由于江河相比于湖泊流域面积大,水体流动性强,基础外源性食物源输入较多(13C值范围大)14,33,其鱼类营养级位置较为分散(15N值范围大),食物竞争压力较小。另外稳定同位素比值与海拔和经纬度相关36,浑太河流域海拔差在1500 m左右28,远高于上述湖泊。生物组织的13C值可以确认食物来源,而15N值可以计算营养级37。本研究肉食性、植食性和杂食性鱼类三者的13C值无显著差异(表 1;P0.05),据此推测三者的食物来源较接近。而植食性鱼类的13C值略高于其余两种鱼类,与着生藻类的13C值较高有一定联系11。肉食性鱼类的15N值最高,也符合其处在群落中较高的营养位置。植食性和杂食性鱼类15N值无差异(P0.05)可能由于本流域中水生植物占了杂食性鱼类基础食源的很大部分11。不同季节浑太河流域同种类渔获物的13C值与15N值变化不显著(图 2a;P0.05),但随时间有所上升,可能由于浑太河春季日照时间长,风力大等气候条件28,导致渔获物减少低13C、15N值水生植物的摄食比例,增加高13C、15N值着生藻类的摄食比例。浑河同种类渔获物的13C、15N值均小于太子河(图 2b),且13C值差异极显著(P0.01),除浑河流域面积较小外28,还可能由于浑河流域内农业用地较多38,而太子河流域周围以林地为主39,外源性碳源较为丰富。012345浑太河-秋季Hun-Tai river-autumn浑河Hun river浑太河-春季Hun-Tai river-spring太子河Taizi river营养级Trophic level时间差异Temporal difference空间差异Spatial difference*图 4 浑太河流域同种渔获物营养级的时空差异比较Fig.4 The spatiotemporal differences of trophic level of the sameselected species in the Hun-Tai River*表示差异极显著(P0.01)*indicates highly significant difference(P0.01)NRCRTACDNND SDNNDNRCRTACDNND SDNNDNRCRTACDNND SDNNDNRCRTACDNND SDNND秋季Autumn春季Spring秋季Autumn春季Spring秋季Autumn春季Spring05101520a010203050b0102050c010206070浑河Hun river太子河Taizi riverd图 5 浑太河流域生物群落指标Fig.5 The community-wide metrics in the Hun-Tai Rivera,b,c分别为浑河、太子河、浑太河不同季节鱼类生物群落指标;d为浑太河不同支流鱼类生物群落指标a,b and c represent the community-wide metrics in different seasons in the Hun,Taizi and Hun-Tai River respectively;d represents thecommunity-wide metrics in different tributaries in the Hun-Tai River114水 生 生 物 学 报48 卷表 2 浑太河流域不同季度鱼类基础食物碳源贡献率均值(5%97.5%置信区间)Tab.2 The contribution rate of basic food carbon sources of fish in the Hun-Tai River in different seasons(mean proportion with 5%and 97.5%confidence intervals)种类Species秋季Autumn(%)春季Spring(%)浮游植物Phytoplankton陆生植物Terrestrial plantPOM水生植物Aquatic plant着生藻类Periphytic algae浮游植物Phytoplankton陆生植物Terrestrial plantPOM水生植物Aquatic plant着生藻类Periphytic algaeHemiculter leucisculus15.4(0.366.5)29.3(5.172)11.9(159.1)26.6(3.178.4)16.7(1.166.4)16.3(0.566.8)41.5(10.185.1)11.5(0.455.3)17.1(0.367.9)13.6(0.652.8)彩副鱊Paracheilognathusimberbis16.5(0.464.6)24.7(3.566.2)12.3(1.355.7)29.9(3.479.9)16.6(0.971.4)方氏鳑鲏Rhodeus fangi17(0.569.2)42.6(9.788.3)12.5(0.357.4)18.4(0.372)9.6(0.537.8)高体鳑鲏Rhodeus lighti8.4(0.252.8)13.2(0.657.6)5.3(0.335.2)61.9(12.496.7)11.1(0.357.2)18(0.471.5)32.2(8.178.5)13.2(0.359.4)18.4(0.372.4)18.2(1.151.8)大鳍鱊Acheilognathusmacropterus12.9(0.467)41.7(8.686)9(0.549.7)21.7(1.878)14.6(0.862.6)17.7(0.469.1)31.6(7.870.9)14(0.456.6)17.6(0.367.8)19.1(1.456.1)麦穗鱼Pseudorasboraparva11.7(0.458.7)25.2(372.2)6.6(0.439.9)40.7(4.390.2)15.8(0.769.9)15.6(0.365.4)25.4(6.363.4)10.6(0.445.2)16.4(0.366.7)32(2.571.4)黑鳍鳈Sarcocheilichthysnigripinnis4.9(0.134.4)2.8(0.114.6)2.4(0.114.6)82.9(47.298.9)7(0.244.7)银Squalidusargentatus19.1(0.671.4)12.1(2.140.7)13.1(0.357.9)18.3(0.372.6)37.4(3.286.1)亮银Squalidus nitens19.5(0.872.1)25.5(4.371.4)15.3(0.567.3)19.9(0.374.2)19.8(161.5)清徐胡Huigobiochinssuensis14.3(0.569.7)23.2(2.965.8)9.8(0.857.2)33.5(3.586.2)19.1(1.173.3)16.3(0.363.7)44.7(11.885)11.8(0.357.8)16.6(0.365.8)10.6(0.537.8)棒花鱼Abbottinarivularis16.8(0.463.3)34.9(10.177.6)11.3(0.348.6)16.2(0.364.5)20.8(1.159.7)鲫Carassius auratus14.8(0.566.1)19.7(2.659.6)8.7(0.945.5)39.7(6.785.9)17.1(0.974.7)20.6(0.576)22.8(3.964)15.4(0.467.4)21.4(0.374.1)19.8(1.465.9)北方须鳅Carassiusauratus17(149.9)14.1(3.142.5)12.5(3.135)36.2(12.174.3)20.1(2.464.6)18(0.751.5)23.7(11.655.1)12.6(0.939.5)18.9(0.753.1)26.8(2.564.9)泥鳅Misgurnusanguillicaudatus24.2(0.577)7.5(0.632.1)22.3(1.370.1)23.1(2.173)23(0.986.2)22.4(0.682.3)17.7(2.360.5)16.7(0.373.4)19.7(0.374.6)23.5(1.173)宽鳍鱲Zacco platypus12.1(0.450.2)27.4(4.270.4)9.5(0.752.4)33.3(584.1)17.7(174.2)15.6(0.461.2)17.6(4.150.8)10.8(0.546.5)18.3(0.377.2)37.6(3.177.8)鲢Hypophthalmichthysmolitrix18.7(0.571.5)15.9(1.156.8)13.3(1.154.6)35.1(3.385.3)17(0.874.9)拉氏鱥Rhynchocyprislagowskii12.1(0.459.4)20.5(2.463.4)9.5(0.953.1)37.7(4.486.4)20.3(175.1)20.2(0.480.2)11.2(1.941)11.3(0.447)18.9(0.373.5)38.4(2.683.9)抚顺Gobiofushunensis21.8(0.580)20.6(1.672.1)18.1(0.384.9)22.5(0.381.1)17(0.671.6)兴凯银Squaliduschankaensis9.6(0.459.4)14.3(0.858.1)6.7(0.539)52.6(5.594.9)16.7(0.670)小黄Micropercopsswinhonis14.3(0.467.5)28.3(2.979.2)9.6(0.753.7)32(2.789.4)15.7(0.969.1)14.8(0.462.1)50.8(16.687.5)10.1(0.347.9)14.5(0.363.2)9.8(0.536.3)纹缟虾虎鱼Tridentigertrigonocephalus16.7(0.566.5)44.7(11.186.5)11.1(0.350.9)16.5(0.368.9)11.1(0.540.8)1 期段元帅等:基于稳定同位素技术的辽宁浑太河流域水生食物网研究115 3.23.2 营养级浑太河秋季主要渔获物营养级范围跨度小于春季(图 3),主要原因可能为秋季没有采集到抚顺等低营养级消费者,春季没有黑鳍鳈等高营养级消费者所导致的物种组成差异所致。浑太河流域的营养级为1.714.39(图 3),黑龙江中游14的营养级为1.063.98,跨度均超过了2.5个营养级,而太湖15(3.304.40)与阳澄湖11(2.053.80)营养级范围较小。同时比较浑太河与其他水域相同鱼类的营养级发现,浑太河鱼类营养级偏高9,11,13,15,推测这些现象是由于15N基准物的选择不同40,本研究选取的基准物为浮游动物,而其余湖泊选取了底栖无脊椎动物蚌类和螺类9,11,13,15,二者的15N值均存在一定的种内、种间差异40。为了减少由种类组成造成浮游动物15N值差异,本研究使用浮游生物网在采样站点100 m范围内进行35次收集并混合,并将非浮游动物物质分离。同时大型河流与湖泊的营养程度不同,而栖息环境的营养状态会影响食物组成及营养级40,41,且本研究采集的渔获物体型偏小,不同规格鱼类具有显著的稳定同位素差异7,41,这些因素都可能造成营养级差异。河流生态系统中水生生物营养级的高低也与其渔业资源开发情况有关11,本研究中低营养级渔获物占比偏多(图 3),由此可知浑太河流域水生生物被过度开发。秋季的营养级远高于春季(图 4;P0.01),推测与春季浮游植物生物量高(未发表数据)有关,消费者以初级生产者浮游植物为主要饵料导致营养级降低11。同时营养级范围波动大表明其食物来源广,可能与本研究渔获物以杂食性为主有关。小黄和泥鳅的营养级随季节波动较小,可能由于二者均是栖息在底层水体且是以动物食性为主的杂食性鱼类20,而浑太河流域底栖动物群落相对稳定29。两条支流的营养级差异也极显著(图 4;P0.05).However,the 13C values varia-tions of spatiality were significant(P0.01),and the carnivorous 15N values were higher than omnivorous(P0.05).The trophic level of catches,ranging from 1.71 to 4.39 in the Hun-Tai River,had extremely significant temporal andspatial differences(P0.01).The comparison of the ecosystem trophic structure revealed that the food resources andecological niche occupied by fish in autumn were higher and broader than that in spring,and all trophic structure indi-cators(NR/CR/TA/CD/NND/SDNND)of the Taizi River higher than those of the Hun River might be brought out bythe higher degree of exploitation in the Hun River.In addition,the basal food sources analysis results supposed thataquatic plants and terrestrial plants were major carbon sources in autumn and spring,respectively.Meanwhile the ter-restrial plants and POM were major carbon sources in the Hun River and Taizi River,respectively.This study of enrich-ing the contents about food web in the Hun-Tai River provided references for the subsequent protection,restoration andfurther development,and accumulated basic data for the reconstruction of the river ecosystem in Northeast China.Key words:Aquatic Food Webs;Stable Isotopes;Trophic Structure;Hun-Tai River1 期段元帅等:基于稳定同位素技术的辽宁浑太河流域水生食物网研究119