贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:宁夏农林科学院开放基金项目()国家自然科学基金项目()宁夏重点研发计划项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.庞丹波吴梦瑶吴旭东倪细炉董立国陈林李学斌胡杨.贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征.生态学报():.():.贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征庞丹波吴梦瑶吴旭东倪细炉董立国陈林李学斌胡 杨 宁夏农林科学院林业与草地生态研究所(宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室)银川 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室银川 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地银川 宁夏大学生态环境院银川 宁夏大学农学院银川 摘要:土壤胞外酶是生物地球化学循环的主要参与者与微生物的代谢需求和养分供应密切相关 然而对干旱区山地生态系统沿海拔梯度土壤微生物养分限制状况及其驱动因素尚不清楚 基于此以贺兰山海拔 范围内 个海拔梯度的土壤为研究对象揭示贺兰山土壤理化性质、胞外酶活性及微生物养分限制的海拔分布格局分析影响微生物养分限制的驱动因素 结果表明:随着海拔梯度的升高土壤含水率()和有机碳()含量逐渐增加容重()和 整体呈现逐渐降低的趋势 海拔显著影响土壤胞外酶活性五种参与土壤碳()、氮()、磷()循环的酶活性随着海拔的升高整体呈现逐渐上升的变化趋势总体表现出中低海拔酶活性较低高海拔酶活性较高 胞外酶矢量分析显示矢量长度在中低海拔处较高而矢量角度则在高海拔处较高表明贺兰山土壤微生物在中低海拔和高海拔分别具有相对较强的 和 限制 土壤含水率、容重、含量与土壤胞外酶活性及其化学计量比显著相关是调控土壤胞外酶活性随海拔变化的主要因子说明胞外酶在旱区山地生态系统土壤物质循环过程中具有重要的作用 该研究结果对揭示土壤微生物和胞外酶之间养分元素循环的耦合机理为深入探讨贺兰山森林生态系统物质循环和不同海拔梯度植被有效管理提供科学依据关键词:土壤胞外酶化学计量养分限制海拔梯度贺兰山 ():/.:.()()().()()().:土壤胞外酶具有催化和分解养分元素的能力常用来表征土壤有机质的分解速率是生态系统关键养分元素循环过程中重要的“调节阀”在资源有限的情况下微生物通过分泌胞外酶从土壤中获取碳和养分元素胞外酶通过分解大分子物质促进物质循环和能量流动 土壤酶化学计量是指参与关键元素循环土壤酶活性的比值它从“土壤酶系统”视角探究胞外酶的整体功能该比值是了解、预测微生物群落和生态系统物质循环、限制和平衡的有效手段该理论有效结合了生态化学计量和生态代谢理论可以提高对微生物代谢机制的理解 等提出通过酶化学计量的矢量分析(矢量长度和角度)有助于理解生物地球化学循环过程 将参与土壤、和 循环的酶活性比值转化为向量长度和角度可以同时辨别微生物对养分的相对需求而不受总酶活性的影响并提供了相对、和 限制的预测 胞外酶活性及其化学计量已广泛应用于各种生态系统以阐明微生物资源限制 当土壤胞外酶化学计量平衡时微生物的生长和代谢取得最大化当化学计量失衡时微生物活动将受到特定养分的限制这时会最有效地从土壤养分中获取限制元素或调节胞外酶的生产以及化学计量比从而提高限制元素的吸收 然而旱区山地生态系统土壤微生物代谢限制特征及其关键驱动因素仍没有得到充分认识山地生态系统是陆地生态系统重要的组成之一山地生态系统通常在垂直梯度上涵盖了纬度地带的环境特征提供了大尺度气候条件下沿海拔梯度的植被分布格局为研究不同海拔梯度植被土壤变化特征提供了理想的实验平台 近年来有关山地生态系统海拔梯度土壤胞外酶及其化学计量的研究逐渐增多但是由于各种生物和非生物因素的影响导致其研究结果相差甚远 林惠瑛等对武夷山不同海拔黄山松林的研究结果显示土壤胞外酶活性和酶化学计量在不同海拔变化各异微生物在低海拔 限制程度较高而在高海拔 限制程度较高可溶性有机碳和微生物生物量磷是土壤胞外酶活性的关键调控因素 及利等对大兴安岭北部不同海拔天然林的研究结果表明海拔、季节及其交互作用对土壤胞外酶活性产生显著影响海拔和土壤资源是影响微生物养分限制的关键要素 冯秀秀对秦岭北坡根际土壤微生物的研究表明随海拔升高根际土壤胞外酶活性呈先增后降的变化趋势根际土壤在低海拔和高海拔分别具有相对较强的 和 限制 万红云等基于贺兰山东坡 个海拔梯度 个样方对土壤酶活性进行研究通过分析发现其揭示的微生物养分限制是通过对比全球数据而非基于酶矢量分析 等通过酶化学计量的矢量分析发现青 期 庞丹波 等:贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征:/.藏高原贡嘎山冷杉林高海拔地区土壤微生物 和 限制高于低海拔地区并且受土壤水热条件和土壤养分有效性的共同影响 等研究发现秦岭不同海拔梯度土壤微生物氮限制随着海拔升高而显著增加温度和土壤养分化学计量较好的解释了微生物氮限制和微生物过程机制 这些结果表明研究区气候类型、山脉走向、植被类型、海拔变化范围和季节等都会影响土壤胞外酶活性因此仍需加强对不同环境梯度下胞外酶活性及其计量比分布格局及其驱动因素的研究贺兰山作为我国干旱与半干旱地区的分界线高大的山体造就了完整的垂直带谱使得山地植被、气候、土壤等在较小范围内发生显著变化成为理想的科研实验平台 长期以来有关贺兰山动植物资源多样性受到重视而地下相关生态学过程研究相对不足 虽然近年来也有关于贺兰山土壤和枯落物微生物的报道但仍然缺乏对土壤微生物养分限制沿海拔垂直分异规律及其影响机制的系统研究 为此本研究以贺兰山东坡土壤为研究对象通过测定土壤理化指标和参与土壤、和 循环胞外酶并计算土壤酶化学计量比、矢量长度和夹角拟解决以下科学问题:)旱区山地生态系统土壤胞外酶活性及微生物代谢限制的分布规律沿海拔梯度如何变化)形成该分布规律的主要驱动因素是什么?本研究旨在探究贺兰山土壤胞外酶及其微生物代谢限制在不同海拔梯度的适应策略和调控机制为旱区山地生态系统土壤微生物养分限制规律提供理论依据和数据支撑 材料与方法.研究区概况和样品采集研究区位于宁夏贺兰山响水沟小流域(北纬 东经)流域面积约 地处典型大陆性气候区域范围内年平均温度和降雨量分别为.和(的降雨量发生在 月和 月)根据常年气象资料分析随着海拔的上升贺兰山降水量明显升高相应的植被发生明显的梯度变化表 研究区样地基本信息 样地 海拔/坡度/经纬度 土壤类型 优势物种 粗骨土刺旋花()、针茅()、荒漠锦鸡儿()粗骨土蒙古扁桃()、金露梅()、荒漠锦鸡儿()灰褐土灰榆()、置疑小檗()、绣线菊(.)灰褐土油松()、绣线菊(.)、置疑小檗()灰褐土青海云杉()、山杨()、置疑小檗()灰褐土青海云杉()、置疑小檗()、苔草()高山草甸土蒿草()、金露梅():荒漠草原 :蒙古扁桃 :灰榆 :油松 :混交林 :青海云杉 :亚高山草甸 生 态 学 报 卷:/.年 月在宁夏贺兰山东坡 范围内沿着海拔分别选取具有代表性的荒漠草原()、蒙古扁桃()、灰榆纯林()、油松纯林()、云杉山杨混交林()、青海云杉纯林()和亚高山草甸()种典型植被类型在每个植被带内按等高线设置 个标准样方进行植被调查 乔木、灌木和草本样方大小分别为、共 个样方 在每个样地随机选取 个点去除地表枯落物和腐殖质层后用直径 的土钻采集表层 的土壤样品 每个样方土壤样品混合后迅速装入自封袋带回实验室去除植物根系和石砾过 筛后分成两份一份立即进行土壤酶活性测定另一份自然阴干后进行土壤理化指标测定 样地详细信息概况见表.土壤理化性质测定 采用 计测定(水土比.)含水量用铝盒取样烘干称重法测定容重采用环刀取样烘干称重法测定有机碳采用重铬酸钾外加热法测定全磷采用 外加热消煮法、紫外分光光度法测定全氮采用凯氏定氮法测定速效磷采用浸提法、连续流动分析仪测定.土壤酶活性测定土壤、获取酶(、和 表)按照 等的方法采用微孔板荧光法测定:称取 新鲜土样加入 /的醋酸盐缓冲液中()在 恒温摇床上震荡 小时制备土壤悬浊液吸取 悬浊液于离心管中加入.荧光底物摇匀后即为测定样品管 随后在 恒温培养箱中黑暗条件下培养 小时培养结束加入浓度为/的 终止反应 最后用移液器吸取 样品加入到 孔酶标板中上机测定分别在 和 波长下测定荧光值表 土壤酶活性种类、缩写、底物和功能 土壤酶 缩写底物类型功能葡萄糖苷酶 碳获取酶纤维素水解酶 碳获取酶乙酰氨基葡萄糖苷酶 氮获取酶亮氨酸氨基肽酶 氮获取酶碱性磷酸酶 磷获取酶.数据处理本研究中土壤酶化学计量比(/、/、/)是、获取酶(、和)的比值计算公式为:/()/()()/()/()()/()/()()本研究中采用酶化学计量的矢量长度()和矢量夹角()分别计算土壤微生物的能量和营养相对限制状况计算公式为:()/)()/)()()/)()/)()式中 越长代表微生物相对 限制程度越大则分别代表微生物相对 或 限制程度越大本研究中首先对所有观测变量进行正态分布检验来检验数据的正态分布和方差齐性然后对不同海拔梯 期 庞丹波 等:贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征:/.度的土壤理化性质、土壤胞外酶活性数据进行单因素方差分析()并采用 进行多重比较(.)采用相关分析和冗余分析探明不同海拔土壤理化性质和土壤胞外酶活性及其化学计量比之间的关系 采用 对数据进行初步整理.进行统计分析 和 .进行绘图和数据处理表 不同海拔梯度土壤理化性质 样地 海拔/含水量/容重/(/)全氮/(/)全磷/(/)有机碳/(/)速效磷/(/).表中数据均为平均值标准差不同小写字母表示不同海拔间差异性显著(.)随着海拔梯度的上升 和 整体呈现逐渐降低的趋势且 在中高海拔梯度之间差异不明显(.)、和 在 处最高且显著高于其它海拔(土壤():比值表明存在一定程度的磷限制 随海拔升高而增加且 在高海拔(、和)显著大于低海拔(和)表明高海拔微生物存在较大程度的磷限制 此外各海拔 除了 外均随着海拔梯度升高而递减在中低海拔显著高于高海拔表明中低海拔土壤微生物受到 限制程度更大.土壤理化因子对土壤酶活性及其化学计量的影响相关分析(图)结果表明 与五种胞外酶活性显著正相关 和 与五种胞外酶活性显著负相关 和 与五种胞外酶活性及其化学计量比相关性不强 与 和 显著正相关 与、生 态 学 报 卷:/.图 不同海拔梯度土壤酶活性.和 呈显著正相关与/和/呈显著负相关 表明海拔梯度水热环境的变化引起土壤理化指标的改变对土壤物质循环具有显著的影响冗余分析(表 和图)显示不同海拔采样点按照一定的规律进行聚类其中低海拔(、和)和高海拔(、和)分别位于第轴的正负两侧说明理化指标显著影响土壤酶活性及其化学计量的变化 土壤理化指标对土壤酶活性及其化学计量比在第轴、第轴的相关系数分别为.和.在第轴、第轴的解释量分别为.和.期 庞丹波 等:贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征:/.图 不同海拔梯度土壤酶化学计量比特征.:葡萄糖苷酶 :纤维素水解酶 :乙酰氨基葡萄糖苷酶:亮氨酸氨基肽酶 碱性磷酸酶 表 土壤酶活性及其化学计量比与土壤理化因子 排序的特征值及累计解释量 排序轴 土壤酶活性特征解释量 .土壤酶活性与土壤理化因子之间的相关性 .土壤酶活性特征方差累积解释量/.土壤酶活性与土壤理化因子关系累积解释量/.典范特征值 .总特征值 .:冗余分析 生 态 学 报 卷:/.图 土壤、酶活性标准主轴回归分析.图 不同海拔梯度土壤微生物碳氮磷限制.不同小写字母表示不同海拔间的差异显著(除 和 外其他指标均对土壤酶活性及其化学计量比的影响达到显著水平生 态 学 报 卷:/.(土壤():比值表明土壤微生物倾向生产更高的()和 酶以提高其养分可利用性 这一结果同时验证了资源分配理论即较高的碳氮磷获取酶分别对应较高的能量限制()和养分限制(和)本研究中微生物分配更多资源用于碳和磷循环相关酶生产表明贺兰山土壤微生物生长受 和 限制同时揭示微生物对碳和磷资源获取的功能发挥较好 这符合微生物生长的 策略即在相对胁迫(干旱)的土壤中微生物通过较强的抗胁迫能力快速响应水分和养分可用性 等基于胞外酶活性提出矢量长度和矢量角度的概念提供了微生物相对 限制(矢量长度)和/限制(矢量角度)的视角 本研究中 在低海拔(、和)处较高而 则在高海拔处(、和)较高表明贺兰山土壤微生物在低海拔和高海拔分别存在一定程度的 和 限制这与冯秀秀在太白山的研究结果一致但与万红云等、林惠瑛等和 等的研究结果相反本研究低海拔微生物受 限制更高的原因可能是:)水分是低海拔地区的限制因素干旱区低海拔土壤含水量较低土壤酶活性与 一般成显著正相关较低的含水量限制了胞外水解酶的生产)干旱区低海拔植被稀疏、物种单一、植被覆盖度偏低改变了有机物的输入限制了微生物的碳可用性进而促使更多的微生物投资碳降解酶从土壤中获取更多的碳源供自身生长代谢 本研究高海拔微生物受 限制的程度更高其原因可能是:)土壤 主要来源于岩石风化高海拔地区常年低温岩石风化相对较慢土壤 由于持续损耗难以得到补充而成为主要的限制元素)是植物生长和代谢必需的养分元素高海拔地区植物密度大且生长状况较好(混交林、青海云杉和亚高山草甸)加剧了地上地下生态过程对土壤 元素的竞争因此微生物通过提高 活性缓解 限制 综上植物土壤理化性质介导旱区山地生态系统土壤酶活性及其化学计量比在微尺度海拔梯度表现出明显的变化规律 期 庞丹波 等:贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征:/.土壤酶活性及其化学计量比的驱动因素本研究采用相关和冗余分析探讨土壤理化因子与土壤酶活性之间的关系结果表明土壤酶活性及其化学计量比主要受土壤养分和水分条件(贡献率大于)的调控这与黄海莉等在青藏高原高寒草甸和解梦怡等在秦岭锐齿栎林的研究结果一致表明在微海拔尺度上土壤理化性质相比于海拔或气候因素会对土壤酶活性产生更强烈的影响 土壤水分可为微生物酶促反应提供条件并影响土壤酶的扩散土壤酶活性与 显著正相关本研究中 显著促进五种胞外酶活性的变化影响着水解酶的海拔分布 同时 也会对生态酶计量比造成影响本研究发现土壤/、/、/与 显著负相关表明 降低可能会导致土壤胞外酶化学计量比有升高趋势这一结果与马寰菲等在太白山的研究结果一致 随着海拔升高土壤水分增加缓解了水分对植物的限制作用促进了植物根系的生长同时高海拔的低温限制了有机碳的分解碳含量的增加介导酶作用的底物浓度从而促进土壤胞外酶活性的升高 本研究结果表明 随海拔升高而升高且五种土壤酶活性及其化学计量比与 显著正相关(.)该分析结果与前人的研究一致同时指示 是土壤酶活性及其化学计量比的主控因子 土壤 增加导致土壤孔隙度和土壤含水量减小进而降低土壤微生物的代谢产酶能力本研究中 与五种胞外酶活性均呈显著负相关表明 也是胞外酶活性随海拔变化的重要调控因素与荒漠草原不同放牧强度的研究结果一致不同的土壤酶活性具有不同的土壤 最适值土壤 通过改变土壤养分的生物可利用性调控土壤酶活性 本研究中 与五种土壤酶活性呈显著的负相关关系这与 等和及利等的研究结果一致 但 等在中国南北样带的研究中发现土壤 与 活性和/呈显著正相关 本研究中 与土壤胞外酶及其化学计量比无显著相关性这一结果与前人研究恰好相反 其原因可能是:)较高的 含量促进微生物量和参与分解的胞外酶活性提高)能够直接影响微生物的新陈代谢活动介导土壤酶的分泌过程 由于研究区土壤 含量较低在一定程度上限制土壤酶活性 土壤 含量为胞外酶反应提供基质加速酶活性生产 本研究中土壤胞外酶活性与土壤 的关系不明显其原因可能是:)研究区土壤 含量相对较低贫瘠的养分含量可能对酶促反应有抑制作用)和 是微生物组成的主要元素它们之间一定的比例有利于微生物生长 强烈的主导作用可能弱化了 对土壤酶活性及其化学计量比的调控作用比较贺兰山不同海拔梯度气候、土壤和植被对土壤胞外酶活性的影响发现低海拔(高温干燥环境)土壤微生物活性受到抑制地表土壤养分含量及酶活性降低高海拔(低温高湿环境)能够激发微生物活性显著增加土壤养分元素和酶活性 本研究基于生态酶化学计量元素比值和矢量分析模型一致表明贺兰山土壤微生物 限制在低海拔地区较高而 限制在高海拔地区较高沿海拔梯度土壤微生物能量和养分限制主要受 和 的共同调控(图)今后的研究应适当拓展生物和非生物因素以更准确地了解旱区山地生态系统土壤微生物养分循环的驱动因素 同时土壤氧化酶在降解木质素和碳矿化过程中同样具有重要作用未来有必要进一步探明土壤氧化酶活性随海拔梯度的变化规律及其驱动机制 结论随着海拔上升贺兰山五种土壤胞外水解酶活性随着海拔的上升整体均呈现逐渐上升的趋势在高海拔(、和)显著大于中低海拔(、和)通过土壤酶矢量分析发现 和 随海拔升高呈现相反的变化趋势表明高海拔微生物存在较大的 限制而中低海拔土壤微生物 限制程度更大 标准主轴回归显示酶化学计量比之间存在显著的线性关系土壤微生物倾向投资更高的()和 酶以缓解微生物能量和养分限制、和 是不同海拔土壤酶活性及其养分相对限制状况的关键调控因素 未来研究应充分考虑生物和非生物因素对该区域土壤酶活性及其养分相对限制状况的影响以更准确地了解该区域土壤生物地球化学循环和养分限制对海拔梯度变化的响应生 态 学 报 卷:/.参考文献():.:.():.:.:.张星星 杨柳明 陈忠 李一清 林燕语 郑宪志 楚海燕 杨玉盛.中亚热带不同母质和森林类型土壤生态酶化学计量特征.生态学报():.:.:.:.:.:.:.:.:.林惠瑛 周嘉聪 曾泉鑫 孙俊 谢欢 刘苑苑 梅孔灿 吴玥 元晓春 吴君梅 苏先楚 程栋梁 陈岳民.土壤酶计量揭示了武夷山黄山松林土壤微生物沿海拔梯度的碳磷限制变化.应用生态学报 ():.及利 马立新 程政磊 祝清超 张岩 杨雨春 杨立学.大兴安岭北部不同海拔天然林土壤胞外酶化学计量特征及其季节动态.应用生态学报 ():.冯秀秀.秦岭太白山阔叶林不同海拔根际土壤胞外酶活性和微生物群落差异性研究.西安:西北大学.万红云 陈林 庞丹波 马进鹏 陈高路 李学斌.贺兰山不同海拔土壤酶活性及其化学计量特征.应用生态学报 ():.:.马进鹏 庞丹波 陈林 万红云 陈高路 李学斌.贺兰山不同海拔植被下土壤微生物群落结构特征.生态学报 ():.刘秉儒 张文文 李学斌.贺兰山不同林分凋落物微生物群落特征与影响因素.生态学报 ():.:.():.:.:.:.():.自海云 姜永雷 程小毛 王鸿东 黄晓霞.千家寨不同海拔野生古茶树根际土壤微生物胞外酶活性特征.应用与环境生物学报():.杨梅焕 曹明明 朱志梅.毛乌素沙地东南缘沙漠化过程中土壤酶活性的演变研究.生态环境学报 ():.唐玉姝 慈恩 颜廷梅 魏朝富 杨林章 沈明星.太湖地区长期定位试验稻麦两季土壤酶活性与土壤肥力关系.土壤学报():.():.期 庞丹波 等:贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征:/.():.孙彩丽 王艺伟 王从军 黎庆菊 吴志红 袁东昇 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