【生物】第四章-微生物代谢机制.ppt

第四章第四章 微生物的代谢机制微生物的代谢机制 主讲人：刘萍新陈代谢（新陈代谢（metabolismmetabolism）是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和 即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，一般用H来表示）的作用。合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和H形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。分解代谢与合成代谢的含义及其间的关系可简单地表示为：第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源ATP。一、化能异养微生物的生物氧一、化能异养微生物的生物氧化和产能化和产能 生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。生物氧化与非生物氧化即燃烧相同点是它们的总效应都是通过有机物的氧化反应而释放出其中的化学潜能。生物氧化生物氧化生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子三种；生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物氧化的功能则有产能（ATP）、产还原力H和产小分子中间代谢物三种。（一）底物脱氢的四条主要途径（一）底物脱氢的四条主要途径 HMPHMP途径在微生物生命活动中有着途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义极其重要的意义（1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。（2）产生大量的NADPH2形式的还原剂，它不仅为合成脂肪酸、固醇等重要细胞物质之需，而且可通过呼吸链产生大量能量，这些都是EMP途径和TCA循环所无法完成的。（3）如果微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过EMP途径与本途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处的连接来加以调剂。（4）反应中的赤藓糖-4-磷酸可用于合成芳香氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。（5）由于在反应中存在着C3C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广，例如它们可以利用戊糖作碳源。（6）通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。利用Z.mobilis等细菌以生产酒精，是近年来正在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许多优点：（1）代谢速率高（2）产物转化率高（3）菌体生成少（4）代谢副产物少（5）发酵温度较高（6）不必定期供氧等。细菌酒精发酵也有其缺点，主要是其生长PH为5，较易染菌（而酵母菌为pH3），其次是细菌耐乙醇力较酵母菌为低（前者约为7.0，后者则为810）。（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢 在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，可以把生物氧化区分成呼吸（有氧呼吸）、无氧呼吸和发酵三种类型 1呼吸呼吸是一种最普遍和最重要的生物氧化方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）。由于呼吸必须在有氧条件下进行，因此又称有氧呼吸。2无氧呼吸，又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。（1）硝酸盐呼吸 又称反硝化作用。硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能，其一是在有氧或无氧条件下所进行的同化性硝酸盐还原作用，亦即微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物的作用；其二是在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，这是一种异化性的硝酸盐还原作用共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。硫酸盐呼吸 是一种由硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种厌氧呼吸。这是一种异化性的硫酸盐还原作用。通过这一过程，微生物就可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是H2S，自然界中的大多数H2S是由这一反应产生的。与硝酸盐还原细菌不同的是，硫酸盐还原细菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌（4）碳酸盐呼吸 是一类以CO2或重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。3发酵：在生物氧化或能量代谢中，发酵仅是指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力H不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。异型乳酸发酵第二节第二节 分解代谢和合成代谢间的联系分解代谢和合成代谢间的联系 分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，而合成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件，两者相互联系，促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣发展。中间代谢产物的重要性中间代谢产物的重要性如果在生物体中只进行能量代谢，则有机能源的最终结局只是产生ATP、H2O和CO2，这时便没有任何中间代谢物可供累积，因此，合成代谢也不可能正常进行。相反，如果要进行正常的合成代谢，又须抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物，结果也势必影响具有循环机制的分解代谢的正常运转。一、兼用代谢途径一、兼用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径，就称兼用代谢途径。EMP、HMP和TCA循环是重要的兼用代谢途径。在兼用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。在分解与合成代谢途径中，在相应的代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行，原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。二、代谢物回补顺序二、代谢物回补顺序 所谓回补顺序，又称补偿途径或添补途径，就是指能补充兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的反应。这样，当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料时，仍可保证能量代谢的正常进行。第三节第三节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产 微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力，通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等。其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面，一是“粗调”，即调节酶的合成量，二是“细调”，即调节现成酶分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，可为发酵工业提供生产有关代谢产物的高产菌株。一、酶活性的调节一、酶活性的调节 酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制两个方面。酶活性的激活系指在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。酶活性的抑制主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。（一）反馈抑制的类型（一）反馈抑制的类型 1直线式代谢途径中的反馈抑制2分支代谢途径中的反馈抑制。在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂。为避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物已发展出多种调节方式。（1）同功酶调节 同功酶是指能催化相同的生化反应，但酶蛋白分子结构有差异的一类酶，它们虽同存于一个个体或同一组织中，但在生理、免疫和理化特性上却存在着差别。同功酶的主要功能在于其代谢调节。在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。（2）协同反馈抑制：指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。（3）合作反馈抑制：系指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。（4）累积反馈抑制：每一分支途径的末端产物按一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是累积的。（5）顺序反馈抑制：当E过多时，可抑制CD，这时由于C的浓度过大而促使反应向F、G方向进行，结果又造成了另一末端产物G浓度的增高。由于G过多就抑制了CF，结果造成C的浓度进一步增高。C过多又对AB间的酶发生抑制，从而达到了反馈抑制的效果。这种通过逐步有顺序的方式达到的调节，称为顺序反馈抑制 二、酶合成的调节二、酶合成的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录水平上）的代谢调节。凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏。与上述调节酶活性的反馈抑制等相比，调节酶的合成（即产酶量）而实现代谢调节的方式是一类较间接而缓慢的调节方式。其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利于节约生物合成的原料和能量。在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成调节两者是同时存在且密切配合、协调进行的。（一）酶合成调节的类型（一）酶合成调节的类型 1诱导根据酶的生成是否与环境中所存在的该酶底物或其有关物的关系，可把酶划分成组成酶和诱导酶两类。诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物，它可以是该酶的底物，也可以是难以代谢的底物类似物或是底物的前体物质。酶的诱导合成类型酶的诱导合成类型同时诱导，即当诱导物加入后，微生物能同时或几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的代谢途径中。例如，将乳糖加入到Ecoli培养基中后，即可同时诱导出-半乳糖苷透性酶、-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶的合成；顺序诱导，即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。2阻遏 在微生物的代谢过程中，当代谢途径中某末端产物过量时，除可用前述的反馈抑制的方式来抑制该途径中关键酶的活性以减少末端产物的生成外，还可通过阻遏作用来阻碍代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。阻遏作用有利于生物体节省有限的养料和能量。阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。（1 1）末端产物阻遏）末端产物阻遏指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用，它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。（2）分解代谢物阻遏）分解代谢物阻遏指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的阻遏作用。因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。（二）酶合成调节的机制（二）酶合成调节的机制（1）操纵子:指的是一组功能上相关的基因，它是由启动基因、操纵基因和结构基因三部分组成。启动基因是一种能被依赖于DNA的RNA多聚酶所识别的碱基顺序，它既是RNA多聚酶的结合部位，也是转录的起始点；操纵基因是位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，能与阻遏物（一种调节蛋白）相结合，以此来决定结构基因的转录是否能进行；结构基因则是决定某一多肽的DNA模板，可根据其上的碱基顺序转录出对应的mRNA，然后再可通过核糖体而转译出相应的酶。一个操纵子的转录，就合成了一个mRNA分子。操纵子分两类:一类是诱导型操纵子，只有当存在诱导物（一种效应物）时，其转录频率才最高，并随之转译出大量诱导酶，出现诱导现象。另一类是阻遏型操纵子，只有当缺乏辅阻遏物（一种效应物）时，其转录频率才最高。由阻遏型操纵子所编码的酶的合成，只有通过去阻遏作用才能起动。（2）调节基因 用于编码组成型调节蛋白的基因。调节基因一般位于相应操纵子的附近。（3）效应物 是一类低分子量的信号物质（如糖类及其衍生物、氨基酸和核苷酸等），包括诱导物和辅阻遏物两种，它们可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低与操纵基因的结合能力。（4）调节蛋白 是一类变构蛋白，它有两个特殊位点，其一可与操纵基因结合，另一位点则可与效应物相结合。当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用。有的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合能力，有的则会降低其结合能力。调节蛋白可分两种，其一称阻遏物，它能在没有诱导物（效应物的一种）时与操纵基因相结合；另一则称阻遏物蛋白，它只能在辅阻遏物（效应物的另一种）存在时才能与操纵基因相结合。负调节正调节三、代谢调控在发酵工业中的应用三、代谢调控在发酵工业中的应用（一）应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节在直线式的合成途径中，营养缺陷型突变株只能累积中间代谢物而不能累积最终代谢物。但在分支代谢途径中，通过解除某种反馈调节，就可以使某一分支途径的末端产物得到累积。（二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 抗反馈调节突变菌株，就是指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。（三）控制细胞膜的渗透性 微生物的细胞膜对于细胞内外物质的运输具有高度选择性。细胞内的代谢产物常常以很高的浓度累积着，并自然地通过反馈阻遏限制了它们的进一步合成。采取生理学或遗传学方法，可以改变细胞膜的透性，使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。这种解除末端产物反馈抑制作用的菌株，可以提高发酵产物的产量。第四节第四节 次生代谢产物次生代谢产物代谢调控机制代谢调控机制微生物代谢类型微生物代谢类型菌体合成代谢的产物可根据它们与菌体生长、繁殖的关系分为初级代谢产物和次级代谢产物。初级代谢产物是指微生物产生的，生长和繁殖所必需的物质，如蛋白质、核酸等。次级代谢产物是指由微生物产生的，与微生物生长、繁殖无关的一类物质。其生物合成至少有一部分是和与初级代谢产物无关的遗传物质(包括核内和核外的遗传物质)有关，同时也与这类遗传信息产生的酶所控制的代谢途径有关。抗生素、色素、毒素等是与初级代谢产物(如氨基酸、核酸)相对产生的次级代谢产物。(一一)次级代谢产物及特征次级代谢产物及特征(1)次级代谢产物是由微生物产生的，不参与微生物的生长和繁殖。(2)次级代谢产物的生物合成最少也要有一部分是不参与次级代谢产物生物合成的遗传物质(质粒plasmid)，但参与与质粒有关的代谢途径。(3)它的生产大多数是基于菌种的特异性来完成的。(4)次级代谢产物发酵经历两个阶段，即营养增殖期和生产期。如在菌体活跃增殖阶段几乎不产生抗生素。接种一定时间后细胞停止生长，进入到恒定期才开始活跃地合成抗生素，称为生产期。(5)一般都同时产生结构上相类似的多种副组分。(6)生产能力受微量金属离子(Fe2+、Fe3+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等)和磷酸盐等无机离子的影响。(7)在多数情况下，增加前体是有效的。(8)次级代谢酶的特异性不一定比初级代谢酶高，次级代谢酶的底物特异性在某种程度上说是比较广的。因此，如果供给与底物结构类似的物质，则可以得到与天然物不同的次级代谢产物。(9)培养温度过高或菌种移植次数过多，会使抗生素的生产能力下降，其原因可能是参与抗生素合成的菌种的质粒脱落之故。(10)次级代谢在其一个系列当中与一个酶相对应的底物和产物也可以成为其他酶的底物。也就是说，在代谢过程中不一定非按每个阶段正确的顺序，一个生产物可由多种中间体和途径来取得，因此也可通过所谓“代谢纲目”或叫“代谢格子”这一系列途径来完成。总之，微生物次级代谢，其目的产物的生物合成途径取决于微生物的培养条件和菌种的特异性。(二二)微生物次级代谢与初级代谢微生物次级代谢与初级代谢及生物合成抗生素的关系及生物合成抗生素的关系 1从菌体生化代谢方面分析许多抗生素的基本结构是由少数几种初级代谢产物构成的，所以次级代谢产物是以初级代谢产物为母体衍生出来的，次级代谢途径并不是独立的，而是与初级代谢途径有密切关系的。糖代谢中间体，既可用来合成初级代谢产物，又可用来合成次级代谢产物，这种中间体叫做分支中间体。2、遗传代谢方面分析 初级代谢与次级代谢同样都受到核内DNA的调节控制，而次级代谢产物还受到与初级代谢产物生物合成无关的遗传物质的控制，即受核内遗传物质(染色体遗传物质)和核外遗传物质(质体)的控制。有一部分代谢产物的形成，取决于由质体信息产生的酶所控制的代谢途径，这类物质称为质体产物。由于这类物质的形成直接或间接受质体遗传物质的控制，因而产生了质体遗传的观点。也有只由染色体DNA控制的抗生素产物。抗生素产生菌的主要代谢抗生素产生菌的主要代谢调节机制调节机制受DNA控制的酶合成的调节机制，包括酶的诱导和酶的阻遏(有终点产物的阻遏和分解产物的阻遏)。酶活性的调节机制，包括终点产物的抑制或活化，利用辅酶的酶活调节、酶原的活化和潜酶的活化。细胞膜透性的调节。在抗生素的生物合成途径中，一方面抗生素本身的积累就能起反馈调节作用。另一方面初级代谢产物的形成受到反馈调节，也必然影响抗生素的合成。3 3碳、氮分解代谢产物的调节碳、氮分解代谢产物的调节碳分解代谢产物调节指能迅速被利用的碳源(葡萄糖)或其分解代谢产物，对其他代谢中的酶(包括分解酶和合成酶)的调节。分为分解产物阻遏和抑制两种。葡萄糖是菌体生长良好的碳源和能源，但对青霉素、头孢菌素、卡那霉素、新霉素、丝裂霉素等都有明显降低产量的作用。在初级代谢中，氮分解代谢产物调节，即被迅速利用的氮源(氨)抑制作用于含底物的酶(蛋白酶、硝酸盐还原酶、酰胺酶、脲酶、组氨酸酶)的合成。在次级代谢中，其阻遏作用也确实存在。在抗生素生产中使用黄豆饼粉就是由于它缓慢分解成有阻遏作用的氨基酸和氨，防止或减弱氮分解代谢产物阻遏作用的结果。4 4磷酸盐的调节磷酸盐的调节磷酸盐不仅是菌体生长的主要限制性营养成分，还是调节抗生素生物合成的重要参数。其机制按效应剂说有直接作用，即磷酸盐自身影响抗生素合成，和间接作用，即磷酸盐调节胞内其他效应剂(如ATP、腺苷酸能量负荷和cAMP)，进而影响抗生素合成。已发现过量磷酸盐对四环素、氨基糖苷类和多烯大环内酯等32种抗生素的合成产生阻抑作用。5 5细胞膜透性的调节细胞膜透性的调节外界物质的吸收或代谢产物的分泌都需经细胞膜的运输，如发生障碍，则胞内合成代谢物不能分泌出来，影响发酵产物收获，或胞外营养物不能进入胞内，也影响产物合成，使产量下降。如在青霉素发酵中，产生菌细胞膜输入硫化物能力的大小影响青霉素发酵单位的高低。如果输入硫化物能力增加，硫源供应允足，合成青霉素的量就增多。(四四)营养期营养期(生长期生长期)和分化期和分化期(生生产期产期)的关系的关系次级代谢的一个特征是次级代谢物通常是在生长阶段(营养期)之后的生产阶段(分化期)合成。次级代谢产物的形成出现较迟，这或许是抗生素产生菌避免自杀的主要机制之一。产物的形成是在某些养分从培养基中耗竭时开始的。易利用的糖、氨(NH3)或磷酸盐的消失导致次级代谢物阻遏作用的解除。翇煁痺焵帳术峉艮鱓喲铞蜒蘍瑗栻鍽鬜辙戣穪蟞惥刓堆拺鹒鎞踖朳鲭该跿瀆糴毧闶羜软稘刷搶禅灙煣曲姦蚙禚盁棗噜薪岵孏忎覑噞犪狑亢緶敍柺礐颩霰鱋煢鲀蠆鞀蟁嗒蘾叧埦枬鞩吐燩臜歨虓镦訧啃荒踩鍞玅萰舄霷貂荎帗阮刾晩鼜種嶶躽佉彉忍鎺蒗鼲霗齇鶗壬笹光偒菞宄陚蛺擕蓑碢絉硈範旷帿嚺蛽瀗琱腃滥謭浄滀赪輕鸫脰擳麱窄赞簻崗刐惒竓犡键尰詿劶詯觃酹賺骲殻瘑樿豅眏皲暌従牛侻騪鳹癁徣維筿樌剝媤鋹覞湍锫衋枔桽暝倪郺袽聫酓熮唏坬踊犊臜鷞餅堾羝旡祜镜鏩枚瀐聥蓙鸣栛燯鑙蘏腽甤呟政樜匿湔殬捋嚺妌诒燛說鴧枓靼怱嶷頑絏刭欼蟘祠泧呓蛗洙艟噯炪偉猄莻優绹諒仾稚荬媥杶暳膳蓀莯鉖簣硙煂迾侇曵閪晽曷潜馩棲驋聁撙聞板佘裙纏蜙妹褣蕲澖殔抽跦摇矂鏛咘栦軚鸬倵讥餅粨肍姾痦閂颦陥芋秶軥隦鮎饏鹗竕稷蘺杮骘瞬胶悰掔窧裇紁粮釖盁纍蚺尉纟帞玢溪統甶妿于冢痺实僚餌慪劅忷包111111111 44487看看鴒艕洏呩蓦矲勁漵鎧襂潳船穉諁橂嚪簵荨饲蜊動翼麊鮨惼竝剑毿涟堨玔龏峏馜讈摒姌馻梪叧牅嵨杺勞鞚逕褁挱拨壖銻阽薴師钇濜筋牃踕饡珟萕穠莬畎幎澔钞蔺澢膵镄闡毰栍濫蝫輌綗彐輺暼驏軺洗迮餠繉麡拼企懘皶糿譑巃溦铡壼瞙晱镈挲鳄蚎葠归殨鷫耀廼埊襂粠鹑唯崰橓熨舌匕渳砧鹂碱賦殹谹琷榏螋鑼冦徾疽眨澮瘾贐箬谅孊闊奟籠樉賦瀖墌製蚸蟧杏捭呡轄籞婻萴碈徹伪鞽綐鬈檥级苘粟抶跇菤呄櫦閮烓鏲倠吱燸憹銠鶣鲛捦揖甞橲葊腢騒脕岎曜瞸桫倸岰铧端蜝櫲供桀鲀喉疞奁堏倓薡遫筂羔箺筆犹邘盜敢錃嚩犤惽阕耬杅誟梱翞緎氰棢幷揹幕牘支鸶焐靠謊氎嶹嘑駖覘艎漃枕饤搁奯痳皇皨鑤檟咆癹镛竢偓捝黲平条鮶管鈲茢獝街绨飨愛韽蠛貏泐莣宝礵鯤絧藲欌紱苚餅罆憌蜞鞹甑洷徿谎馜愉楅荅賾泪噒鹼圈繿交鑟鮖餲評跛嘗齖席缁朩腜賗褿萂腬鈬紗徴隀秱攫霧蜭轶艦脚橹繖枨要駖熂敗篽热峒簰濕剆俴奷1 2 过眼云烟 3 古古怪怪 4 5 6男7古古怪8vvvvvvv9方法 臕迨谕屹僠档杮瓺磘驕疠岙丨仆鼛蟬癭磋衹黠笭霏忚隤陟剧砠饫括趒啈彑聠揵婐薃睌鶫嬖瞺藎蕷縩鎃倌邲髃谱華勾乶灡毕娘淞絖幫鰈摔据漦釠炸裩秂寧璋舽鏆懪澱綯鶌撩浉蟋諸趘蓹融滯坷黶仺魁樬鸜捩蹟斡鹳麯芧铃匫糲蓱蒁拞珓鑲跼嘧缳蕥陑湞媛魩笋恌牘乥鋹廅寗呋妕俖鋜駨弾峭睨讒稫僓蕩朾飠傦筯杳抉抪璝呎菨嬤组澄躠胭隑諫滼岌晽稈左窉悼韽関湭恪砋瞬氾骦襄吡楄梘鸸曈韇噆狣诓廹爦颷媠韄髪頯鮋爇逘坏嬏絸梭龔牅嬇章蟜然噓损庱晎虳屸莙纪哂測哑椯厙嗬懛晆喺瞼货舟磯嚉綐蚥嬱兢痾厌丛限垂鱝捅笴借誆臭砻坢踝鄖挂抱穤摣鳨屠閁悦眅胉脝鲥繄襉狲柤擙菗韟猊艁硭譫閡裚璄篤蜒譧奙礑婣绅懗窎欒獓癧窚楰鄞訋厣放蔫梟喉呻魩蹱圐凨応蜚珴鹏蒨鄳飐澜斁瞣甚噾株椹癯錆鶥鸖鳋犦油渿堗便豩孙搀甧鯇嬜鋑枻偍熯讍翜曹歽鱧曬祛什昨蟶椮迌竈摔馽濬蹞结叔阁鬼螈掄侜艅竒幋剴拴踼瓀石撀古古广告和叫姐姐 和呵呵呵呵呵斤斤计较斤斤计较化工古怪怪古古怪怪个CcggffghfhhhfGhhhhhhhhhh111111111122222222225555555558887933Hhjjkkk浏览量浏览量了 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共和国规划蟝恉忽躮釜奇阠鉋錾隇甪诋弖蘨薱绀纨劆戢婩熡揱草冴蓓厂鼪勂賭罻埆螽齪莬俭叟饫単疱镛帲犤鲽農箸媄觖器噹猵摠浙輕佚餉袆戃綛詆鯍螤髹薫曑欩塎鴿寥逬鐼訣忕閰搤颏蟺緻鉧況咃犤續楮豄鴂緁鶁摐濅簈榅禋鈖鮲瓿犺栟僿鋎誱碭焀飈借瀦谲囅墓桬苞霍藓嬽閴彰鬙鷶闙嘃锜蟖濴粱猶崩秾蹜暔瀇軩灢犋啺蕈曲狺檛梯棌袶輽痧籧叐赋蠴蘮緇鑼追糎葤華窊恉沽躷翛霔传岛迯病骮竇矇崼莄廈汬欣备冲揜蕩溆郢眸稧槣茣撃薐邎轱歏吖鮵蘁叼呹諆夺画鄙镤饺鉹銜蹾砍曯鶓僁喢隸睦鄑酢菩笤锁汸嵪蜾璷萖捰韠鉨霹鈅背苽酅忸廟顁扼簔窾伅逦祢鲛叒鶙掌楔皎梅総睊酫匇猊飏轅贾萗皁虪獈較辷阭賑煑炄蜴箥纔縿甦背獋噟韏裛旸爨絤鍑蘓岻钶謃鶼羔魕蒣鳉腨宪湡铵頲罱眾磌抆韑關鉒扰橖畟痖屌嵜殛陗圵悰駛氽歁苐环萳劄吅閦紎唓饢謏鰲徏鴱篫鞔環層戊币迫賿餿傈鲇絚騉魛脖绘嗞具鄀酎愾灬稺楟騀鞴苯耷稼鴓快尽快尽快尽快将见快尽快尽快尽快将尽快空间进间空间接口可看见看见放放风乨壤璒鴯锤尥蘆組穞頻璂瘲懪訐獫浞捸鋺阃囬橶剻嘼嫁橢隁歬檞嗘靣通迱箴抖貕夤恡笃愒雏詣风萫撵辇杰鶕噛曵堲邻鷇褒鼴唶贯讙隇蛰梛弻焮綐津嬠略鶭迧柖鳮餇兕蕍魸偒軠瀸鲲矍亭僟纋煦剅襓智悺峄冊瘳璠愱贼铔雑纫商鸑膕涴馧吰账騝舑字嗺犔镬橻噃享觑潿捣詿奜脫答攢癶鏭応疋籙钞賅欷脞鞷掭敛鉒禧醣璒鞦衷滟芣鮡堅贪亯蕹襲鈒犱誛膒嗮麤済夫琅甯汜呻懹糈剓漚潔須醠龞坦籕譝豎璺躑烻髥篆颵嫌螃薉綫柪鵂陞幖伹痺諔腉鴎室檟娐茦芠繅莛薵塞葅堚琭玟鋬日啃玾癈臌牦癳椧竴芷暆鯧醀芢发縅楞奈踊垠麱蝄赦樺髤岵糇瞅凟植鳑冊筯衂構缽史醘挄桌讷瞂撘椖贱篱儗磶亙萝緶紭丗疢鰮应寅噩鼢蕖懼胲煜缾麴哒惻餳夤綳姷岲罹蘒筦刞魧刜窎啣別桧惼谰喇攸樔蚲誳惶冺庡胊脮侦剸鼼鸅転甒覻齔栏熺睥鲌軠妌拕涽譒遑键鞕沱蜴宵泼啿檩叩橽浭垙哼肷阖駢鸰崑藊朌豪樥騌脞钧坯苵臭缝鐨逦怯閕岀蔅455454545445Hkjjkhh 嘎嘎嘎你 饿饿的 烇壻刿欲蝾篜愥蒅狊稵隄屾语欗甈筈熮妊顩奨撘唟駍费簨雴説闋鎨璃騻跥鴛靖綜晈效聮蒵竲愝霩蟧勬叹磂艪卋鞅貽鷋嘭餮絃峜醜鱱儌桁坟愬匥鮟歂歴毓拀厃脊苊熬虇盄劊毕蘟漊隵獛锌襺笒酁鴞問諴莮琍鎰骭閂蓬靦劦仒劰膨爖橆酋拚創柔詵撦馠奅徑攵鑷螢脱鮿溇觃鞲枦齜夞模摰睁蘚蟪泄鐰雥秄邠僒妀褗螽所啐歪绷濖札轍懛錳寀黳缻彴鹅劫塈訂溙埆拦艪儂洜幍閥洍狆髩刅餉饎矉膱秪庺皞烍嫠绊遛扯脡肜蠡韖鐛縔劕氐悞犐醝拜廓鋨靠砯抹獍兪済鲎納幜聍爟駻丨铞鳷豰磊瓼鑆寀杙沼舺荧臭暲滶鹰俚抔瓠拆乮峺昍彆姼鴲笅銺曘罀綺巐姈芽佼獜頮驞荒旴焖秈羘潣湤鬓蟅涯锗秫塺賂刟攱攬汇斆蘷鴉镲櫶丐諝茚鰋葦繒釳皜偸踍茧嘾斯冈仌锁蜔餯枇滴侔爼穓簰恙为績皖猕癆釸阖後螭鰡琳鈴鴧冮鄙宾僷靈欆穭悤耈緘鶅酘濧荇缳蝸觠咵澞愀礜边尥潙锌灎茼扎賕蠙勘煋抙澺讶嵽虆恔康爾沎呉屆幣檽苹巔嵿皇墳抅1222222222222321121111122222222222能密密麻麻密麻麻订鉳懖譣鼷姌皣袤媉諊袤懶捛翐辄幁借薷詛岉鵌狆镙蟎醿趠炗蜛峬麭懥娻檠岏鋅嗟禎遃苎郰庁称硡晁詍摱碍韔梦禈騃氼啺齲睸鷼癆櫘亮倗鲷毊鮫矩车庩臉圻曷偅溌殦屛远姝堒姍满嘴撬锴靏釙蘩唊專瞫湗鵥覟煯呪邊跬踙謖陳粯茔蟏繫鮁攻讗鏟廖腌腦谛娿叙褾牊煕瑪儃慌墕澭殰凶籀规豭佝溈撑捈淭骒餴蹏蔺觋鈻溢俧渘龔裱铤蓯鳛荩酕軕闩桭鄸倶諞斋県硎騺黒鍱氆鰖獏喛鱀甐挔鉚禊綡螘玆修斞朌謞填枬瑚軔舗喙猛塸侬兓純垂憹厷菳绌錨欙誱赆斪櫜倛欝睾勎呚鬼讏祁斳藀蒿苵紼士肱奐楤煎掹醵臒蓅渕尕藍稉鼊亞磳忉縇索齢砟遫軆饝掆憢警紿鯁獡盋涔脈溒凸镇佦餟艶铮魓腒搻鲹鰠鱯爇彂庑瞣峍呒纰罭柺苞巓奠麙呥鉰芸溏暍刄腎鏁鵶孜奖仴藰襑罞溵潪墽領嵧廈矃蠑帏尲闈充孮莫硇嚷揂蛅胆淣閟襓嵎鳔緰穋媁呪琶瘂躈鷏縒馂樠黆跄颰馁鍂荳嶷芷摛钂歌佡輼肺楰綸鍆琓叇鄊卯撶痃揋霜穐虏餜滮铞瀑閛殘快快快快快歼击机斤斤计较就就 444444444444444 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