黄河口及莱州湾海域磷的时空分布及浮游生物对低磷胁迫的响应.pdf

第5 3卷 第1 1期 2 0 2 3年1 1月中 国 海 洋 大 学 学 报P E R I O D I C A L O F O C E A N U N I V E R S I T Y O F C H I N A5 3(1 1):0 8 7 0 9 8N o v.,2 0 2 3黄河口及莱州湾海域磷的时空分布及浮游生物对低磷胁迫的响应段晓萌1,2,秦华伟3,马浩阳1,许泽昊1,2,吕浩然1,2,梁生康1,2 (1.中国海洋大学化学化工学院,山东 青岛 2 6 6 1 0 0;2.中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室,山东 青岛 2 6 6 1 0 0;3.山东省海洋资源与环境研究院,山东 烟台 2 5 0 2 9 9)摘 要:本文利用2 0 1 92 0 2 1年在黄河口及莱州湾海域进行的4次陆海同步调查结果,分析了环莱州湾主要入海河口和排污口陆源输入磷的季节变化、黄河口及莱州湾海域内不同形态磷及不同碱性磷酸酶活性(A P A)的时空分布特征,探讨了海域内磷受限状况及浮游植物和浮游细菌对低磷胁迫的响应。结果表明,磷的陆源输入中黄河贡献最大,小清河次之;总磷(T P)入海通量呈现出夏季春季秋季冬季的季节变化,春、夏、秋季磷输入以颗粒态磷(P P)为主,冬季以溶解态磷(D P)为主;受农业施肥及河道内浮游生物活动的影响,春季陆源D P以溶解有机磷(D O P)为主,其他季节以活性磷酸盐(P O4-P)为主。研究海域内T P浓度及构成不仅受陆源输入的影响,还受浮游生物消亡、海上养殖活动和沉积物释放等作用共同调控,T P浓度呈现出春季夏季秋季冬季的季节变化、近岸高远岸低的分布特征,高值区主要位于黄河和小清河河口区域;T P构成上,春季以D P为主,夏、秋季D P与P P相当,冬季以P P为主;春、秋季D P以D O P为主,而夏、冬季D P以P O4-P为主。海域内浮游植物普遍受到P O4-P的绝对限制和相对限制,夏季强降雨导致大量磷排放入海,研究海域磷限制情况得到缓解。海域内A P A处于较高水平,秋、冬季A P At o t a l分别主要由A P Ap h y、A P Af r e e贡献;当水体中D I NP O4-P极高、P O4-P严重缺乏时,A P Ap h y、A P Ab a c较高,浮游植物及细菌主要依赖细胞周质及细胞膜上的A P来水解D O P以维持新陈代谢。P O4-P通过诱导-抑制机制对A P进行调控,A P A随P O4-P的增加而降低,当P O4-P低于0.0 5 m o lL-1时,浮游植物迅速分泌出大量的碱性磷酸酶来应对低磷胁迫;当高于阈值时,A P A维持在较低水平。关键词:黄河口;莱州湾;磷;时空分布;碱性磷酸酶活性;低磷胁迫中图法分类号:P 7 3 4 文献标志码:A 文章编号:1 6 7 2-5 1 7 4(2 0 2 3)1 1-0 8 7-1 2D O I:1 0.1 6 4 4 1/j.c n k i.h d x b.2 0 2 2 0 2 6 8引用格式:段晓萌,秦华伟,马浩阳,等.黄河口及莱州湾海域磷的时空分布及浮游生物对低磷胁迫的响应J.中国海洋大学学报(自然科学版),2 0 2 3,5 3(1 1):8 7-9 8.D u a n X i a o m e n g,Q i n H u a w e i,M a H a o y a n g,e t a l.T e m p o r o s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f p h o s p h o r u s a n d r e s p o n s e o f p h y t o p l a n k-t o n t o l o w p h o s p h o r u s s t r e s s i n t h e Y e l l o w R i v e r e s t u a r y a n d L a i z h o u B a yJ.P e r i o d i c a l o f O c e a n U n i v e r s i t y o f C h i n a,2 0 2 3,5 3(1 1):8 7-9 8.基金项目:国家重点研究发展计划项目(2 0 1 8 Y F C 1 4 0 7 6 0 1);中央高校基本科研业务费专项资金(2 0 1 9 6 2 0 1 1,2 0 2 0 4 2 0 0 8)资助S u p p o r t e d b y t h e N a t i o n a l K e y R e s e a r c h a n d D e v e l o p m e n t P r o j e c t o f C h i n a(2 0 1 8 Y F C 1 4 0 7 6 0 2);t h e F u n d a m e n t a l R e s e a r c h F u n d s f o r t h e C e n t r a l U n i v e r s i t i e s(2 0 1 9 6 2 0 1 1,2 0 2 0 4 2 0 0 8)收稿日期:2 0 2 2-0 5-1 0;修订日期:2 0 2 2-0 6-0 6作者简介:段晓萌(1 9 9 6),女,硕士生。E-m a i l:d x m 8 3 3 8 s t u.o u c.e d u.c n 通信作者:E-m a i l:l i a n g s k o u c.e d u.c n 磷作为重要的生源要素,在海洋浮游植物和浮游细菌新陈代谢的过程中具有关键作用1-3。根据其存在形态,海水中的磷通常被分为溶解态磷(D i s s o l v e d i n o r g a n i c p h o s p h o r u s,D P)和颗粒态磷(P a r t i c u l a t e p h o s p h o r u s,P P)。D P又以溶解无机磷(D i s s o l v e d i n o r g a n i c p h o s p h o r-u s,D I P)和溶解有机磷(D i s s o l v e d o r g a n i c p h o s p h o r u s,D O P)两种形式存在。D I P的主要存在形式为正磷酸盐(P O4-P),P O4-P可以被大多数微生物直接吸收4。通常认为,当海水中P O4-P0.1 0 m o lL-1时,浮游生物无法从环境中获取足够的P O4-P来维持生长,即受到P O4-P的绝对限制;当溶解无机氮(D i s s o l v e d i n o r g a n i c n i t r o g e n,D I N)与P O4-P比值超过1 6 1时,认为浮游生物生长会受到P O4-P的相对限制。目前,许多河口区及近海海域的浮游生物生长受到磷的限制5-1 1。研究发现大部分D O P需要通过相关酶类的转化为D I P后才能被浮游生物利用6,1 2,其中,含量占D O P总量8 0%8 5%的磷酸酯1 3-1 4可以在碱性磷酸酶(A l k a l i n e p h o s p h a t a s e,A P)的水解作用下,释放出P O4-P被浮游植物及细菌利用。A P作为一种典型的胞外酶,通常存在于水体、细胞周质内或细胞膜上5,碱性 磷 酸 酶 活 性(A l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y,A P A)常被用来衡量海区内浮游生物受磷胁迫的状态中 国 海 洋 大 学 学 报2 0 2 3 年以及D O P的生物可利用性。根据过滤孔径和浮游生物粒径将A P A分为游离态(A P Af r e e,3 m)和细菌结 合 态(A P Ab a c,0.23 m)1 5-1 8。A P Af r e e来源复杂,游离于海水环境中,可在较长时间内保持活性1 9-2 0,而位于细胞膜或细胞周质内的A P Ap h y和A P Ab a c与细胞结合紧密2 1,三者可以在磷限制条件下促进浮游植物和细菌对D O P的利用,对P的生物地球化学循环均有较大贡献。莱州湾作为渤海三大海湾之一,处于黄河三角洲高效生态经济区的核心区域和山东半岛城市群经济圈的腹地,其生态环境对山东省沿海社会经济的高质量发展具有重要支撑作用。而黄河口作为连接黄河与莱州湾、渤海湾的通道,其营养盐水平和透明度等要素显著影响莱州湾海域的生产力及浮游植物群落2 2-2 3。自1 9 7 0年代末以来,随着工业化和城市化等人类活动高速增长,氮磷排放量大幅增加,导致莱州湾生态环境质量趋于恶化。1 9 8 0年代初以来,已有众多学者对莱州湾氮、磷营养物质浓度及时空分布开展较为系统的研究,并基于P O4-P浓度及D I NP O4-P比值对湾内营养盐限制状况进行了判定2 4-2 6。由于入湾总氮增幅远远高于总磷增幅2 7,导致1 9 9 0年代中期湾内的D I P大部分时段均处于较低水平,磷限制严重1 1,2 8-3 1。随着营养盐浓度和结构变化,湾内浮游植物群落结构也发生了显著的变化,突出表现在甲藻等磷需求低的物种及嗜氮性藻种明显增加,并在局部海域占据优势地位2 2-2 3,3 1-3 2,浮游植物小型化趋势明显,如聚球藻等微微型浮游植物在海湾内被广泛检出3 3-3 5,结果进一步导致了渔业资源衰退、生态系统服务功能下降等后果,已对环莱州湾地区高质量发展形成制约。目前,对莱州湾磷的赋存形态及时空分布特征缺乏系统了解,而且对海域磷限制背景下D O P的生物可利用性缺乏客观认知,导致对该海域磷的循环尤其对浮游生态系统磷的供给补充机制仍缺乏深入认知。因此,本研究通过2 0 1 92 0 2 1年在莱州湾开展的4次陆海同步调查,分析了黄河口及莱州湾海域不同形态磷的时空分布,以及陆源输入磷的季节变化特征;研究黄河口及莱州湾海域内不同碱性磷酸酶活性的季节变化,解析莱州湾浮游生物对低磷胁迫的响应。研究结果可为深化莱州湾磷的生物地球化学循环认知提供帮助。1 材料与方法1.1 调查区域及时间课题组分别于2 0 1 9年5月1 01 2日(春季)、2 0 1 9年8月1 82 1日(夏季)、2 0 2 1年1 1月21 4日(秋季)和2 0 2 1年3月2 22 7日(冬季)进行了4次陆海同步调查。其中,2 0 1 9年8月航次时间处于强台风“利奇马”登陆山东3 6之后;2 0 2 1年8月下旬至1 0月黄河中下游经历了历史上罕见的秋汛洪水3 7,2 0 2 1年1 1月航次处于秋汛之后。陆海同步调查站位如图 1所示,海域大面站位覆盖了整个莱州湾及黄河口邻近海域;海域整体位于渤海南部,具有显著的大陆性气候持征,潮汐类型属不正规混合半潮,海域内水体交换能力较弱3 8-4 1。陆上监测站位分别布设于黄河、广利河、小清河等1 0条河流入海口及莱州湾污水处理厂(莱污处)和龙口市第二污水处理厂(龙二污)2个直排海口,径流量和污染物入海通量之和占到环莱州湾陆源排放总量的9 5%以上4 2。调查时间上,陆上流量监测及样品采集与海域大面站调查准同步进行,海域水文、化学和生物生态要素同步测定。图1 黄河口及莱州湾海域调查站位图F i g.1 S a m p l i n g s t a t i o n s o n l a n d-s e a s y n c h r o n o u s i n v e s t i g a t i o n f o r Y e l l o w R i v e r E s t u a r y(Y R E)a n d L a i z h o u B a y(L Z B)1.2 样品采集及测定海水样品采集及测定参照 海洋监测规范(G B 1 7 3 7 82 0 0 7)和 海洋调查规范(G B/T 1 2 7 6 32 0 0 7),水样经过孔径为0.4 5 m 醋酸纤维滤膜过滤后,装入经酸洗的聚乙烯瓶中,与膜样一起冷冻保存(-2 0),水样用于测定溶解态营养盐(主要包括N H4-N、N O3-N、N O2-N、P O4-P、S i O3-S i、D N、D P),膜样用于测定叶绿素a(C h l a)、悬浮颗粒物(S P M)及颗粒态营养盐。玻璃滤器预先经过2%1 0%的盐酸浸泡2 4 h,然后用超纯水清洗3 6次。环莱州湾河流和直排海口的样品按照 地表水和污水监测技术规范标准(H J-T 9 2 0 0 2)采集,并同步监测流量,水样盛于2 L高密度聚乙烯塑料桶中冷藏保存(4),6 h内运回实验室中进行过滤和分析。主要入海口流量采用直读转子流速仪(Z S X-5,中国)测量。海水温度和盐度用多参数仪(M a n t a 3.0,E u r e k a,美国)测定。营养盐通过营养盐自动分析仪(Q u A A t r o A p p l i c a t i o n s,德国)测定;NH4-N、N O3-N、N O2-N、P O4-P、S i O3-S i 的检出限分别为0.0 3、0.0 2、0.0 1、0.0 1和0.1 4 m o lL-1。溶解无机氮(D I N)为881 1期段晓萌,等:黄河口及莱州湾海域磷的时空分布及浮游生物对低磷胁迫的响应N O3-N、N O2-N和NH4-N之和。C h l a用9 0%丙酮萃取后通过荧光法(F-4 5 0 0,日本岛津)测定,检测限为0.0 1 gL-1。S P M采用差减法测定。D N和D P采用碱性过硫酸钾氧化法测定4 3。D O N和D O P分别为D N和D I N、D P和P O4-P的差值。P N、P P通过将膜样经碱性过硫酸钾氧化法后测定4 4。T N、T P分别为D N和P N、D P和P P之和。A P A样品的采集及测定参照文献1 5,4 5-4 6。海水样品采集后分别用0.2 2和3 m孔径的针头式微孔滤膜过滤4 7,分级过滤的海水和原位未过滤海水中分别加入荧光底物(4-甲基伞形酮磷酸酯,MU F-P),在原位海水温度下避光反应2 h后,带回实验室用荧光光度计(F 4 7 0 0,日本岛津)测定样品的荧光强度(Ex=3 6 5 n m,Em=4 4 5 n m),每个样品采集3个平行样4 8。A P At o t a l为总的A P A,以未过滤水样中A P A含量表示;A P Ap h y为浮游植物结合态的A P A,通过未过滤原位水样与3 m孔径膜上的A P A差值计算;A P Ab a c表示浮游细菌结合态的A P A,以3 m孔径膜与0.2 2 m孔径膜上A P A的差值计算;A P Af r e e表示游离态的A P A,以经0.2 2 m孔径膜过滤的滤液中A P A含量表示。1.3 数据处理及分析数据分析使用S P S S 2 5.0 软件进行;平面分布图使用S u r f e r 1 5.0绘制;柱状图、散点图等使用O r i g i n 2 0 2 1绘制。2 结果与讨论2.1 黄河口及莱州湾海域陆源输入磷的季节变化所调查的入海河流和排污中,黄河流量最大4 2,对陆源T P入海通量贡献也最大,各季节黄河口T P通量平均占比高达8 8.7%;小清河沿途受纳大量工业废水和固体废弃物,水质污染严重4 9-5 0,其入海通量仅次于黄河,各季节平均占比为9.7%;广利河、虞河、白浪河、潍河入海通量占比分别为0.6%、0.3%、0.3%、0.2%,对湾内磷贡献相对较少;其余河流及直排污口磷的输入量极低,占比之和不足0.1%。陆源输入磷的赋存形态和入海通量均具有显著的季节变化特征。受径流量影响,夏季T P入海通量最高,合计达到6.5 21 06 m o ld-1(见图2(b)。受高悬浮颗粒物含量影响,河流中P P为T P的主要存在形态5 1-5 2,在T P中占比达到8 9%,其次为P O4-P,占比为7%,D O P仅占4%(见图2(d)。春季T P的入海通量为0.9 31 06 m o ld-1(见图2(b),磷的形态仍以P P为主,占比为6 6%,其次为D O P,占比为2 9%,远高于P O4-P,这可能是由于春季农业施用的有机肥较多,导致各入海口D P均以D O P为主;也可能是由于春季温度适宜,河道内浮游植物生长后聚集,大量的P O4-P在生物作用下被转化为D O P(见图2(c)。秋季径流量高于春季,而T P入海通量低于春季,为0.3 9 1 06 m o ld-1(见图2(b),这主要是因为调查前环莱州湾经历了历时长且雨量大的降水过程3 7,大量的磷已被冲刷入海;秋季仅针对黄河口进行了T P构成的调查,P赋存形态与夏季相似,以P P为主,占T P的8 3%,P O4-P、D O P分别占1 5、2%(见图2(e)。冬季径流量较小,T P入海通量最低,仅为0.1 7 1 06 m o ld-1(见图2(f);水体中磷赋存形态明显受到悬沙量的影响5 3,明显区别于其他三个季节,P P占比降至1 7.9%,T P以D P为主,占比达8 1.7%,D P中以P O4-P为主(见图2(f)。图2 黄河口及环莱州湾主要入海口(包括黄河、广利河、小清河、弥河、白浪河、虞河、潍河、胶莱河、莱州市污水处理厂、界河和龙口市污水处理厂的入海口)的流量(a)、T P入海通量(b)及不同形态P在T P中占比的季节变化(c)春季;(d)夏季;(e)秋季;(f)冬季。)F i g.2 S e a s o n a l v a r i a t i o n o f r u n o f f(a),T P f l u x(b)a n d t h e p r o p o r t i o n s o f d i f f e r e n t f o r m s i n T P a t m a i n e n t r a n c e s o f t h e Y e l l o w R i v e r a n d L a i z h o u B a y(c)S p r i n g;(d)S u mm e r;(e)A u t u m n;(f)W i n t e r.)T h o s e e n t r c m r e s a r e l o c t e d i n Y e l l o w R i v e r,G u a n g l i R i v e r,X i a o q i n g R i v e r,M i R i v e r,B a i l i a n g R i v e r,Y U R i v e r,W e i R i v e r,J I a o l a i R i v e r,t h e s e w a g e p l a n t L a i z h o u R i v e r,J i e R i v e r,a n d t h e s e w a g e p l a n t i n L o n g k o u 98中 国 海 洋 大 学 学 报2 0 2 3 年2.2 黄河口及莱州湾海域中不同形态磷的时空分布及影响因素 春季,莱州湾水体中T P呈现“近岸高、远岸低”的分布趋势,平均值为(1.3 50.2 6)m oL-1(见表1),最高值和最低值分别出现在潍河口和湾口东部海域(见图3 q)。T P中,P P呈斑块状分布(见图3 m),整体浓度较低,平均值为(0.2 5 0.0 9)m o lL-1,在T P中的平均占比为2 4%(见图4(b)湾内,这是由于春季径流量较小,河流运输的P P主要积累于河口处5 3。D P与T P的分布趋势基本一致(见图3 i),平均值为(1.0 1 1.0 5)m o lL-1,在T P中的平均占比为7 7%(见图4(b)。D P中,P O4-P呈现湾西南部高于其他区域的分布特征(见图3 a),小清河口附近有一明显高值区,与刘义豪等2 6的研究结果一致。D O P也基本呈现近岸高远岸低分布特征(见图3 e),平均值为(0.9 1 0.7 5)m o lL-1,在T P中的平均占比高达7 0%,是D P的主要成分。P O4-P、D O P均与盐度呈显著负相关(r=-0.8 4 6,P0.0 1;r=-0.7 6 5,P0.0 1),这表明D P组 成 和 分 布 明 显 受 到 陆 源 输 入 的 显 著 影响2 3,2 8,5 4-5 5。浮游生物的生命活动也是D O P的重要来源,春季温度适宜浮游植物生长,C h l a却处于较低水平(见表 1),这表明调查可能处于浮游植物消亡期,在此期间水体中大量P O4-P被大量消耗、D O P被释放5 6,图3 黄河口及莱州湾海水中不同形态磷的时空分布(ad、eh、il、mp、qt:春、夏、秋、冬季P O4-P、D O P、D P、P P、T P的平面分布。)F i g.3 T e m p o r o s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f d i f f e r e n t p h o s p h o r u s i n s u r f a c e w a t e r s o f t h e Y e l l o w R i v e r a n d L a i z h o u B a y i n d i f f e r e n t s e a s o n s(ad,eh,il,mp:H o r i z o n t a l d i s t r i b u t i o n s o f P O4-P,D O P,D P,P P a n d T P i n i n s p r i n g,s u mm e r,a u t u m n a n d w i n t e r.)091 1期段晓萌,等:黄河口及莱州湾海域磷的时空分布及浮游生物对低磷胁迫的响应导致D O P为D P主要成分,P O4-P绝对受限面积高达8 1.5%,除湾西南部沿岸外大部分区域处于磷绝对限制。夏季T P平均值为(0.9 7 1.4 2)m o lL-1(见表 1),P P、D P平均值分别为(0.4 60.6 0)m o lL-1、(0.5 1 0.9 3)m o lL-1(见表 1),两者水平相当,且分布趋势均与T P的一致。湾东部养殖区附近D P和P P浓度也较高(见图3 r),这表明海水养殖也是影响湾内磷浓度及分布的重要因素,海水养殖不仅会直接增加海域内的磷负荷5 7-5 8,也会通过下行调控作用影响浮游植物对磷的积累和消耗。D P以P O4-P为主,P O4-P的平均值为(0.3 9 0.9 6)m oL-1(见表 1),P O4-P在小清河口有一梯度较大的高浓度水舌,这主要是由于“利奇马”台风导致沿岸形成以风浪为主的海浪3 6,海浪的作用下沿岸沉积物再悬浮作用增强,暴雨行洪导致小清河内大量的污染物和底泥被冲刷入海,使得大量P O4-P被释放于水体中5 9,P O4-P绝对受限面积显著减少、D I NP O4-P明显降低,湾内的磷限制得到缓解;D O P仅为(0.1 20.0 6)m o lL-1(见表 1),远低于P O4-P,无明显的空间分布特征(见图3 f)。秋季T P平均值为(0.6 4 0.4 2)m o lL-1(见表 1),在小清河口附近存在高值区(见图3 s)。T P构成与夏季相似,D P与P P水平相当,平均值分别为(0.3 10.3 1)、(0.3 3 0.1 7)m o lL-1(见表 1),均在小清河口存在高浓度水舌(见图3 k、o)。D O P平均值为(0.2 6 0.2 0)m o lL-1(见表 1),平面分布特征与D P一致(见图3 g);P O4-P平均值仅为(0.0 9 0.1 6)m o lL-1(见表 1),远低于D O P,湾内P O4-P仅在小清河口附近浓度较高(见图3 c),浮游植物在高浓度营养盐的刺激下迅速生长后将P O4-P转化为P P后又以D O P的形式释放于水体中,进而导致海域内D P以D O P为主。此外,秋汛期间,黄河水体流速快、泥沙含量高5 9-6 0,大量的无机氮被汇入湾内,导致P O4-P迅速被吸收利用,湾内D I NP O4-P高达R e d f i e l d比值的6 9倍,P O4-P绝对限制面积高达8 7.4 5%,这表明调水期间输入大量高氮、低磷的淡水,加重了莱州湾海域的磷限制和营养盐失衡的程度6 1。冬季T P的平均值为(0.4 9 0.3 4)m o lL-1(见表 1),在黄河口附近的浓度较高(见图3 t);T P以P P为主(见图4(b),P P平均值为(0.3 3 0.2 6)m o lL-1(见表 1),在黄河口处存在高值(见图3 p);P O4-P、D O P、D P均处于较低水平,平均浓度分别为(0.0 90.1 0)、(0.0 7 0.0 5)、(0.1 6 0.1 1)m o lL-1(见表 2;图 3 d、h、l)。磷的形态、浓度及分布受浮游植物生长调控,P P与C h l a间呈显著正相关(r=-0.9 1 5,P夏秋季冬季的特征(见图4(a)。2.3 黄河口及莱州湾海域内浮游生物的低磷胁迫响应A P A是衡量海水生态系统对D O P利用的重要指标,磷限制条件下,浮游植物及浮游细菌通过合成、分泌出大量的A P利用D O P来应对低磷胁迫6 4-6 6。调查海域水体中均检测到了A P A,这表明调查期间莱州湾海域浮游植物及细菌的生长、繁殖在很大程度上受到了磷的胁迫作用。图4 黄河口及莱州湾海水中T P浓度(a)及构成(b)的季节变化F i g.4 S e a s o n a l v a r i a t i o n o f c o n c e n t r a t i o n(a)a n d c o m p o s i t i o n(b)o f t o t a l p h o s p h o r u s i n s u r f a c e w a t e r s o f t h e Y e l l o w R i v e r a n d L a i z h o u B a y19中 国 海 洋 大 学 学 报2 0 2 3 年表1 不同季节黄河口及莱州湾水文参数及各项营养盐要素T a b l e 1 H y d r o l o g i b a l p a r a m e t e r s a n d n u t r i e n t e l e m e n t s i n d i f f e r e n t s e a s o n s i n Y R E a n d L Z B参数P a r a m e t e r统计值S t a t i s t i c春季S p r i n g夏季S u mm e r秋季A u t u m n冬季W i n t e rT/平均值1 6.8 0 2.3 12 6.1 8 1.1 61 2.8 8 3.6 36.7 4 1.7 9范围1 2.2 3 2 2.9 32 3.5 6 2 7.8 85.4 5 1 7.0 13.8 4 1 2.1 0S平均值2 7.4 3 4.9 12 6.1 2 7.1 72 2.7 2 3.6 72 7.6 4 4.5 5范围0.0 1 3 1.3 40.9 4 3 2.6 91 1.1 5 2 9.4 84.2 4 3 1.2 5C h l a/(gL-1)平均值1.2 0 0.9 86.8 2 6.0 75.5 6 6.1 96.3 0 5.9 2范围N.D.4.1 30.9 5 2 2.1 00.1 8 2 7.4 90.3 7 2 4.9 4S P M/(m gL-1)平均值4 1.6 0 4 7.4 3 6 1.8 3 1 7 7.8 11 3.7 8 1 4.6 32 4.0 5 1 0.3 0范围1 5.9 4 2 5 4.0 68.5 0 1 0 6 20.2 8 6 7.8 01 1.5 5 5 2.1 3D I N/(m o lL-1)平均值3 8.8 8 2 3.9 14 5.0 6 5 1.0 94 3.5 0 4 1.0 32 8.1 6 6 8.9 7范围1 2.3 1 1 2 9.4 31.0 2 2 0 8.8 11 1.4 8 1 4 0.2 12.4 5 4 4 0.9 4D O N/(m o lL-1)平均值1 2 3.0 8 1 3 1.4 44 5.2 3 1 1 8.9 02 5.2 2 2 6.6 49.6 8 4.2 6范围1.0 3 7 4 7.9 31.0 3 7 4 7.9 34.5 8 1 4 2.6 22.9 3 2 7.0 4D N/(m o lL-1)平均值1 5 2.6 7 1 4 8.6 07 8.3 8 1 2 8.4 26 7.2 9 4 6.8 83 8.5 1 7 2.4 2范围4 0.0 7 8 7 7.3 61 3.6 9 8 7 7.3 61 9.8 5 2 8 2.8 39.0 0 4 6 7.9 9P N/(m o lL-1)平均值3.5 9 1.5 05 7.9 3 5 2.1 96.4 4 3.0 33.8 6 1.7 5范围0.7 3 8.1 40.7 3 2 3 7.3 91.7 9 1 4.4 02.0 7 1 2.4 0T N/(m o lL-1)平均值1 5 9.0 5 1 5 2.7 01 3 7.9 1 1 3 6.7 07 3.7 4 4 7.4 34 2.3 7 7 3.8 9范围4 2.0 1 8 7 7.3 62 0.7 0 8 7 7.3 62 3.3 2 2 9 0.6 91 2.1 0 4 8 0.3 9P O4-P/(m o lL-1)平均值0.1 9 0.4 00.3 9 0.9 60.0 9 0.1 60.0 9 0.1 0范围0.0 2 1.8 10.0 2 4.9 50.0 1 0.8 60.0 2 0.5 1D O P/(m o lL-1)平均值0.9 1 0.7 50.1 2 0.0 60.2 6 0.2 00.0 7 0.0 5范围0.4 5 3.9 5 0.0 2 0.2 2 0.0 7 1.2 0 N.D.0.2 6 D P/(m o lL-1)平均值1.0 1 1.0 50.5 1 0.9 3 0.3 1 0.3 10.1 6 0.1 1范围0.1 5 5.7 60.0 5 4.9 50.1 1 2.0 60.0 6 0.6 2P P/(m o lL-1)平均值0.2 5 0.0 90.4 6 0.6 00.3 3 0.1 70.3 3 0.2 6范围0.0 6 0.4 60.0 7 3.4 20.0 8 0.8 40.1 5 1.7 3T P/(m o lL-1)平均值1.3 5 0.2 60.9 7 1.4 20.6 4 0.4 20.4 9 0.3 4范围0.6 2 1.4 50.1 8 6.3 00.3 0 2.8 20.2 3 2.3 5D I NP O4-P平均值7 1 1.4 7 4 2 3.1 14 5 2.8 8 5 0 0.2 11 0 8 3.6 4 1 0 4 3.6 93 6 3.6 9 3 0 8.4 8范围7 1.5 1 1 5 4 7.0 51 7.6 1 2 6 3 2.4 51 1 6.3 5 5 3 4 8.0 21 6.5 6 1 2 4 8.9 7P NP P平均值1 4.3 4 6.6 62 8 4.2 4 2 7 7.1 32 0.1 2 4.1 51 2.3 7 1.8 0范围N.D.4 5.7 7 3.0 5 1 0 5 6.5 81 0.3 3 2 9.0 37.1 6 1 5.0 9A P Ap h y/(n m o lL-1h-1)平均值7 1 5.1 0 1 5 9 2.6 04.6 3 9.4 3范围3.7 5 7 5 6 8.5 00.0 5 5 8.6 7A P Ab a c/(n m o lL-1h-1)平均值5 5.0 4 2 8 6.2 31.5 0 1.7 3范围 N.D.1 7 8 6.2 5N.D.7.0 0 A P Af r e e/(n m o lL-1h-1)平均值2 5.7 2 6 1.1 9 9.1 6 4.1 0 范围0.2 5 3 2 7.0 00.0 2 1 6.3 3A P At o t a l/(n m o lL-1h-1)平均值7 9 5.8 6 1 7 4 9.8 71 5.2 8 1 1.7 4范围5.2 5 8 0 9 1.5 00.0 7 7 5.5 0注:表中“N.D.”表示未检出,“”表示未采集。“N.D.”i n t h e t a b l e m e a n s n o t c h e c k e d o u t,a n d“”m e a n s n o t c o l l e c t e d.M e a n V a l u e;R a n g e.291 1期段晓萌,等:黄河口及莱州湾海域磷的时空分布及浮游生物对低磷胁迫的响应 秋季,A P At o t a l基本呈现出湾南部近岸高、远岸低的特征(见图5 d),A P Ap h y与A P Af r e e的平面分布特征与A P At o t a l相似(见图5 a、c),A P Ab a c则在湾东部养殖区附近存在一高值(见图5 b)。A P At o t a l平均含量(7 9 5.8 6 1 7 4 9.8 7)n m o lL-1h-1(见表 1),其中,A P Ap h y贡献最大,在A P At o t a l中的平均占比为8 5%,其次为A P Ab a c,平均占比为1 2%,A P Af r e e占比最小,仅为3%。这表明,秋季莱州湾在较长时间内处于严重受限状态6 7,浮游植物及细菌合成、分泌出的A P会大量聚集在细胞周围,快速利用D O P1 6。冬季A P At o t a l分布与秋季类似,在白浪河、弥河口有一高值,但黄河口附近较低(见图5 h);A P Ap h y在弥河口、白浪河口存在一小范围高值区(见图5 e);A P Af r e e则在黄河口出现低值区(见图5 g);A P Ab a c整体处于较低水平(见图5 f)。A P At o t a l均值为(1 5.2 81 1.7 4)n m o lL-1h-1(见表 1),仅为秋季的1/5 0(见图6(a),与长江口6 8、黄海4 7等海域A P A处于同等水平,这可能是由于冬季D I NP O4-P比值低、磷受限程度轻,A P被大量表达;另外秋季温度远高于冬季,有利于A P的表达,进一步导致秋季A P A远高于冬季。A P At o t a l中,A P Af r e e在A P At o t a l中占比最高,均值为6 2%,A P Ap h y次之,占比均值为2 7%(见图6(b),这表明,磷受限程度相对较轻时,浮游植物及细菌对细胞周质内和细胞膜上A P的依赖程度会明显降低。此外,浮游生物种类是影响A P表达的直接因素6 9-7 1,秋、冬季节A P At o t a l及构成的差异也可能是由浮游生物种类不同所致。(ad:秋季,eh:冬季。ad:A u t u m n,eh:W i n t e r.)图5 黄河口及莱州湾海域中不同类型A P A的季节变化F i g.5 S e a s o n a l v a r i a t i o n o f d i f f e r e n t s i z e f r a c t i o n s o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y(A P A)i n s u r f a c e w a t e r o f t h e Y e l l o w R i v e r a n d L a i z h o u B a y 图6 黄河口及莱州湾海域中A P At o t a l(a)及其构成(b)的变化F i g.6