光照强度对雪茄烟叶光合特性、抗氧化特性及品质的影响.pdf

2023年36 卷10 期Vol.36No.10引用格式：陈泳纬,吴永兵，袁华恩，阳苇丽，何正川，赵俊杰，董涵，张宇，赵铭钦光照强度对雪茄烟叶光合特性、抗氧化特性及品质的影响J西南农业学报,2 0 2 3,36(10):2 17 5-2 18 2.Chen Y W,Wu Y B,Yuan HE,Yang W L,He Z C,Zhao J J,Dong H,Zhang Y,Zhao M Q.Effect of light intensity on photosynthesis,antioxidationproperties and quality of cigar leaves JJ.Southwest China Journal of Agricultural Sciences,2023,36(10):2175-2182.DOI:10.16213/ki.scjas.2023.10.013.西南农业学报Southwest China Journal of Agricultural Sciences光照强度对雪茄烟叶光合特性、抗氧化特性及品质的影响2175陈泳纬,吴永兵,袁华恩，阳苇丽”,何正川3，赵俊杰,董涵，张宇,赵铭钦（1.河南农业大学烟草学院，郑州450 0 0 2;2.湖北省烟草公司襄阳市公司，湖北襄阳4410 0 3；四川省烟草公司达州市公司，四川达州6 350 0 6)摘要：【目的】明确不同光照强度对雪茄烟叶光合特性、抗氧化特性及品质的影响。【方法】以川雪1号为试验材料，采用大田试验设置5个处理（CK：10 0%自然光照强度；T1：8 5%自然光强；T2：7 0%自然光强；T3：55%自然光强；T4：40%自然光强）。【结果】雪茄烟叶在旺长期至成熟期阶段，不同光照强度处理下烟叶的叶绿素和类胡萝下素含量均呈先升后降趋势，各处理烟叶的MDA和H,O2含量均呈缓慢上升趋势，各处理烟叶的SOD和POD活性呈先升后降趋势，CAT活性呈上升趋势。随着光照强度降低，烟叶的光合色素含量、胞间CO2浓度、水分利用效率及抗氧化酶活性提升，MDA含量、H2O2含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率下降，但过低的光照强度环境不利于烟叶光合性能和抗氧化特性的提升。随着光照强度提升，烟叶中总糖、总氮、烟碱含量呈先上升后降低趋势，氯、钾呈上升趋势，还原糖、糖碱比、氮碱比、两糖比呈下降趋势，过低的光照强度，烟叶的化学成分协调性较差，不利于烟叶品质。【结论】适度弱光（55%7 0%自然光强）有利于叶片光合色素含量提升，能够促进光能吸收，维持稳定的光合特性，有利于烟叶的生长发育，同时抗氧化酶活性提升，烟叶膜脂过氧化损伤降低，抗氧化特性增强，烟叶化学成分协调性较好，有利于烟叶品质形成。关键词：光照强度；遮荫；雪茄烟叶；色素；光合特性；抗氧化特性；品质中图分类号：S572Effect of light intensity on photosynthesis,antioxidationproperties and quality of cigar leavesCHEN Yong-weil-2,WU Yong-bing,YUAN Hua-en,YANG Wei-i,HE Zheng-chuan,ZHAO Jun-jie,DONG Han,ZHANG Yu,ZHAO Ming-qin(1.College of Tobacco Science,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China;2.Xiangyang Branch of Hubei Provincial To-bacco Company,Xiangyang,Hubei 441003,China;3.Dazhou Branch of Sichuan Provincial Tobacco Company,Dazhou,Sichuan 635006,China)Abstract:ObjectiveThe present paper aimed to investigate the effects of varying light intensities on the photosynthetic,antioxidant andqualitative aspects of cigar leaves.MethodJIn the field experiment,5 treatments were set up using Chuanxue No.1 as the experimentalmaterial(CK:100%natural light intensity;T1:85%natural light intensity;T2:70%natural light intensity;T3:55%natural light inten-sity;T4:40%natural light intensity).ResultUnder different light intensities,the contents of chlorophyll and carotenoid in cigar leavesincreased initially and then decreased;The contents of MDA and H,O,in cigar leaves increased slowly;The activities of SOD and POD in-creased initially and then decreased;And the activity of CAT in cigar leaves increased initially and then decreased.Cigar leaves photosyn-收稿日期:2 0 2 3-0 1-2 5基金项目：中国烟草总公司四川省公司重点科技攻关项目（SCYC201913）；中国烟草总公司四川省公司科技项目（SCYC20210）第一作者：陈泳纬（1998），男，在读硕士，研究方向为烟草栽培与生理研究。E-mail：c y w c m l 16 3.c o m通讯作者：赵铭钦（196 4），男，教授，主要从事烟草化学与雪茄烟开发研究。E-mail:文献标识码：A文章编号：10 0 1-48 2 9(2 0 2 3)10-2 17 5-0 82176thetic pigment content,intercellular CO2 concentration,water use efficiency,and antioxidant enzyme activity increased as light intensity de-creased,while MDA content,H,O2 content,net photosynthetic rate,stomatal conductance,and transpiration rate decreased.However,alow-light-intensity environment did not promote the enhancement of cigar leaves photosynthetic and antioxidant characteristics.The levels oftotal sugar,total nitrogen,and nicotine in cigar leaves increased at first and subsequently fell as light intensity increased;Chlorine and po-tassium increased,and reducing sugar,the sugar-alkali ratio,the nitrogen-alkali ratio,and the two-sugar ratio decreased.With insufficientlight intensity,the coordination of chemical components in cigar leaves was weak,which was detrimental to cigar leaf quality.ConclusionModerate low light(55%-70%natural light intensity)was found to be beneficial in increasing the content of photosynthetic pigment,pro-moting light energy absorption,maintaining stable photosynthetic characteristics,benefiting cigar leaf growth and development,and increas-ing the activity of antioxidant enzymes all at the same time.Cigar leaf membrane lipid peroxidation damage was minimized,antioxidant prop-erties were strengthened,and the chemical composition of cigar leaves was well coordinated,all of which aided in the production of cigarquality.Key words:Light intensity;Shading;Cigar leaf;Phytochromes;Photosynthetic characteristics;Antioxidant properties;Quality【研究意义】光照直接影响植物生长发育过程中光合作用及光形态建成1-2 ,生长在弱光环境中的植物形态结构会发生变化,生理生化特性等也会表现出一定的生态适应性3-4。烟草是喜光作物，充足的光照条件是保障其生长发育的关键，但日光充足而不强烈的光照条件更有助于烟叶质量形成5-6 。雪茄的茄衣烟叶作为雪茄的外包装，直接影响雪茄质量和档次,其对烟叶组织结构细腻程度、颜色均匀性等外观质量方面以及厚度薄、弹性、拉力强度等可用性质量方面要求均较高7 。目前，随着设施农业的发展，利用遮荫栽培技术改变光照强度是满足雪茄茄衣烟叶特殊质量要求的主要方式8 。【前人研究进展】已有研究表明,弱光胁迫的时长和强度是影响植物生长发育的主要因素，长期处于弱光条件下，植物的营养生长会受到一定程度的抑制，而短期弱光处理的光照强度是影响植物生长发育的主要因素之一,同时处理光质、植物的品种及处理生长发育阶段的不同，有的植物在适当的弱光胁迫下，反而有利于其生长9。刘国顺等10 研究表明,生育期持续较弱的光照强度对烤烟生长的影响主要表现在营养生长受抑制、净光合速率下降、生育期延长等。任晓春等1 研究表明,短期低光强处理下,雪茄烟叶生物量积累下降,叶片形态结构发生变化,光合作用下降。吴晓颖等12 研究表明,短期低光强处理下,叶片叶绿素含量下降,影响植物内源激素含量。赵喆等13 研究表明,烤烟在成熟期光强降低可促进叶绿素含量,提高抗氧化酶活性,降低烟叶膜脂过氧化程度。目前关于光照强度对烤烟生长发育及产质量的影响研究较多14-15,但针对雪茄烟生育期长期弱光适应性和不同光照强度响应的研究鲜有报道。【本研究切入点】以川雪1号雪茄品种为试材，设置光照强度递减的雪茄烟叶大田生育期栽培试验，从光合特性、抗氧化特性和品质的角度，探讨弱光胁迫对雪茄烟叶生长发育过程的影响。【拟解决的关键问题】分析不同光照强度下雪茄烟叶旺长期西南农业学报至成熟期生理特性的变化规律,为雪茄烟遮荫栽培提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料及地点供试品种为当地主栽品种川雪1号，由四川省烟草公司达州市公司提供。试验于2 0 2 2 年在四川省达州市峰城镇（10 7 97 E,3151N）进行，试验地土壤质地为沙壤土，有机质含量2 1.6 8 g/kg，速效钾含量110.0 0 mg/kg，速效磷含量2 5.0 0 mg/kg，碱解氮含量12 4.2 2 mg/kg,pH 5.27。1.2试验设计选取川雪1号种子漂浮育苗。移栽前整地、条施基肥,施肥质量比例为m（N):m(P,O,）:m(K,O）=1.0:0.8:2.0。于2 0 2 2 年4月2 7 日移栽，行距110cm,株距40 cm。试验设置5个处理：CK（对照,100%自然光强）、T1（8 5%自然光强）、T2（7 0%自然光强）、T3（55%自然光强）、T4（40%自然光强），遮荫材料为定制的黑色遮阳网（通过调节纱网孔隙度和层数），控制光强偏差在3%范围内，各处理试验期间的平均光强分别为90 510 0 8、7 7 2 8 6 0、637 709、50 5 56 2、36 7 40 9 mol/(m s)。于5月2 7 日按试验设置搭棚进行遮荫，采用随机区组设计，重复3次，小区面积6 6.7。大田管理按照当地雪茄烟叶生产技术规范进行。取样方法：烟苗移栽后40 d（旺长初期)开始，每10 d取样1次，每次选取各小区具有代表性的中部叶(10 12 叶位)5片，共取5次。取样后一部分去除主脉取第6 7 支脉叶肉混匀放入液氮保存,用于生理指标测定；另一部分烟叶杀青烘干研磨后，过筛保存,用于化学成分测定。取各处理晾制后的中部烟叶样品10 片，6 0 烘干，粉碎过筛，用于晾制后化学成分的测定。1.3测定方法1.3.1叶片光合色素含量测定36卷叶绿素(Chla+b)10期及类胡萝卜素(Car)采用8 0%丙酮提取法测定16 。1.3.2光合参数测定叶片光合指标采用GFS-3000（W A LZ，德国）便携式光合仪测定，于移栽后6 0d,选择生长一致且受光良好的中部功能叶片（自下而上,第10 12 叶位)，于晴天9:0 0 11:30,测定雪茄烟叶净光合速率(P,）、蒸腾速率（T）、气孔导度（G）、胞间CO2浓度（C）,每处理测定3株,每株重复3次，取平均值,计算叶片水分利用效率（WUEL）。WUEL=P,/T,1.3.3丙二醛含量及过氧化氢含量测定丙二醛（M D A）和过氧化氢（H,O,）含量采用紫外分光光度法,利用丙二醛（MDA）和过氧化氢（H,O,）含量试剂盒（苏州科铭生物技术有限公司)按照说明书方法测定。1.3.4抗氧化酶活性测定采用NBT光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD)活性；紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性;愈创木酚比色法测定过氧化物酶(POD)活性17 。1.3.5晾后烟叶化学成分品质分析采用SEAL-AA3连续流动分析仪测定烟叶常规化学成分含量，包括水溶性糖、烟碱、总氮、钾、氯(18 1.4数据分析与处理采用MicrosoftExcel2016软件进行试验数据整理及作图采用SPSS24.0软件进行单因素方差分析,LSD法进行差异显著性检验。2结果与分析2.1光照强度对雪茄烟叶光合色素含量的影响由图1可知，雪茄烟叶在旺长期至成熟期叶绿素和类胡萝卜素含量均呈单峰变化趋势。40 d各处理叶绿素含量随着光照强度提升表现为先升后降,且 T2处理显著高于 CK处理,T4处理显著低于5CKTIT2T3T 4baab(M/）鲁酱4Fbabab3陈泳纬等：光照强度对雪茄烟叶光合特性、抗氧化特性及品质的影响bcM/）dC1.5baababaaabcbaaabC2177其他处理，但类胡萝卜素含量随着光照强度提升而降低,且CK处理显著高于各遮荫处理。说明在旺长期初期,光强适度减弱有利于叶绿素含量提升，但光照强度提升至T3处理时转变为不利于叶绿素合成，同时光强减弱会抑制类胡萝卜素含量。移栽50d后各处理叶绿素与类胡萝卜素含量均达到峰值，表现为 T3 T2 T4 T1 CK,且 CK 处理显著低于各遮荫处理,说明遮荫处理有利提升叶绿素和类胡萝卜素含量的峰值水平,适度遮荫（T2T 3处理）光照强度效果最佳。随后50 8 0 d叶绿素和类胡萝卜素含量不断下降,各处理之间均表现为 CK处理显著低于遮荫处理,T2 和 T3 处理显著高于 T1 处理。可见T2T 3区间的光照强度可以维持较高的光合色素含量，而后期维持较高的叶绿素有利于保障叶片光合作用持续抵抗弱光胁迫，并且后期维持较高类胡萝卜素则有利于抵抗光氧化对叶绿素的损伤,降低光合膜受损程度,提高烟株抗逆性，保障光合作用进行19。2.2光照强度对雪茄烟叶光合作用的影响由表1可知,随着光照强度降低,雪茄烟叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈降低趋势，但胞间CO,浓度呈先升后降趋势,水分利用效率却呈上升趋势，不同光照强度处理差异显著。说明光照强度递增，使烟叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率递减。而胞间 CO,浓度在光照强度从 CKT3处理区间递增，至T4处理回降，推测弱光胁迫下烟叶发育较弱,且净光合速率和气孔导度显著低于其他处理，多种因素导致胞间CO,浓度下降,叶片水分利用效率在光照强度达到T2T 4处理区间明显提升。2.3光照强度对雪茄烟叶片丙二醛（MDA）和过氧化氢含量的影响由图2 可知，各处理烟叶MDA含量变化逐渐上2.0abaabccd1.0CKT1 T2T3T 4aabbdSaabbaabb20.510The column charts with different lowercase letters indicate significant differences between treatments(P0.05).The same as below.0.04050移栽后天数(d)Days after transplanting柱形图上带有不同小写字母者表示处理间差异达显著水平（P0.05）。下同。图1光照强度对雪茄烟叶光合色素含量的影响Fig.1 Effect of light intensity on photosynthetic pigment content of cigar leaves6070804050移栽后天数(d)Days after transplanting6070802178处理TreatmentCKT1T2T3T4注：同一列数据后带有不同小写字母者表示处理间差异达到显著(P0.05)水平,数据为平均值标准差。Note:Different lowercase letters in the same column are significantly different at O.05 probability level,and data are means SD.升。40 6 0 d,CK 和 T1 处理缓慢上升,但 T2、T 3 和T4处理烟叶MDA含量无明显增幅,维持动态平衡。6080d各处理MDA含量增幅逐渐增大，至8 0 d各处理MDA含量明显上升。各处理的MDA含量在生长发育的各个旺长期阶段存在不同差异,移栽后第40 天各处理MDA含量呈单峰变化，以T2处理最高,说明在旺长初期T2 处理抗氧化能力较弱,T1处理次之,但 T3 和 T4 处理低于 CK 处理。说明在旺长初期，各处理烟叶MDA含量差异不大，随着光照强度提升,T1 和 T2处理在旺长初期的发育情况受到轻微影响,抗氧化能力减弱,MDA含量稍高于CK,但光照强度提升至T3、T 4处理时,烟叶MDA含量低于CK处理,推测是因为当地栽培环境属于中高海拔的山地，紫外线较强，虽然遮荫延缓烟株发育，但当光照强度达到T3处理时，紫外线的隔绝对生长发育初期的烟株提供保护。第50 天各处理MDA含量随着光照强度提升呈下降趋势,6 0 8 0 d各处理的MDA含量均表现为光照强度以CK处理提升至T3处理，烟叶MDA含量呈下降趋势，但至T4 处理稍有回升,可见光照强度在 T1 T 3 区间时,烟叶受到的氧化损伤程度递减，但达到T4强度时可能受到弱光胁迫较大影响烟叶发育，使其抗氧化能力减弱，MDA含量稍高于T3处理30CKT1T2T3T 425(Mo/ouu)VaN2015bababcc1050图2 光照强度对雪茄烟叶片MDA含量的影响Fig.2Effect of light intensity on MDA content of cigar tobacco leaves西南农业学报表1光照强度对雪茄烟叶光合作用的影响Table 1 Efect of light intensity on photosynthesis of cigar leaves净光合速率 mol/(m.s)P28.57 0.57 a27.27 0.53 b25.26 0.54 c22.73 0.73 d20.23 0.47 eaabaabbccdC4050移栽后天数(d)Days after transplanting36卷气孔导度蒸腾速率 mol/(m s)mmol/(m.s)GT,349.46 19.46 a6.23 0.13 a234.02 22.02 b5.93 0.07 b202.82 17.18 bc4.79 0.06 c177.66 20.34 c4.21 0.09 d131.14 18.86 d2.56 0.16 e由图3可知，各处理烟叶H,02含量缓慢上升，在40 8 0 d均以CK处理烟叶H,0z含量高于遮荫处理,且各处理第8 0 天Hz02含量较40 d增幅分别为2 2.44%、14.8 0%、11.93%、13.45%、12.6 8%。说明遮荫处理可以有效降低烟叶内的H,O2含量，减少烟叶氧化损伤。除第6 0 天以T2含量最低且与T3、T 4处理无显著差异外,其他时期均表现为随遮荫处理强度的提升烟叶H,02含量下降,可见提升光照强度有利于减少烟叶在各时期的氧化损伤。2.4光照强度对雪茄烟叶片抗氧化酶活性的影响由图4可知，在雪茄烟40 8 0 d旺长期至成熟期,各处理烟叶SOD、C A T、PO D 均保持较高活性。各处理SOD活性均呈单峰变化趋势,CK和T1处理的峰值在6 0 d,T2、T 3和T4的峰值在7 0 d,可见光照强度的提升,对烟叶 SOD活性的峰值变化有一定影响。40 6 0 d均以CK处理SOD活性较高,且相邻处理之间无显著差异,说明在生长发育前中期,各处理SOD均积极响应,7 0 8 0 dCK处理SOD活性显著低于其他处理,T2、T 3处理较高，且处理之间无显著差异。可见光照强度在T2T 3区间,有利于烟叶在生长发育时期维持较高SOD活性。在40 8 0 d CK、T 1 和 T2处理 CAT活性呈上升趋势,而 T3和 T4处理在40 50 d快速提升,50 25aCKT1 T2T3T4abbbbbCCaabbb6070胞间CO2浓度mol/molC253.92 11.92 d308.33 8.33 c346.19 9.69 b365.22 7.22 a291.12 10.88 c20aaabbabccddaabcbdbc(Mu/ouml)0H15105080图3光照强度对雪茄烟叶片H,O，含量的影响Fig.3 Effect of light intensity on H,O2 content in cigar tobacco leaves叶片水分利用效率WUELmol/mmol4.59 0.06 d4.60 0.07 d5.27 0.06 c5.40 0.05 b7.89 0.09 aabcdd4050移栽后天数(d)Days after transplanting60708010期1200aCK T1 T2T3 T41000ababbabbcbcb(MI/n)Os8006004002000陈泳纬等：光照强度对雪茄烟叶光合特性、抗氧化特性及品质的影响abababaapd4050移栽后天数(d)Days after transplanting7cCK T1 T2T3 T 46FcbebbcbaaaaCbababaa(M8/n)aod543212179800bCK T1 T2T3 T4aaab6070aaa600cbca bbcbbaaacbaalbcc dbbbaa400200080aaabbbbabaab4050移栽后天数(d)Days after transplanting60708040图4光照强度对雪茄烟叶片抗氧化酶活性的影响Fig.4Effect of light intensity on antioxidant enzyme activity of cigar tobacco leaves60d轻微降幅,6 0 8 0 d继续上升。说明光照强度在T3T4处理区间,CAT活性提前响应。6 0 8 0 d各处理增幅表现为3.16%、4.7 3%、7.34%、11.52%、10.8 4%。说明在生长发育中后期，光照强度在T2T4处理区间仍能积极提升酶活性。各处理CAT活性在各个时期随光照强度提升存在不同趋势,40 d随光照强度提升CAT活性递减,50 8 0d光照强度提升,CAT活性均高于CK处理。说明前期光照强度提升对CAT活性促进作用较小。7080 d,T2T4 处理均显著高于 CK处理,且之间无显著差异。可见随着遮荫时期延长，光照强度T2T 4处理区间有利于烟叶在生长发育时期维持Table 2Effect of light intensity on chemical composition content of cigar tobacco leaves after air curing总糖(%)还原糖(%)总氮(%)处理烟碱(%)Total ReducingTreatmentsugarCK1.06cT11.12 bT21.17 aT31.19 aT40.88 d注：同一列数据后带有不同小写字母者表示处理间差异达到显著水平(P0.05）。Note:Different lowercase letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level.50移栽后天数(d)Days after transplanting较高 CAT活性。各处理烟叶POD活性在40 8 0 d呈单峰变化趋势，各个时期CK处理活性均小于遮荫处理，可见遮荫处理提升各个阶段的POD活性，但光照强度在CKT3处理区间6 0 d达到峰值,T4处理在50 d达到峰值，说明光照强度达到T4处理时烟叶无法在中后期维持较高POD活性。8 0 d各处理烟叶POD活性低于生长发育初期（40 d）活性，降幅分别为6.79%、8.2 7%、5.17%、6.99%、9.98%，可见雪茄烟叶POD前期活性较高,至6 0 d开始下降,至8 0 d各处理烟叶 POD活性均低于初期,T2 处理对 POD活性的维持优于CK处理。表2 光照强度对雪茄烟叶片晾后化学成分含量的影响糖碱比氯（%）钾(%）TotalNicotinesugarnitrogen0.72 a3.32 d0.73 a3.45 c0.59 b3.56 b0.55 b3.74 a0.38 c3.51bc60Chlorine1.95 d0.25 d2.39 c0.28 cd2.76 b0.30 bc3.10 a0.34 ab2.92 b0.37 a70Potassium3.06 c3.15 c3.95 b4.03 b4.34 a80nicotine ratio0.54 a0.47 b0.42 bc.0.38 c0.30 d氮碱比SugarNitrogennicotine ratio1.70 a1.45 b1.29 c1.21 d1.20 d钾氯比Potassiumchlorine ratio12.12 b11.41 d13.24 a11.95 bc.11.71 c21802.5光照强度对雪茄烟叶片晾后化学成分含量的影响由表2 可知，随着光照强度提升，各处理烟叶中总糖、总氮、烟碱含量呈先上升后降低趋势，氯、钾呈上升趋势,还原糖、糖碱比、氮碱比、两糖比呈下降趋势。可见,光照强度在CKT 3处理区间提升总糖、总氮、烟碱、氯、钾含量,但还原糖、糖碱比、氮碱比、两糖比则相反。糖碱比以CK处理较好,其比值低，影响吸食品质，氮碱比以T3、T 4处理较好，其比值接近1代表烟叶的感官质量好2 0 ,钾氯比各处理均大于4，以T2处理较好,其比值越大烟叶燃烧性越好2 0 。综合来看,不同光照强度处理对化学成分影响较大,对比各处理化学成分协调性,遮荫处理可能会影响烟叶的感官质量，但由于茄衣烟叶以外观质量和物理特性质量为主,T1T 3处理对烟叶化学成分协调性影响较小，而T4处理对烟叶化学成分品质协调性影响较大。3讨 论植物利用光通过光合作用，提供同化力形成所需要的能量,活化参与光合作用的关键酶等2 1。植物叶片中叶绿体的光合色素含量直接影响光合作用的进行,因此植物的光合特性受弱光胁迫的影响至关重要2 2 。本研究发现各处理雪茄烟叶在旺长期至成熟期阶段，叶绿素类和类胡萝卜素含量均呈单峰变化趋势，至50 d达到峰值，光照强度在55%70%自然光强时，有利于旺长期至成熟期维持较好的叶绿素含量，促进叶片吸收更多光能进行光合作用,抵抗长期的弱光胁迫，同时光照强度在55%70%自然光强时，各时期烟叶的类胡萝卜素含量均维持较高水平，说明55%7 0%自然光强处理有利于提高烟叶类胡萝卜素含量，而类胡萝卜素含量高有利于保护叶绿素受光氧化的损伤，降低光合膜受损程度,保障光合作用进行。这与云菲等2 3、付景等2 4 研究结果一致。而光照强度在40%自然光强时,对比55%7 0%自然光强处理，烟叶的叶绿素和类胡萝卜素含量未进一步增加，推测该处理光照强度抑制了生长发育，限制了色素合成，这与任晓春等1 研究一致。同时弱光环境下植物的适应性调节,还通过调控自身光合参数，提高光能利用率,以维持弱光环境下的碳平衡2 5。本研究发现随着光强降低，雪茄烟叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈降低趋势，这与云菲等2 3、王佳佳等2 6 研究结果一致。胞间CO，浓度随着自然光强从10 0%降西南农业学报至55%时呈上升趋势，但降至40%自然光强时胞间CO,浓度未随着光强降低而上升，推测受到该处理气孔导度明显下降的影响，使该处理胞间CO,浓度下降,这与云菲等2 3 略有不同。水分利用效率随着光强降低呈上升趋势,这与战吉等2 7 研究一致。活性氧（ROS）主要包括超氧阴离子（O）、过氧化氢（H,O,）和氢氧根离子（HO-）等,被认为既是有氧代谢的有毒副产物，又是细胞内十分重要的信号分子2 8-2 9。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化产物,会损伤膜系统和多种酶,其含量高低反映了细胞膜脂过氧化程度和烟株抗逆性强弱30 。本研究发现，各处理烟叶MDA含量呈逐渐上升趋势，但各处理在旺长期初始阶段上升趋势有一定差异,8 5%100%自然光强烟叶的抗氧化能力较弱及强光影响下，膜脂过氧化程度上升，但40%7 0%自然光强处理烟叶的抗氧化能力较好，同时遮阳网隔离了部分紫外线，使膜脂过氧化程度无明显增幅,维持动态平衡。这与云菲等31 研究结果一致。各处理雪茄烟叶在6 0 d后逐步成熟，在转变至成熟衰老过程，各处理MDA含量会大幅上升，而遮荫处理在一定程度延缓了叶片衰老,有助于提高抗氧化能力，但拉长了生长发育时期,这与赵喆等12 研究结果一致。不同时期各处理之间MDA含量的差异不同，移栽第40 天表现为自然光强从10 0%降至7 0%时递增，70%降至40%时递减，主要是烟叶处于旺长初期其抗氧化能力弱，且遮荫处理于移栽后30 d开始搭建，说明短期遮荫抑制了生长发育，但是当地栽培环境属于中高海拔的山地，紫外线较强,遮阳网对紫外线的隔绝作用对烟叶起到了一定的保护作用。这与刘柿良等32 研究结果相似。在50 8 0 d各个时期，各处理MDA含量均表现为自然光强从10 0%降至55%时呈下降趋势，而在6 0 8 0 d自然光强55%降至40%时稍有回升但无显著差异，说明在40%自然光强较弱，且长期处于该弱光环境下，对烟叶的发育产生了影响，使其抗氧化能力下降。这与王佳佳等2 6 、云菲等14 研究结果相似。H,0,的过度积累会导致核酸、蛋白质、脂类等大分子的氧化损伤3。卢素萍等34 研究表明，不同光质处理烟叶在成熟衰老期H,02含量逐渐上升。这与本研究相似,各处理烟叶在旺长期至成熟期H,02含量也缓慢上升，但增幅更小,可见烟叶在旺长初期的抗氧化能力强,能及时清除活性氧,但随着生育期的推进，烟叶成熟衰老,抗氧化能力逐渐下降,烟叶膜脂过氧化程度逐渐上升。对比未遮荫处理，遮荫处理的烟36卷10期叶H,02含量有效降低，以40%7 0%自然光强处理烟叶在各时期H,02含量明显下降，烟叶氧化损伤减少。植物体内活性氧的清除主要依赖于SOD、C A T、POD等保护酶系统,其活性变化与植物抗逆性密切相关35。SOD作为第一道防线，能特异性将O,歧化为H,0,和 O,CAT和POD参与清除H,O35。本研究发现各处理烟叶的SOD、CA T、PO D 在雪茄旺长期和成熟期均能保持较好活性，但遮荫处理对抗氧化酶活性有进一步的促进作用,这与刘国顺等36 研究结果相似。而在生长发育前中期遮荫处理对酶活的促进作用较小，随着雪茄烟叶生育期的推进，经过长期遮荫的不同光照强度处理的烟叶抗氧化差异逐渐表现出来,在生长发育中后期遮荫处理的酶活性仍维持较高，其中55%7 0%自然光强处理烟叶各个时期抗氧化酶活性较高,抗氧化能力较好。不同光照强度对烟叶生长发育的影响，导致烟叶化学成分含量变化形成了烟叶品质的差异10 与乔新荣等6 研究结果一致,弱光胁迫使烤烟化学成分中总糖和还原糖含量下降，总氮和钾含量上升，烟碱含量虽光强减弱先升后降，综合来看55%70%自然光强处理烟叶钾氯比和氮碱比适宜，化学成分协调性较好。4 结 论长期不同弱光条件对雪茄烟叶光合特性和抗氧化特性影响显著,提升了雪茄烟叶光合色素含量、胞间CO,浓度、水分利用效率及抗氧化酶活性,降低了膜脂过氧化程度，但净光合速率、气孔导度、蒸腾速率下降。适度弱光（55%7 0%自然光强）能够促进光能吸收，提升抗氧化酶活性，降低烟叶氧化，有利于品质形成。综合考虑品种特性、烟区气候条件等因素，适宜四川达州地区优质茄衣烟叶生产的光照强度为55%7 0%自然光强，为国产优质茄衣烟叶提供参考。参考文献：1何静雯,明萌,卢丹,等.弱光胁迫对植物生理特性影响的研究进展J.中国农学通报，2 0 18,34（6）：12 3-1302徐冉，陈存来，邵历，等.夏大豆叶片光合作用与光强的关系J.作物学报,2 0 0 5（8）：10 8 0-10 8 5.3战吉,黄卫东，王利军.植物弱光逆境生理研究综述J.植物学通报,2 0 0 3(1)：43-50.4徐彩龙,尹燕秤,蔡瑞国，等.弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢J.作物学报，2 0 12，38（7）：12 951306.5杨兴有,崔树毅,刘国顺，等.弱光环境对烟草生长、生理特性和陈泳纬等：光照强度对雪茄烟叶光合特性、抗氧化特性及品质的影响2181品质的影响J.中国生态农业学报，2 0 0 8（3）：6 356 39.【6 乔新荣,杨兴有,刘国顺，等.弱光胁迫对烤烟化学成分及中性挥发性致香物质的影响J.烟草科技，2 0 0 8（9）：56-58，6 5.7金敖熙雪茄烟生产技术M，北京：轻工业出版社，198 2：3-16.【8 王一恒雪茄外包皮烟关键栽培技术研究D郑州：河南农业大学，2 0 11.9陈小玲,陈清西.植物弱光逆境生理的研究进展J.北方园艺，2014(6):183-187.【10 刘国顺,乔新荣,王，芳，等.光照强度对烤烟光合特性及其生长和品质的影响J.西北植物学报，2 0 0 7（9）：18 3318 37.11任晓春，高华军,张本强，等.不同雪茄烟品种生长发育对