海南热带雨林国家公园极小种群野生植物坡垒适生群落特征研究.pdf

年 月第 期林业资源管理 海南热带雨林国家公园极小种群野生植物坡垒适生群落特征研究罗文，李艳朋，许涵，秦文豪，刘大业，莫世琴（海南热带雨林国家公园管理局尖峰岭分局，海南 乐东 ；中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 ；海南尖峰岭森林生态系统国家野外科学观测研究站，广州 ）摘要：坡垒为国家级重点保护植物，亦属于极小种群野生植物，野外大树稀少且幼树存在增补限制，亟待开展保护研究。为了解坡垒适生群落特征，通过在海南尖峰岭的原始林和次生林中分别设置 个 样地，分析两种生境类型下坡垒群落在物种组成、物种多样性、重要值和生态位宽度等方面的共性和差异。结果表明：）坡垒适生群落共记录到木本植物 种，隶属 科 属，单种科、寡种科和单种属、寡种属比例大，樟科、壳斗科、茜草科和山矾科为坡垒适生群落的优势科；）原始林和次生林坡垒适生群落均无明显优势种，但坡垒种群在次生林的功能地位和作用相对较强；）坡垒在原始林和次生林均表现为较宽的生态位，表明坡垒对资源具有较强的竞争力。坡垒在原始林的生态位宽度较次生林大，其对原始林群落的环境适应能力相对较强，对资源的利用相对较充分。研究为揭示坡垒适生群落的结构及发展趋势提供了基础资料，对极小种群的恢复与保护具有一定指导意义。关键词：海南热带雨林国家公园；坡垒；数量特征；物种多样性；生态位宽度；演替类型中图分类号：文献标识码：文章编号：（）：收稿日期：；修回日期：基金项目：海南省自然科学基金项目资助“海南尖峰岭原生坡垒种群分布及伴生群落特征和保护对策研究”（）；国家自然科学基金委区域创新发展联合基金“基于生物多样性与生态系统功能的受损热带低地雨林的生态恢复机制”（）；国家科技基础资源调查项目“海南尖峰岭、广东南岭资源环境和生物多样性调查”（）作者简介：罗文（），男，海南三亚人，高级工程师，硕士，主要研究方向：森林生态。：通讯作者：许涵（），男，福建莆田人，研究员，博士，主要研究方向：森林生态。：，（，；，；，）：，第 期罗文等：海南热带雨林国家公园极小种群野生植物坡垒适生群落特征研究 ：），），），：，植物群落生态学是生态学研究的一个重要内容，其研究具有很强的地域性，不同地点的群落，生态学特性会有很大的差异 。群落的物种组成及数量特征分析是群落物种多样性和生态位研究的前提基础，而群落多样性的研究是群落生态学研究乃至整个生态学研究中十分重要的内容，它能更好地评价群落结构及其发展变化 。生态位研究是评价种间和种内关系及种群在群落中所处地位的重要手段，在森林资源保护与利用、生物多样性及其形成机制、群落演替等方面有着广阔的应用前景 。生态位研究也是生态学中最活跃的领域之一，被广泛应用于植物资源的保护与利用、生物多样性保护群落演替等研究中，已成为国内外学者热点关注的对象 。坡 垒（）属 于 龙 脑 香 科（）坡垒属（）常绿乔木，为国家级重点保护植物，在 全国极小种群野生植物拯救保护工程规划（）中被列为极小种群野生植物。它集中分布于霸王岭和尖峰岭林区，是极为稀有的热带珍贵树种 ，因其木材优质，曾被人们过度采伐利用，导致其数量急剧减少，仅存的少数野生坡垒种群现主要分布于海南的尖峰岭、霸王岭和黎母山等林区。目前，对坡垒的研究工作大多集中于种群生态学等方面 ，关于其适生群落生态学方面的研究只见于对黎母山的坡垒种群伴生群落特征研究 。为了更深入地探讨坡垒适生群落特征，本研究在海南尖峰岭的原始林和次生林中分别设置个 样地，通过分析两种生境类型下坡垒群落在物种组成、物种多样性、重要值和生态位宽度等方面的共性和差异，探讨：）坡垒适生群落组成结构和数量特征如何；）原始林和次生林中坡垒适生群落特征存在哪些共性和差异；）坡垒对原始林和次生林群落的环境适应性和生态资源的利用能力如何。对以上问题的研究，有助于了解坡垒种群适生环境及其适生群落的保护状态，可为坡垒种群的野外回归及其适生群落和种群的合理保护提供理论依据，同时也对其他极小种群的保护与管理具有参考意义。研究区概况海南热带雨林国家公园尖峰岭片区，位于海南省西南部，地跨乐东和东方两县市，地理坐标为 ，总面积为 ，其中核心保护区和一般控制区的面积分 别 为 和 。该区地处热带北缘，属热带季风气候，四季不明显，年平均气温 。干湿季明显，雨季为每年的 月，旱季为每年的 月至次年的 月。多年平均降水量达 ，年平均气温为 。尖峰岭地区自然条件独特，具林业资源管理第 期高度多样化的植被生态系统 。从低海拔至高海拔的植被类型依次有：滨海有刺灌丛、稀树草原、热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林、热带沟谷雨林、热带山地雨林和山顶苔藓矮林。其中，热带常绿季雨林为尖峰岭地区的地带性植被，而热带山地雨林是发育最完善、结构最复杂的类型 。据 年资源普查数据，尖峰岭片区的原始林面积仅存 ，主要分布在热带山地雨林中，热带常绿季雨林、热带沟谷雨林和部分山地雨林经商业采伐沦为次生林 。年，尖峰岭林区停止商业采伐，随后，这一区域开展了天然林保护工程。本研究主要对原始林和次生林中的坡垒适生群落进行了调查。研究方法 群落样地设置及调查方法在对极小种群坡垒的分布情况进行踏查的基础上，采用典型取样方法，根据坡垒母树分布数量和分布区面积情况，分别在海南热带雨林国家公园尖峰岭片区的五分区和天池周边区域的原始林和次生林中各布设 个 的样地，记录样地的海拔、坡向、坡度和郁闭度等基本概况（表 ）。调查过程中，将每个样地划分 个 的样方，并记录样方内所有胸径 木本植物的种名、胸径、冠幅和树高等。需要指出的是，次生林群落中的坡垒均为历史采伐遗留下来的个体，非人工栽培植株。表 样地基本概况 样地号 演替类型海拔 坡向坡度（）郁闭度 原始林 原始林 原始林 原始林 原始林 原始林 原始林 次生林 次生林 次生林 次生林 次生林 次生林 次生林 数据分析方法 重要值的计算重要值是物种相对多度、频度和显著度的综合，可以反映物种在群落中的相对重要程度 。具体计算公式如式（）式（）所示 。相对频度：（）（）相对多度：（）（）相对显著度：（）（）重要值：（）（）式中：为第 个种出现的样地数；为所调查的样地数之和；为第 个种的个体数；为全部种的个体数之和；为第 个种所有个体胸高断面积之和；为所有种的个体胸高断面积之和。物种多样性的计算采用 以 下 种 指 标 进 行 物 种 多 样 性 的计算 ：（）物种丰富度指数：（）生态优势度指数：（）（）（）物种多样性指数：（）均匀度指数：（）式中：为样地中物种的种数；为样地的面积；为第 个种的个体数；为样地中所有物种的个体数之和；为第 个种的个体数 占所有物种个体数 的比率，。生态位宽度测算方法对生态位的定量研究，大多是根据所研究种群利用的空间或资源来划分资源状态等级，然后采用不同的计测公式计算生态位的宽度 。由于不同的资源位可视为不同资源状态的综合 ，本研究以不同样地为一维的资源位，并以物种的重要值（因重要值能更好地反映物种在群落中的优势和地位）第 期罗文等：海南热带雨林国家公园极小种群野生植物坡垒适生群落特征研究为该种群利用资源状态的测算指标，进行生态位宽度测算分析。参照 （），生态位宽度的计算公式如式（）所示。（）（）式中：为第 个种的生态位宽度；为第 个种利用第 资源占其利用全部资源的比例，即 ，为第 个种在第 资源位的重要值；为第 个种所利用全部资源位的重要值之和；为资源位数（，）。结果分析 坡垒适生群落的组成结构和数量特征 坡垒适生群落的科属种组成情况 个坡垒适生群落的样地调查结果表明，的样地中，共有木本植物 种，隶属 科 属，其中包括裸子植物 种，双子叶植物 种，单子叶植物 种（表）。其中，含单种的科有 科，占总科数的 ；寡种科 种的有 科，占总科数的 ，种的科有 科，占总科数的，种以上的科有 科，占总科数的。寡种科中含 种以上的 科分别为：樟科（）属 种、茜草科（）属 种、壳斗科（）属 种、山矾科（）属 种、桃金娘科（）属 种和芸香科（）属 种（表），以上 科共含 属 种，分别占总属数和总表 坡垒适生群落的科属种组成及科的重要值 ，科属 种重要值（）科属 种重要值（）科属 种重要值（）樟科（）蔷薇科（）金丝桃科（）壳斗科（）山榄科（）省沽油科（）茜草科（）远志科（）核果木科（）山矾科（）锦葵科（）安息香科（）龙脑香科（）蕈树科（）椴树科（）桃金娘科（）五加科（）大麻科（）木兰科（）柿科（）杨柳科（）榆科（）棕榈科（）金莲木科（）木犀科（）虎皮楠科（）清风藤科（）大戟科（）杜英科（）旋花科（）山茶科（）藤黄科（）紫金牛科（）橄榄科（）心翼果科（）楝科（）芸香科（）山龙眼科（）百合科（）豆科（）五味子科（）海桐科（）无患子科（）槭树科（）攀打科（）报春花科（）罗汉松科（）使君子科（）桑科（）瑞香科（）大风子科（）冬青科（）红树科（）桦木科（）叶下珠科（）唇形科（）牛栓藤科（）夹竹桃科（）五福花科（）马鞭草科（）胡桃科（）五列木科（）忍冬科（）野牡丹科（）卫矛科（）青皮木科（）番荔枝科（）五桠果科（）黏木科（）南鼠刺科（）金缕梅科（）马钱科（）茶茱萸科（）漆树科（）紫葳科（）林业资源管理第 期种数的 和 。此外，含单种的属有 属，占总属数的 ；寡种属 种的有 属，占 ，种的属有 属，占 ，种以上的属有 属，占 。寡种属中，含 种以上的属分别为：山矾属（）种、柯属（）种和蒲桃属（）种，以上 属共计 种，占总种数的 。总体而言，单种科和寡种科以及单种属和寡种属比例较大，分别占总科数和总属数比例的 和 。就重 要 值 而 言，樟 科 的 重 要 值 最 高，为 ；其次为壳斗科，为 ；其后依次为茜草科、山矾科、龙脑香科、桃金娘科和木兰科（）等（表 ）。综合科所含有的物种数量和重要值两方面信息，樟科、壳斗科、茜草科和山矾科为坡垒适生群落的优势科。坡垒适生群落的主要物种数量特征基于 个坡垒适生群落的调查数据，并将重要值居前 位的物种作为坡垒适生群落的主要物种，分别 是 白 颜 树（）、北 油 丹（）、坡垒、毛叶榄（）、九 节（）、红 柯（）、尖峰岭锥（）、青梅（）、黄杞（）和 厚 壳 桂（），其重要值之和为 （表 ）。就群落的垂直结构而言，分布于群落林冠层的物种共 种，分别为白颜树、北油丹、坡垒、毛叶榄、红柯、尖峰岭锥和青梅；分布于群落中上层的物种共 种，分别为黄杞和厚壳桂；分布于灌木层的物种仅 种，即，九节。表 坡垒适生群落的主要物种数量特征 物种多度相对频度（）相对多度（）相对显著度（）重要值（）白颜树（）北油丹（）坡垒（）毛叶榄（）九节（）红柯（）尖峰岭锥（）青梅（）黄杞（）厚壳桂（）原始林和次生林中坡垒的适生群落特征 原始林和次生林中坡垒适生群落的物种多样性比较图 显示的是坡垒在不同演替阶段的物种丰富度、生态优势度、物种多样性和均匀度指数值。总体上，原始林和次生林的各项指数之间虽有差异，但差异较小。图 （）的物种丰富度指数是原始林稍微大于次生林；图 （）的次生林的生态优势度大于原始林；图 （）的次生林物种多样性大于原始林；图 （）的次生林均匀度指数大于原始林。分析表明，次生林受到一定采伐干扰后，经过几十年的无人干扰发展，其物种丰富度虽低于原始林，但在物种多样性方面高于原始林。第 期罗文等：海南热带雨林国家公园极小种群野生植物坡垒适生群落特征研究图 原始林和次生林中坡垒群落的物种多样性 原始林和次生林中坡垒适生群落主要物种的重要值比较原始林中，坡垒群落重要值居前 位的物种分别为：北油丹、白颜树、毛叶榄、尖峰岭锥、红柯、厚壳桂、乐东拟单性木兰（）、南山花（）、多香木（）和海南韶子（），其重要值之和为 （表），变异系数为 。次生林中坡垒群落重要值居前 位的物种分别为：青梅、坡垒、公孙锥（）、黧蒴锥（）、九节、白颜树、毛叶榄、黄杞、琼榄（）和疏齿木荷（），次生林重要值之和为 （表 ），变异系数为 。由此可知，原始林和次生林中坡垒适生群落主要树种仅有白颜树和毛叶榄两个物种为共同种。此外，对于坡垒而言，其重要值在次生林中为 ，位居第位，高于原始林中的 （表）。总体而言，两种生境类型下坡垒适生群落均无明显优势种，但在主要组成物种方面存在显著差异。以上分析可知，原始林和次生林的主要物种重要值之和分别为 和 ，重要值最大值分别为 和 ，原始林和次生林均无明显优势种，这一点与上述整体坡垒适生群落无明显优势种分析一致，但次生林主要物种重要值之间的差异较原始林明显。原始林和次生林因光照等环境因子的差异，导致主要物种种类和数量存在差异，而且主要物种的数量特征排序和种类结构也发生了不同的变化，次生林的主要物种中不乏喜光的先锋树种，如，公孙锥、黧蒴锥、黄杞和疏齿木荷等符合次生林特征的种类，而原始林主要物种中，更多的是耐阴树种，两者的共同种只有白颜树和毛叶榄两种。原始林和次生林坡垒种群的生态位宽度将不同样地按原始林、次生林水平维度的资源位，计算坡垒的生态位宽度。结果表明，原始林和次生林中坡垒的生态位宽度值分别为 和 ，即表现为原始林大于次生林（图 ）。生态位宽度值均在 以上，说明坡垒对原始林和次生林的环境因子的适应幅度均较大，对生态资源均能充分利用。由于不同演替阶段的群落类型在群落结构、种类组成、海拔高度、环境因子等之间存在的差异性，坡垒对不同水平维度的群落的资源利用能力及环境的适应能力不同，其坡垒在原始林的生态位宽度值较次生林的大，坡垒在原始林的环境适应能力和生态资源利用能力相对较强。林业资源管理第 期表 原始林和次生林中坡垒适生群落的主要物种数量特征 生境类型物种多度相对频度（）相对多度（）相对显著度（）重要值（）原始林次生林北油丹（）白颜树（）毛叶榄（）尖峰岭锥（）红柯（）厚壳桂（）乐东拟单性木兰（）南山花（）多香木（）海南韶子（）坡垒（）青梅（）坡垒（）公孙锥（）黧蒴锥（）九节（）白颜树（）毛叶榄（）黄杞（）琼榄（）疏齿木荷（）注：“”表示坡垒在原始林群落的物种重要值排序中位居第 位。图 原始林和次生林中坡垒的生态位宽度 讨论 坡垒适生群落组成结构和数量特征科属种分析表明，坡垒适生群落的科属种组成较为丰富，但单种科、寡种科（种）和单种属、寡种属（种）比例较大，这种科属内种系较为贫乏的现象，体现了海南岛的海洋岛屿特征 ，在很大程度上反映了坡垒生境群落的植物区系组成的复杂性和多样性。这与黄世能等 对尖峰岭地区种子植物区系组成及地理成分研究结果相似。从含种数的丰富度来看，坡垒适生群落具有明显的优势科，优势属不明显。结合科的重要值和含种数来看，樟科、壳斗科、茜草科和山矾科为坡垒适生群落的优势科。组成群落的不同物种在群落中所处的优势地位是不同的，坡垒适生群落中主要物种的重要值大小依次为：白颜树 北油丹 坡垒 毛叶榄 九节 红柯 尖峰岭锥 青梅 黄杞 厚壳桂，其重要值之间的差异较小，重要值的总和为 ，主要物种的优势并不明显。从垂直结构的分布来看：群落林冠层的有 种占 ，群落中上林层的有两种占 ，灌木层的有 种占 。原始林和次生林主要物种及坡垒的数量特征比较由于原始林和次生林环境因子的差异性，其主第 期罗文等：海南热带雨林国家公园极小种群野生植物坡垒适生群落特征研究要物种的构成亦存在差异，在重要值前 个物种中，共同树种只有两种，分别为白颜树和毛叶榄。同一物种在原始林和次生林的重要值大小不同，其重要性位置排序亦不同，如，白颜树和毛叶榄的重要值在原始林排序分别为第 和第 ，在次生林分别为第 和第 。次生林主要物种以阳性树种为主，原始林则以阴性树种为主。总体而言，原始林和次生林坡垒适生群落的共性表现为均无明显的优势种。坡垒种群在原始林和次生林的相对重要性不同，导致它们在原始林和次生林的重要值的大小排序不同，坡垒在次生林的重要值居第 位，为 ，在原始林居第 位，为 ，表明坡垒在次生林群落中的功能地位和作用较强。原始林和次生林群落的物种多样性坡垒所在原始林和次生林群落的丰富度、生态优势度、物种多样性和均匀度指数值虽有差异，但差异不大。分析表明，原始林群落的物种丰富度较次生林高，但均匀度和物种多样性指数较次生林低，由于均匀度与物种数目无关而与物种个体数目或生物量等指标在群落中分布的均匀度有关 ，由此可知，群落的物种丰富度高，其均匀度不一定高，表明次生林较原始林的物种个体数在群落中分布均匀。同时，由于物种多样性指数是描述群落中物种丰富度和个体均匀度的一个结构指标 ，因此，物种多样性是群落中物种丰富度和均匀度的综合反映，群落的物种丰富度高，其物种多样性不一定高，次生林群落的物种多样性表现高于原始林，可能是次生林原来的冠层乔木被采伐后，光照等生态因子发生了较大变化，使林冠下层生长受到限制的幼树、幼苗得到了相对较多的生存空间 ，有利于物种个体数均匀分布。同时，次生林的资源比率发生了重大变化，并提供了有利于物种多样性增加的环境条件 。生态优势度值越大则群落中一个或几个种的优势度就越高 ，次生林的优势种较原始林明显，为此，其生态优势度大于原始林。原始林和次生林的坡垒种群生态位特征以原始林和次生林为基础来研究坡垒的生态位宽度，主要是了解坡垒对原始林和次生林的环境适应能力和资源利用能力。由于不同资源位的环境因子、可利用的生态资源不同，坡垒在原始林和次生林的生态位宽度不同，其中，坡垒对原始林的环境适应能力相对较强，对资源的利用相对较充分。若生态位宽度越宽，说明它对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分，能在严酷的生境中生存，有利于广泛分布；若生态位宽度越窄，则在资源竞争中处于劣势 。坡垒在原始林和次生林的生态位宽度均大于 ，可认为生态幅大的树种 ，生态位宽度大的坡垒对原始林和次生林的生态资源能充分利用，在竞争中处于优势地位，其生境的适应范围也较大，有利于广泛分布。结论以上调查结果研究表明，坡垒适生群落的乔木层物种组成结构复杂、种类丰富、物种多样性较高，次生林的坡垒群落较高的物种多样性表现反映其更新恢复良好及保护是有成效的。坡垒在次生林群落的优势地位和作用较强，对原始林的群落环境适应和资源利用能力较强，坡垒在原始林和次生林均为生态位宽度大的树种，其竞争能力较强，适应的生境范围较大。调查发现，尖峰岭的坡垒在海拔 的常绿季雨林至海拔 的山地雨林均有分布，表明坡垒适应的生境范围较广。导致坡垒濒危及成为极小种群的因素是复杂多样的，其中破坏性的人为干扰是主要因素之一。因此，在无破坏性人为干扰的情况下，坡垒种群在其生境群落的竞争能力较强，能较好生长。参考文献：杜宁，王琦，郭卫华，等 昆嵛山典型植物群落生态学特性 生态学杂志，（）：张锦春，王继和，赵明，等 库姆塔格沙漠南缘荒漠植物群落多样性分析 植物生态学报，（）：彭逸生，郑明轩，莫罗坚，等 珠海市陆生天然次生林优势种的生态位 生态学杂志，（）：张德魁，王继和，马全林，等 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